1、昆虫生理学：是研究昆虫体内各组织、器官、系统的结构、机能及其调节机制，控制昆虫生命活动与行为的一门科学。第四章第四章 昆虫生理学昆虫生理学Chapter 4 Insect physiologyChapter 4 Insect physiology第一节第一节 昆虫内部器官的位置昆虫内部器官的位置第二节第二节 体体 壁壁第三节第三节 昆虫的消化系统昆虫的消化系统第四节第四节 昆虫的循环系统昆虫的循环系统第五节第五节 昆虫排泄器官及其生理昆虫排泄器官及其生理第六节第六节 昆虫的呼吸系统昆虫的呼吸系统第七节第七节 昆虫的肌肉系统昆虫的肌肉系统第八节第八节 昆虫的神经系统昆虫的神经系统第九节第九节 昆
2、虫的感觉器官昆虫的感觉器官第十节第十节 昆虫的生殖系统昆虫的生殖系统第十一节第十一节 昆虫的激素和外激昆虫的激素和外激素素第一节第一节 昆虫内部器官的位置昆虫内部器官的位置体腔体腔(血腔血腔)：昆虫的体腔是一个纵贯的通腔，由于昆虫的背血管是开放式：昆虫的体腔是一个纵贯的通腔，由于昆虫的背血管是开放式的，血液在循环过程中要流经体腔，再回到心脏，所以昆虫的体腔又叫血腔。的，血液在循环过程中要流经体腔，再回到心脏，所以昆虫的体腔又叫血腔。血窦血窦：昆虫的血腔由：昆虫的血腔由肌纤维和结缔组织肌纤维和结缔组织构成的隔膜在纵向分隔成两三个小构成的隔膜在纵向分隔成两三个小血腔，称为血窦。血腔，称为血窦。背隔
3、背隔：位于腹部背面、：位于腹部背面、背血管下面的一层隔膜，背血管下面的一层隔膜，称为背隔。称为背隔。腹膈腹膈：有些昆虫，腹部：有些昆虫，腹部腹板两侧之间还有一个腹腹板两侧之间还有一个腹隔。隔。具两个血窦（背血窦、具两个血窦（背血窦、围脏窦）：围脏窦）：大多数昆虫大多数昆虫具三个血窦（背血窦、具三个血窦（背血窦、围脏窦、腹血窦围脏窦、腹血窦）：直）：直翅目的蝗科、蜻蜓目、翅目的蝗科、蜻蜓目、脉翅目、膜翅目、鳞翅脉翅目、膜翅目、鳞翅目、双翅目目、双翅目背血窦背血窦：背隔上面的血窦，背血管位于背血窦中。：背隔上面的血窦，背血管位于背血窦中。围脏窦围脏窦：背隔下面，或者背隔和腹隔之间的血窦，消化道、：
4、背隔下面，或者背隔和腹隔之间的血窦，消化道、排泄器官、大部分气管系统和生殖系统等都位于围脏窦中。排泄器官、大部分气管系统和生殖系统等都位于围脏窦中。腹血窦腹血窦：腹隔下面的血窦，腹神经索位于腹血窦中。：腹隔下面的血窦，腹神经索位于腹血窦中。昆虫的内部器官：昆虫的内部器官：纵贯于围脏窦的一根管道是消化道纵贯于围脏窦的一根管道是消化道消化系统消化系统中肠和后肠交界处的细长盲管是马氏管等中肠和后肠交界处的细长盲管是马氏管等排泄系统排泄系统消化道的背面一根前端开口的细管是背血管消化道的背面一根前端开口的细管是背血管循环系统循环系统气管、气门气管、气门呼吸系统呼吸系统体壁肌、内脏肌体壁肌、内脏肌肌肉系统
5、肌肉系统消化道的腹面有纵贯于腹血窦的腹神经索、脑消化道的腹面有纵贯于腹血窦的腹神经索、脑神经系统神经系统腹部消化道背侧面的卵巢或睾丸等腹部消化道背侧面的卵巢或睾丸等生殖系统生殖系统主要内分泌腺体，如心侧体、咽侧体和前胸腺，位于头部和主要内分泌腺体，如心侧体、咽侧体和前胸腺，位于头部和前胸内的咽喉和气门气管附近前胸内的咽喉和气门气管附近 内分泌腺体内分泌腺体相当于脊椎动物肝脏的脂肪体，包围在内脏器官周围相当于脊椎动物肝脏的脂肪体，包围在内脏器官周围 脂脂肪体肪体第二节第二节 体壁体壁 昆虫的体壁是体躯最外层的组织，由昆虫的体壁是体躯最外层的组织，由皮细胞层及其分泌皮细胞层及其分泌物物(表皮表皮)
6、组成，具有以下功能：组成，具有以下功能：既能防止体内的水分蒸发，又能防止外来物质如病原体、既能防止体内的水分蒸发，又能防止外来物质如病原体、杀虫剂等侵袭。杀虫剂等侵袭。表皮硬化形成外骨骼可以保持昆虫体形；表皮硬化形成外骨骼可以保持昆虫体形；体壁内陷形成的体壁内陷形成的内骨骼，用以附着肌肉。内骨骼，用以附着肌肉。在昆虫饥饿和脱皮过程中，体壁内贮存的营养物质可以被在昆虫饥饿和脱皮过程中，体壁内贮存的营养物质可以被消化和利用。消化和利用。体壁体壁可特化成各种感觉器和腺体。可特化成各种感觉器和腺体。体壁内陷形成一部分器官，如气管系统、前肠、后肠等。体壁内陷形成一部分器官，如气管系统、前肠、后肠等。1.
