1、4 4 群落生态学群落生态学4 41 1 生物群落的概念生物群落的概念4 42 2 生物群落的种类组成生物群落的种类组成4 43 3 生物群落的结构生物群落的结构4 44 4 生物群落的动态生物群落的动态4 41 1 生物群落的概念生物群落的概念一、生物群落的概念一、生物群落的概念二、生物群落的基本特征二、生物群落的基本特征三、关于群落性质的观点三、关于群落性质的观点4 41 1 生物群落的概念生物群落的概念一、生物群落的概念一、生物群落的概念生物群落（生物群落（communitycommunity）是特定空间或生境条件下，是特定空间或生境条件下，若干生物种群有规律的组合，这若干生物种群有规律
2、的组合，这些生物种群间相互影响，相互作些生物种群间相互影响，相互作用，具有一定的形态结构和营养用，具有一定的形态结构和营养结构，执行一定的功能结构，执行一定的功能 。在在Humboldt(1807)Humboldt(1807)、Warming(1909)Warming(1909)、Mobius(1877)Mobius(1877)、Shelford(1911)Shelford(1911)、Odum(1957)Odum(1957)等人的基础上，综合给出的等人的基础上，综合给出的定义定义。我国南方常绿阔叶林我国北方硕桦林4 41 1 生物群落的概念生物群落的概念二、生物群落的基本特征二、生物群落的基
3、本特征 具有一定的种类组成具有一定的种类组成 不同物种之间的相互影响不同物种之间的相互影响 形成群落环境形成群落环境 具有一定的结构具有一定的结构 一定的动态特征一定的动态特征 一定的分布范围一定的分布范围 群落的边界特特征群落的边界特特征 群落中各物种不具有同等群落中各物种不具有同等 的群落学重要性的群落学重要性种类组成种类组成(动物、植物和微生物动物、植物和微生物)和种的个体数。和种的个体数。种类组成是区别不同群落的种类组成是区别不同群落的 首要特征。首要特征。种类组成及个体数是测度物种类组成及个体数是测度物 种多样性的基础。种多样性的基础。各物种之间相互作用和联系，各物种之间相互作用和联
4、系，是在有序的状态中共存的是在有序的状态中共存的两两个条件：个条件：必需共同适应它们所处的无必需共同适应它们所处的无 机环境。机环境。它们内部的相互关系必需取它们内部的相互关系必需取 得协调和平衡，即是结构趋得协调和平衡，即是结构趋 同和协同进化的结果。同和协同进化的结果。在一个群落中，有些物种对群在一个群落中，有些物种对群落的结构、功能以及稳定性具落的结构、功能以及稳定性具有重大的贡献。有重大的贡献。明确或不明确的边界。明确或不明确的边界。特定的地段或特定的生境。特定的地段或特定的生境。任何一个群在形成过程中，生任何一个群在形成过程中，生物对环境一方面适应，同时对物对环境一方面适应，同时对环
5、境还具有很大的改造作用环境还具有很大的改造作用形成群落内的环境。形成群落内的环境。形态结构形态结构(外貌外貌)。生态结构生态结构(生活型组成生活型组成)。营养结构营养结构(食物关系食物关系)。季节动态、年际动态、演替与季节动态、年际动态、演替与演化。演化。4 41 1 生物群落的概念生物群落的概念三、关于群落性质的观点三、关于群落性质的观点机体论学派机体论学派(organismic school)(organismic school)将群落比拟为一个生物有机将群落比拟为一个生物有机 体，看成是一个自然单位。体，看成是一个自然单位。理论根据：理论根据：群落先锋群落先锋 顶极顶极 有有 机机 体体
6、 死亡死亡个体论学派个体论学派(individualistic school)(individualistic school)群落是生态学家为了便于研群落是生态学家为了便于研 究，从一个连续变化着的植被连续究，从一个连续变化着的植被连续 体中人为确定的一组物种的组合，体中人为确定的一组物种的组合，被称为个体论学派。被称为个体论学派。演替演替生活生活丰度丰度丰度丰度地理范围地理范围地理范围地理范围4 42 2 生物群落的种类组成生物群落的种类组成一、种类组成的性质分析一、种类组成的性质分析二、种类组成的数量特征二、种类组成的数量特征三、物种的多样性三、物种的多样性4 42 2 生物群落的种类组成
7、生物群落的种类组成一、种类组成的性质分析一、种类组成的性质分析根据物种在群落中所起的作用根据物种在群落中所起的作用，将它们分成，将它们分成不同的群落成员型：不同的群落成员型：优势种与建群种优势种与建群种 优势种优势种 群落中能有效地控制能流和物质循环，群落中能有效地控制能流和物质循环，并对群落的结构和群落环境形成明显控并对群落的结构和群落环境形成明显控 制作用的物种。制作用的物种。建群种建群种 指指优势层优势层中的优势种。中的优势种。单建群种群落单建群种群落 群落中建群中只有一个，如北方森群落中建群中只有一个，如北方森 林、草原地中常见。林、草原地中常见。共建群种群落共建群种群落 有两个或以上
8、的同等重要的建群有两个或以上的同等重要的建群 种，如南方热带森林中常见。种，如南方热带森林中常见。优势层优势层群落有成层现群落有成层现象，如乔木层、象，如乔木层、灌木层、草木灌木层、草木层，每层很有层，每层很有优势种，起主优势种，起主要作用的层要作用的层优势层。优势层。亚优势种亚优势种 （复层群落中，常居于（复层群落中，常居于下层下层）指在个体数量，对群落控制仅指在个体数量，对群落控制仅 次于优势种的物种。次于优势种的物种。伴生种伴生种 群落中与优势种伴生的群落中与优势种伴生的常见种常见种 类，但不起重要作用。类，但不起重要作用。偶见种（稀有种）偶见种（稀有种）可能偶然地由人们带入或随着可能偶
9、然地由人们带入或随着 环境条件改变而侵入环境条件改变而侵入，也可能，也可能 是衰退中的残贵种是衰退中的残贵种，有些偶见种的出现有些偶见种的出现。可能有重可能有重 要的要的生态指示意义生态指示意义。4 42 2 生物群落的种类组成生物群落的种类组成一、种类组成的性质分析一、种类组成的性质分析如杜鹃茶花如杜鹃茶花(常绿阔叶林常绿阔叶林中中)，出现在特定的生境，出现在特定的生境或环境条件下。或环境条件下。如马尾松林中的乌饭树如马尾松林中的乌饭树和类饭花等和类饭花等。小半灌冷蒿小半灌冷蒿 样地设置要求样地设置要求 有代表性。有代表性。样地大小样地大小 样地形状）样地形状）样方样方、样圆、样带等。、样圆
10、、样带等。观察记载观察记载 一个群落一个群落(地方地方)的生物的生物 种类名录种类名录。4 42 2 生物群落的种类组成生物群落的种类组成二、种类组成的数量特征二、种类组成的数量特征1.1.样样地地的的设设置置与与记记载载物种数物种数样方面积样方面积S0最小表现面积：最小表现面积：指基本上能够表现指基本上能够表现出某群落类型植物种类出某群落类型植物种类的最小面积称为最小表的最小面积称为最小表现面积。现面积。森林森林100m100m2 2灌木灌木15-25m15-25m2 2草地草地1-4m1-4m2 2。我我国国 多度多度 多度多度(abundance)(abundance)是对植物群中物种个
11、体数是对植物群中物种个体数 目多少的一种估测指标。目多少的一种估测指标。4 42 2 生物群落的种类组成生物群落的种类组成二、种类组成的数量特征二、种类组成的数量特征2.2.单单个个数数量量指指标标我国我国常用常用-30%90%-70%-50%-10%10%密度密度 指单位面积或空间上某一物种的个体数目。指单位面积或空间上某一物种的个体数目。相对密度相对密度 是指样地内某一物种的个体数占全部物是指样地内某一物种的个体数占全部物 种个体数的比例。种个体数的比例。密度比密度比 某一物种的密度占群落中密度最高的物种某一物种的密度占群落中密度最高的物种 密度的比例。密度的比例。盖度盖度(coverag
12、e)指植物地上部垂直投影占样地面积的百分指植物地上部垂直投影占样地面积的百分 比，也亦比，也亦“投影盖度投影盖度”。种盖度种盖度(分盖度分盖度)、层盖度、层盖度(种组盖度种组盖度)和总盖度和总盖度 (群落盖度群落盖度)。相对盖度和盖度比。相对盖度和盖度比。4 42 2 生物群落的种类组成生物群落的种类组成二、种类组成的数量特征二、种类组成的数量特征2.2.单单个个数数量量指指标标不仅反不仅反映了植映了植物所占物所占水平空水平空间，还间，还反映了反映了植物间植物间的相互的相互关系，关系，是群落是群落结构的结构的一个重一个重要要指标指标 频度（频度（frequencgfrequencg）某物种出现
13、的样方数占样方总数的比例某物种出现的样方数占样方总数的比例。102030405060ABCDE053981416%Raunkiaer标准频度图解标准频度图解A级级:1%-20%B级级:21%-40%C级级:41%-60%D级级:61%-80%E级级:80-100%RaunkiaerRaunkiaer频度定律频度定律五个频度五个频度级的关系级的关系是：是：ABCABCDED30m)(30m)中高位中高位(8-30m)(8-30m)小高位小高位(2-8m)(2-8m)矮高位矮高位(20(20-2m)-2m)更新芽位于土壤表更新芽位于土壤表面致面致25 25 ，多为，多为半灌木或草本植物。半灌木或草
14、本植物。又称浅地下芽植物又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更或半隐芽植物，更新芽位于近地面土新芽位于近地面土层内，冬季地上部层内，冬季地上部分全枯死，即为多分全枯死，即为多年生草本植物。年生草本植物。更新芽位于较深土更新芽位于较深土层中或水中，多为层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本根茎类多年生草本植物或水生植物。植物或水生植物。以种子越冬。以种子越冬。选择了休眠芽在不良选择了休眠芽在不良季节的着生位置做为季节的着生位置做为划分生活型的标准。划分生活型的标准。这一标准即反映了植这一标准即反映了植物对环境的适应特点物对环境的适应特点，又简单明确，被广泛又简单明确，被广泛应
15、用。应用。高位芽高位芽地上芽地上芽地面芽地面芽地下芽地下芽4 43 3 生物群落的结构生物群落的结构一、群落的结构单元一、群落的结构单元1.1.生生活活型型 生活型谱生活型谱 统计某个地区或某个植物群落内各类生活型的统计某个地区或某个植物群落内各类生活型的 数量对比关系称为生活型谱。数量对比关系称为生活型谱。某一生活型的百分率某一生活型的百分率=该该地区生活型的植物种数地区生活型的植物种数/该地区全部植物的种数该地区全部植物的种数高位芽植物气候高位芽植物气候地上芽植物气候地上芽植物气候一年生植物气候一年生植物气候地面芽植物气候地面芽植物气候4 43 3 生物群落的结构生物群落的结构一、群落的结
16、构单元一、群落的结构单元2.2.层层片片 层片层片(synusia)(synusia)的概念的概念 也是群落结构的基本单位之一。也是群落结构的基本单位之一。是指由相同生活型或相似生态要求的种组成的是指由相同生活型或相似生态要求的种组成的 机能群落机能群落。层片的层的区别层片的层的区别 层可能属于一个层片，也可能属于不同的层片；层可能属于一个层片，也可能属于不同的层片；由于一个层的类型可由若干生活型的植物所组成。由于一个层的类型可由若干生活型的植物所组成。如乔木层如乔木层，北方森林中是一个层片，而在热带森林，北方森林中是一个层片，而在热带森林 中可能属于若干个层片。中可能属于若干个层片。因此，层
17、片的范围比层的窄。因此，层片的范围比层的窄。植物群落的分层现象植物群落的分层现象 陆地群落的分层与陆地群落的分层与光的利用有关，群落层光的利用有关，群落层次主要是由植物的生长次主要是由植物的生长型和生活型所决定。型和生活型所决定。动物群落的分层现象动物群落的分层现象 陆地动物群落的分陆地动物群落的分层主要与食物有关，其层主要与食物有关，其次与不同层次的微气候次与不同层次的微气候条件有关。条件有关。水生群落的分层现象水生群落的分层现象 与阳光、温度、食与阳光、温度、食物和溶氧等因素有关。物和溶氧等因素有关。ABCDA草被层；草被层；B灌木层；灌木层；C下木层；下木层；D林冠层林冠层4 43 3
18、生物群落的结构生物群落的结构二、群落的垂直结构二、群落的垂直结构 生物群落成层现象的意义生物群落成层现象的意义 成层成层自然选择的结果，提高对资源和利用能力。自然选择的结果，提高对资源和利用能力。不同的生物有不同的生态位（前已述）。不同的生物有不同的生态位（前已述）。在生物群落恢复、重建的人工预计和农业生物群落在生物群落恢复、重建的人工预计和农业生物群落 的有效利用、控制等方面有着广泛的应用价值。的有效利用、控制等方面有着广泛的应用价值。如农林复合系统的建立如农林复合系统的建立。提高生态和经济效益。提高生态和经济效益。4 43 3 生物群落的结构生物群落的结构二、群落的垂直结构二、群落的垂直结
19、构4 43 3 生物群落的结构生物群落的结构三、群落的水平结构三、群落的水平结构群落的水平群落的水平结构是指群结构是指群落的配置状落的配置状况或水平格况或水平格局局，又称为，又称为群落的二维群落的二维结构，其主结构，其主要特征就是要特征就是它的它的镶嵌性镶嵌性。镶嵌性镶嵌性(mosaic)(mosaic)二层片在二维空间中的二层片在二维空间中的 不均匀配置，使群落在外形不均匀配置，使群落在外形 上表现为斑块相间，称之为上表现为斑块相间，称之为 镶嵌性，即小群落。镶嵌性，即小群落。镶嵌性的主要决定因素镶嵌性的主要决定因素气候影响：微气候、径流气候影响：微气候、径流土壤影响：营养物质、土壤土壤影响
20、：营养物质、土壤 质地、地形特点质地、地形特点植物影响：他感作用、遮荫植物影响：他感作用、遮荫 作用、繁殖特点作用、繁殖特点动物影响：喜食情况、种子动物影响：喜食情况、种子 散布、食物贮散布、食物贮 藏、排泄物、践藏、排泄物、践 踏、挖洞踏、挖洞具有重要的生态具有重要的生态学和生产意义。学和生产意义。如内蒙古草原上如内蒙古草原上锦鸡儿灌丛化镶锦鸡儿灌丛化镶嵌群落嵌群落环境条环境条件好，形成局部件好，形成局部优越的小环境：优越的小环境：多样性高多样性高4 43 3 生物群落的结构生物群落的结构四、群落的时间结构四、群落的时间结构 昼夜相昼夜相与环境因子的与环境因子的昼夜节律有关昼夜节律有关 季节
21、相季节相与环境因子的与环境因子的季节节律有关季节节律有关 年际间变化年际间变化四季分明的群落季相变化四季分明的群落季相变化4 43 3 生物群落的结构生物群落的结构五、群落的交错区五、群落的交错区 群落交错区的概念群落交错区的概念 群落交错区（群落交错区（ecotoneecotone），又称生态交错区或生态），又称生态交错区或生态 过渡带，是指两个或多个群落之间的过渡地带，其特征过渡带，是指两个或多个群落之间的过渡地带，其特征 是由相邻群落或生态系统之间相互作用的空间、时间及是由相邻群落或生态系统之间相互作用的空间、时间及 强度决定的。强度决定的。(巴黎会议，巴黎会议，1987)1987)群落
22、交错区的类型群落交错区的类型 森林边缘森林边缘 林林草，林草，林农等农等 森林之间森林之间 水陆之间水陆之间 河岸带、河口、海岸带、湖岸带、湿地等河岸带、河口、海岸带、湖岸带、湿地等 群落交错区的特点群落交错区的特点 是物种竞争的紧张地带是物种竞争的紧张地带 具有具有边缘效应边缘效应 是能量和物质流动较大地带是能量和物质流动较大地带 具有渗透界面作用具有渗透界面作用 具有脆弱性具有脆弱性 往往又是往往又是脆弱带脆弱带边缘效应边缘效应(edge effect)(edge effect)是指群落交错区的生物种是指群落交错区的生物种类和种群密度增加的现象。类和种群密度增加的现象。边缘效应产生的原因边
23、缘效应产生的原因：在群落交错区往往包含在群落交错区往往包含 两个两个重叠群落中所有的一些种以及重叠群落中所有的一些种以及交错区的特在种；即活动交错区的特在种；即活动场所。场所。群落交错区的环境比较复杂，群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能够通过迁两类群落中的生物能够通过迁移而交流，能为不同生态类型移而交流，能为不同生态类型植物定居，从而为更多的动物植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢地隐蔽条件。提供食物、营巢地隐蔽条件。即觅食场所和避护场所。即觅食场所和避护场所。我国的三大生态脆弱区：我国的三大生态脆弱区：北方农牧交错区北方农牧交错区西北黄土高原区西北黄土高原区南方石山区南方石山区
24、(喀斯特区喀斯特区)4 43 3 生物群落的结构生物群落的结构五、群落的交错区五、群落的交错区4 43 3 生物群落的结构生物群落的结构五、群落的交错区五、群落的交错区 群落交错区和边缘效应群落交错区和边缘效应 的实践意义的实践意义 利用群落交错区的边缘效应利用群落交错区的边缘效应 增加边缘长度和交错区面增加边缘长度和交错区面 积，提高野生动物的产量。积，提高野生动物的产量。人类活动而形成的交错区有人类活动而形成的交错区有 的有利，有的是不利的有利，有的是不利。在野生动植物保护在野生动植物保护中适当增加林缘。中适当增加林缘。加强水陆交错区，加强水陆交错区，如建立基塘结构、滩如建立基塘结构、滩涂
25、养殖等。涂养殖等。加强城乡交错区建加强城乡交错区建设设,如小城镇发展等。如小城镇发展等。如生境的破碎化如生境的破碎化单一种植化等。单一种植化等。4 43 3 生物群落的结构生物群落的结构六、影响群落结构的因素六、影响群落结构的因素 竞争对生物群落竞争对生物群落 结构的影响结构的影响 竞争在影响群落结构竞争在影响群落结构 形成中的作用是毫无形成中的作用是毫无 疑问的。因为竞争可疑问的。因为竞争可 导致导致生态位分化生态位分化。但是，在影响群落结但是，在影响群落结 构特点的因素中，竞构特点的因素中，竞 争的作用大小？条争的作用大小？条 件？件？经典的证明做法是经典的证明做法是:在自然群落中进行引在
26、自然群落中进行引 种或去除实验。种或去除实验。1.1.生生物物因因素素经典的研究是经典的研究是LackLack在在GalapagosGalapagos群岛上对达尔文群岛上对达尔文莺的研究。莺的研究。著名的去种著名的去种实验：实验：Desert rodents(in the Chihuahuan Desert near Portal,ArizonagranivoresBigSmall4 43 3 生物群落的结构生物群落的结构六、影响群落结构的因素六、影响群落结构的因素 竞争对生物群落竞争对生物群落 结构的影响结构的影响 高等植物的竞争高等植物的竞争 与生态位分化与生态位分化。TilmanTilm
27、an研究：研究：以两种植物竞争两种资以两种植物竞争两种资 源的结局的分布范围源的结局的分布范围 (对对ZNGIZNGI线的位置线的位置0 0确定确定 其胜败或共存。其胜败或共存。1.1.生生物物因因素素AB资资源源1的的供供应应率率B胜胜A胜胜B胜胜A、B共存共存资源资源2的供应率的供应率A胜胜AB不不能共存能共存4 43 3 生物群落的结构生物群落的结构六、影响群落结构的因素六、影响群落结构的因素 捕食对生物群落捕食对生物群落 结构的影响结构的影响 泛化种捕食者泛化种捕食者 在一定捕食压力下在一定捕食压力下，可提高群落的物种多可提高群落的物种多 样性。样性。特化种捕食者特化种捕食者 喜食优势
28、种，则捕食喜食优势种，则捕食 可提高多样性。可提高多样性。反之，亦然。反之，亦然。单食性的单食性的生物防治生物防治寄生疾病寄生疾病1.1.生生物物因因素素如兔草，因兔把一如兔草，因兔把一些有竞力的植物种吃些有竞力的植物种吃掉，可以使竞争力弱掉，可以使竞争力弱的物种得以生存，所的物种得以生存，所以提高的多样性。以提高的多样性。如潮间带常见的浜螺如潮间带常见的浜螺吃很多藻类，尤喜小吃很多藻类，尤喜小型绿浒苔型绿浒苔(具有较强的具有较强的竞争力竞争力)。如仙人掌捕食蛾。如仙人掌捕食蛾。4 43 3 生物群落的结构生物群落的结构六、影响群落结构的因素六、影响群落结构的因素 干扰的概念干扰的概念 干扰干
29、扰(disturbance)(disturbance)是指对正常过程的是指对正常过程的 打扰或妨碍。打扰或妨碍。干扰与群落干扰与群落 的断层的断层2.2.干干扰扰对对群群落落结结构构的的影影响响干干扰扰断断 层层抽彩式抽彩式竞争竞争生态小生态小演替演替连续群落连续群落断层断层1 1断层断层2 2断层断层3 3断层断层N N物种物种1 1物种物种3 3物种物种2 2物种物种N N抽彩式竞争的条件：抽彩式竞争的条件：入侵断层的所有物种都具有入侵断层的所有物种都具有 相同的入侵能力和适应能力相同的入侵能力和适应能力 它们同时又都具有阻止其它它们同时又都具有阻止其它 后入侵物种再侵入的能力后入侵物种再
30、侵入的能力抽彩式竞争的特点抽彩式竞争的特点 随机的随机的 群落的多样性明显提高群落的多样性明显提高 每断层一般只有一个建群种每断层一般只有一个建群种死亡的原领主死亡的原领主重占的新领主重占的新领主E.Pl.Po.E.9319Pl.1259Po.271829特点特点 物种更替有规律物种更替有规律 各阶段一般有多个物种各阶段一般有多个物种4 43 3 生物群落的结构生物群落的结构六、影响群落结构的因素六、影响群落结构的因素 干扰的概念干扰的概念 干扰干扰(disturbance)(disturbance)是指对正常过程的是指对正常过程的 打扰或妨碍。打扰或妨碍。干扰与群落干扰与群落 的断层的断层2
31、.2.干干扰扰对对群群落落结结构构的的影影响响干干扰扰断断 层层抽彩式抽彩式竞争竞争生态小生态小演替演替连续群落连续群落生态小演替生态小演替当物种的入侵和适应能力不同时，断当物种的入侵和适应能力不同时，断层往往是被一个或几个能力强的物种层往往是被一个或几个能力强的物种所侵入。随着时间推移，这些物种改所侵入。随着时间推移，这些物种改变了环境条件，从而又被适应新环境变了环境条件，从而又被适应新环境条件的物种入侵而成为优势种，即发条件的物种入侵而成为优势种，即发生了演替，最后可演替到顶极群落。生了演替，最后可演替到顶极群落。断层断层1 1断层断层2 2断层断层3 3断层断层N N断层断层N N断层断
32、层2 2断层断层1 14 43 3 生物群落的结构生物群落的结构六、影响群落结构的因素六、影响群落结构的因素2.2.干干扰扰对对群群落落结结构构的的影影响响 中度干扰假学中度干扰假学 断层的频率影响物种多样性，断层的频率影响物种多样性，据此据此ConnelConnel等提出了中度干扰等提出了中度干扰假学假学(intefmedite disturbance hypothesis)如果干扰频率，则先锋种不如果干扰频率，则先锋种不 能发展到演替中期，多样性低能发展到演替中期，多样性低 如果干扰间隔期长，使演替如果干扰间隔期长，使演替 过程发展到顶极，多样性也过程发展到顶极，多样性也 不会很高不会很高
33、 只有中等程度干扰，它允许只有中等程度干扰，它允许 更多的物种入侵和定居，使更多的物种入侵和定居，使 多样性维持最高水平多样性维持最高水平过过 频频间隔长间隔长断层断层1 1断层断层2 2断层断层N N中度干扰中度干扰4 43 3 生物群落的结构生物群落的结构六、影响群落结构的因素六、影响群落结构的因素2.2.干干扰扰对对群群落落结结构构的的影影响响 中度干扰假学中度干扰假学 断层的频率影响物种多样性，断层的频率影响物种多样性，据此据此ConnelConnel等提出了中度干扰等提出了中度干扰假学假学(intefmedite disturbance hypothesis)如果干扰频率，则先锋种不
34、如果干扰频率，则先锋种不 能发展到演替中期，多样性低能发展到演替中期，多样性低 如果干扰间隔期长，使演替如果干扰间隔期长，使演替 过程发展到顶极，多样性也过程发展到顶极，多样性也 不会很高不会很高 只有中等程度干扰，它允许只有中等程度干扰，它允许 更多的物种入侵和定居，使更多的物种入侵和定居，使 多样性维持最高水平多样性维持最高水平实实 例例(Sousa)(Sousa)潮间带潮间带受波浪干扰受波浪干扰受干受干扰移扰移动频动频率大率大受干受干扰移扰移动频动频率小率小受干动受干动频率的频率的指标指标演替早演替早期的绿期的绿藻和藤藻和藤壶壶(平平均均1.71.7种种)演替后演替后期的期的 红红藻藻(
35、平均平均2.52.5种种)演替中演替中后期的后期的 红藻红藻(平均平均3.73.7种种)4 43 3 生物群落的结构生物群落的结构六、影响群落结构的因素六、影响群落结构的因素2.2.干扰干扰对群对群落结落结构的构的影响影响 干扰理论与生态管理干扰理论与生态管理 提高生物多样性提高生物多样性 在自然保育、农业、林业和野在自然保育、农业、林业和野 生动植物管理等方面起重要的生动植物管理等方面起重要的 作用。作用。各种除草剂应用对控制杂草多各种除草剂应用对控制杂草多 样性起何作用？样性起何作用？不同频率的森林火灾对森林的不同频率的森林火灾对森林的 生物多样性保育起何作用？生物多样性保育起何作用？4
36、43 3 生物群落的结构生物群落的结构六、影响群落结构的因素六、影响群落结构的因素3.3.岛岛屿屿与与群群落落结结构构 岛屿的物种数目与面积的岛屿的物种数目与面积的 关系关系(岛屿效应岛屿效应)许多研究证明许多研究证明：岛屿的面积越岛屿的面积越 大，物种数就越多，称为岛屿大，物种数就越多，称为岛屿 效应。可用下述方程描述效应。可用下述方程描述:S=CAS=CAZ Z 取对数则为取对数则为:lgS=lgC+Z(lgA)lgS=lgC+Z(lgA)式中，式中，S S为物种数，为物种数，A A为岛屿面为岛屿面 积，积，Z Z和和C C为两个常数；为两个常数；C C表示单位面积的物种数的常表示单位面积
37、的物种数的常 数，而数，而Z Z则表示物种数则表示物种数-面积关面积关 系中回归的斜率。系中回归的斜率。岛屿效应说明：岛屿效应说明：岛屿对形成岛屿对形成 群落结构过程的有重要影响群落结构过程的有重要影响面积面积(lg)(lg)种种数数(lg)(lg)海洋岛屿与生境海洋岛屿与生境岛屿：岛屿：0.240.240.340.34连续生境内的亚连续生境内的亚区域区域(岛屿岛屿):0.1):0.14 43 3 生物群落的结构生物群落的结构六、影响群落结构的因素六、影响群落结构的因素3.3.岛岛屿屿与与群群落落结结构构 MacArthur MacArthur的平衡说的平衡说 岛屿上的物种数目决定于迁入物种和
38、灭亡物种的平岛屿上的物种数目决定于迁入物种和灭亡物种的平 衡，而且是一种动态平衡，即不断有物种灭绝，也不衡，而且是一种动态平衡，即不断有物种灭绝，也不 断由同种或别种的迁入而替代补偿灭亡的物种。断由同种或别种的迁入而替代补偿灭亡的物种。迁移曲线迁移曲线:当岛上无留居种时，任当岛上无留居种时，任何个体的迁入都是新的，因而迁移何个体的迁入都是新的，因而迁移率高。随着留居种数加大，种的迁率高。随着留居种数加大，种的迁入率就下降。当种源库入率就下降。当种源库(即大陆上即大陆上的物种的物种)所有种在岛上都有时，迁所有种在岛上都有时，迁入率就为入率就为0 0。灭亡率曲线灭亡率曲线:与迁入率曲线相反，与迁入
39、率曲线相反，留居种数越多，灭亡率就越高。留居种数越多，灭亡率就越高。当灭亡和迁入的速率达到相等时，当灭亡和迁入的速率达到相等时，物种的数目就处于平衡稳定状态。物种的数目就处于平衡稳定状态。4 43 3 生物群落的结构生物群落的结构六、影响群落结构的因素六、影响群落结构的因素3.3.岛岛屿屿与与群群落落结结构构迁迁入入率率灭灭亡亡率率大大岛岛小岛小岛大岛大岛小岛小岛大岛大岛小岛小岛居留种居留种数数 MacArthur MacArthur的平衡说的平衡说 根据平衡说，可以预测根据平衡说，可以预测 以下以下4 4点：点：岛屿上的物种数不随岛屿上的物种数不随 时间变化；时间变化；平衡是一种动态平平衡是
40、一种动态平 衡，即灭绝不断被新衡，即灭绝不断被新 迁入的种所代替；迁入的种所代替；大岛屿比小岛屿能维大岛屿比小岛屿能维 持更多的物种数；持更多的物种数；随岛屿离大陆距离由随岛屿离大陆距离由 近到远，平衡点的种近到远，平衡点的种 数逐渐降低。数逐渐降低。将迁入率曲线和灭亡率将迁入率曲线和灭亡率曲线垒在一起，其交叉曲线垒在一起，其交叉点上的物种数点上的物种数(S)(S)即为该即为该岛上预测的物种数目岛上预测的物种数目S4 43 3 生物群落的结构生物群落的结构六、影响群落结构的因素六、影响群落结构的因素3.3.岛岛屿屿与与群群落落结结构构 岛屿生态与自然保护岛屿生态与自然保护 广义而言广义而言，湖
41、泊湖泊受陆地受陆地 包围，可以认为是包围，可以认为是“陆海中陆海中”的的岛屿岛屿；同理，；同理，山区顶部山区顶部是是 低纬度的低纬度的岛屿岛屿、成片岩石、成片岩石、一类植物或土壤中的一类植物或土壤中的另一类另一类 植物或生壤斑块、植物或生壤斑块、林中形成林中形成 的的断层断层、受周围包围的、受周围包围的自然自然 保护区等保护区等均可视为岛屿。均可视为岛屿。因此，岛屿生态理论对因此，岛屿生态理论对 自然保护具有重要的指导意自然保护具有重要的指导意 义。义。对自然保护区设计的指导对自然保护区设计的指导意义意义在相同面积下，设计成若干小在相同面积下，设计成若干小保区还是一个大保护区？保区还是一个大保
42、护区？若每一个保护区支持的都是若每一个保护区支持的都是 相同的一些物种，那么相同的一些物种，那么大保大保 护区护区能支持更多物种；能支持更多物种；从传播流行病而言，隔绝的从传播流行病而言，隔绝的 小保护区小保护区有更好的防止传播有更好的防止传播 的作用；的作用；如果在一个相当异质的区域如果在一个相当异质的区域 中建立保护区，多个中建立保护区，多个小保护小保护 区区能提高空间异质性，有利能提高空间异质性，有利 于保护物种多样性；于保护物种多样性；对密度低，增长慢的大型动对密度低，增长慢的大型动 物，为了保护其遗传多样物，为了保护其遗传多样 性，性，较大的保护区较大的保护区是必要的是必要的4 43
43、 3 生物群落的结构生物群落的结构六、影响群落结构的因素六、影响群落结构的因素4.4.空间异质性空间异质性 与群落结构与群落结构非生物环境的非生物环境的空间异质性空间异质性生物空间异质性生物空间异质性异质性越高，异质性越高，小生境越多，小生境越多，共存物种数越多共存物种数越多4 44 4 生物群落的动态生物群落的动态动态包括动态包括3 3个方个方面和内容：面和内容：内部内部(季节、季节、年际年际)演替演替 地球上生物地球上生物 群落的进化群落的进化一、演替的概念一、演替的概念二、演替的类型二、演替的类型三、演替系列三、演替系列四、演替方向四、演替方向五、演替顶极学说五、演替顶极学说六、控制演替
44、的几种主要因素六、控制演替的几种主要因素七、演替过程的理论模型七、演替过程的理论模型4 44 4 生物群落的动态生物群落的动态一、演替的概念一、演替的概念生物群落演替生物群落演替(Succession)就是指某一就是指某一地段上一种生生群落被地段上一种生生群落被另一种生物群落所取代另一种生物群落所取代的过程。的过程。在一种群落的形成过程在一种群落的形成过程中，至少要有中，至少要有3个方面个方面的条件与作用：的条件与作用：入侵入侵(或传播、或传播、或迁移或迁移)定居定居(群聚群聚)竞争竞争(反应、稳定反应、稳定)先锋植物：先锋植物：沙柳等沙柳等无脊椎动物无脊椎动物:虎甲、穴蛛虎甲、穴蛛 和蝗虫等
45、和蝗虫等典型实例典型实例1 1 沙丘上群落的演替沙丘上群落的演替Lake MichiganH.C.Cowles(1899)Shelford(1913)Olson(1958)1000year桧柏松林桧柏松林黑栎林黑栎林栎栎-山核桃山核桃山毛榉山毛榉-槭树林槭树林典型实例典型实例2 2农田弃耕后农田弃耕后1-33-2525-100 按照演替发生的时间按照演替发生的时间 进程：进程：世纪演替世纪演替 长期演替长期演替 快速演替快速演替 按演替发生的起始条按演替发生的起始条 件：件：原生演替原生演替 次生演替次生演替4 44 4 生物群落的动态生物群落的动态二、演替的类型二、演替的类型 按基质性质按基
46、质性质：旱生演替旱生演替 水生演替水生演替 按控制演替的主导因按控制演替的主导因 素：素：内因性演替内因性演替 因性演替因性演替 按群落代谢特征：按群落代谢特征：自养性演替自养性演替 异养性演替，异养性演替，4 44 4 生物群落的动态生物群落的动态三、演替系列三、演替系列 旱生演替系列旱生演替系列地衣植物阶段地衣植物阶段苔藓植物阶段苔藓植物阶段草本植物阶段草本植物阶段灌木植物阶段灌木植物阶段乔木植物阶段乔木植物阶段 水生演替系列水生演替系列自由漂浮植物阶段自由漂浮植物阶段沉水植物阶段沉水植物阶段浮叶根生植物阶段浮叶根生植物阶段直立水生植物阶段直立水生植物阶段湿生草本植物阶段湿生草本植物阶段木
47、本植物阶段木本植物阶段 演替系列演替系列 生物群落生物群落 的演替过的演替过 程，从植程，从植 物的定居物的定居 开始到形开始到形 成稳定的成稳定的 植物群落植物群落 为止的过为止的过 程。程。实实 例例4 44 4 生物群落的动态生物群落的动态四、演替的方向四、演替的方向 进展演替进展演替 (progressive succession)是指随着演替进行：是指随着演替进行：群落结构和种类由简单群落结构和种类由简单 到复杂到复杂 群落对环境的利用由不充群落对环境的利用由不充 分到充分分到充分 群落生产力由低到逐步增高群落生产力由低到逐步增高 群落逐渐发展到中生化群落逐渐发展到中生化 群落对外界
48、环境的改造群落对外界环境的改造 逐渐强烈逐渐强烈 逆向演替逆向演替 (regressive succession)是指随着演替进行：是指随着演替进行：群落的结构和种类逐渐群落的结构和种类逐渐 简单化简单化 不能充分利用环境不能充分利用环境 生产力逐渐下降生产力逐渐下降 群落逐渐旱生化群落逐渐旱生化 对外界环境的改造逐渐对外界环境的改造逐渐 减弱减弱周期性演替：周期性演替：石楠石楠石蕊石蕊熊果熊果石楠石楠4 44 4 生物群落的动态生物群落的动态五、演替顶极五、演替顶极1.1.概概 念念 演替顶极演替顶极(climax)(climax)任何一类演替都经过迁移、定居、群任何一类演替都经过迁移、定居
49、、群 聚、竞争、反应、稳定聚、竞争、反应、稳定6 6个阶段，当群落达个阶段，当群落达 到与周围环境保持协调和取得平衡时，群落到与周围环境保持协调和取得平衡时，群落 演替渐渐变得缓慢，这就是演替顶极；演替渐渐变得缓慢，这就是演替顶极；顶极群落顶极群落(climax community)(climax community)演替最后阶段的群落称顶极群落。演替最后阶段的群落称顶极群落。演替系列群落演替系列群落(sere)(sere)在某一地段上从先锋群落到顶极群落按在某一地段上从先锋群落到顶极群落按 顺序发育着的那些群落，都称为演替系列群顺序发育着的那些群落，都称为演替系列群 落。落。4 44 4 生
50、物群落的动态生物群落的动态五、演替顶极五、演替顶极2.2.演演替替顶顶极极学学说说旱旱 生生中生型中生型水水 生生中生化中生化前顶极前顶极(proclimax)亚顶极亚顶极(subclimax)达到顶极以前的一个相当稳达到顶极以前的一个相当稳 定的演替阶段。定的演替阶段。偏途顶极偏途顶极(disclimax)由一种强烈而频繁的干扰因由一种强烈而频繁的干扰因 素所引起的相对稳定的群落。素所引起的相对稳定的群落。预顶极预顶极(preclimax)由于局部气候比较适宜而产生由于局部气候比较适宜而产生 的较优越气候区的顶极。的较优越气候区的顶极。超顶极超顶极(postclimax)由于局部气较差而产生