7、体壁的功能体壁的功能第二节第二节 体壁体壁2.体壁的构造体壁的构造 体壁体壁integument 表皮层表皮层（cuticle）皮细胞层皮细胞层（真皮层）（真皮层）（epidermis）底膜底膜（basement membrane）上表皮外表皮内表皮护蜡层蜡层角质精层多元酚层表皮质层前表皮昆虫体壁来源于昆虫体壁来源于外胚层外胚层，由里向外分为底膜、皮细由里向外分为底膜、皮细胞层和表皮层胞层和表皮层3部分。部分。2.1 底膜底膜(basement membrane)底膜由底膜由血细胞血细胞分泌形成，分泌形成，由含糖蛋白的由含糖蛋白的胶朊纤维胶朊纤维构构成，厚度约成，厚度约50m，具有选，具有选择
8、通透性，能使血液中的择通透性，能使血液中的部分化学物质和激素进入部分化学物质和激素进入皮细胞。皮细胞。2.2 皮细胞层皮细胞层(epidermis)又称又称真皮层真皮层，为单一细胞层，排列整齐，为单一细胞层，排列整齐功能：分泌表皮层，分泌脱皮液，特化为各种腺体、降功能：分泌表皮层，分泌脱皮液，特化为各种腺体、降色细胞、毛原细胞和感受细胞等色细胞、毛原细胞和感受细胞等2.3 皮层皮层(cuticle)表皮层表皮层是由皮细胞分泌的一是由皮细胞分泌的一种异质的非细胞种异质的非细胞，分为内表皮、，分为内表皮、外表皮和上表皮。外表皮和上表皮。2.3.1 内表皮内表皮(endocuticle)表皮层中最厚
9、的一层，为表皮层中最厚的一层，为10200m，主要含，主要含几丁质和几丁质和蛋白质蛋白质，呈多层薄片状，每一，呈多层薄片状，每一薄片层有薄片层有“G”字型排列的微纤字型排列的微纤维构成，具有特殊的弯曲和伸维构成，具有特殊的弯曲和伸展性。展性。当昆虫饥饿和脱皮时，内表当昆虫饥饿和脱皮时，内表皮可以被消化、吸收。皮可以被消化、吸收。2.3.2 外表皮外表皮(exocuticle)内表皮的外方，经过鞣化反内表皮的外方，经过鞣化反应形成的应形成的含骨蛋白层含骨蛋白层，色深，色深而坚硬，厚而坚硬，厚310m，几丁几丁质质丝状排列，是表皮层丝状排列，是表皮层最坚最坚硬的一层硬的一层。脱皮时，外表皮全部脱去
10、。脱皮时，外表皮全部脱去。内表皮和外表皮统称内表皮和外表皮统称前表皮前表皮。内表皮和外表皮之中常有孔内表皮和外表皮之中常有孔道贯穿，道贯穿，孔道孔道是表皮磨破和是表皮磨破和在表皮鞣化过程中由皮细胞在表皮鞣化过程中由皮细胞补充供应所需物质的通道。补充供应所需物质的通道。2.3.3 上表皮上表皮(epicuticle)表皮的最外层，不含几丁质，厚表皮的最外层，不含几丁质，厚13m，从内向外一般分为：表皮质，从内向外一般分为：表皮质层（多元酚层和角质精层）、蜡层和护蜡层。层（多元酚层和角质精层）、蜡层和护蜡层。护蜡层（护蜡层（cement layer）上表皮的最外层，由上表皮的最外层，由皮细胞腺皮细
11、胞腺的分泌物覆盖在蜡层上形成，主要成分的分泌物覆盖在蜡层上形成，主要成分是蛋白质和脂类，可保护蜡层。是蛋白质和脂类，可保护蜡层。蜡层（蜡层（wax layer）主要含长链烃类、脂肪酸主要含长链烃类、脂肪酸酯和醇，由酯和醇，由皮细胞皮细胞脱皮前脱皮前分泌。分泌。角质精层对长链烃的极性角质精层对长链烃的极性基团有非常强的吸附作用，基团有非常强的吸附作用，使得长链形成与垂直面成使得长链形成与垂直面成25的的单分子层，阻止水单分子层，阻止水分丧失；当虫体加热时，分丧失；当虫体加热时，分子间作用力被打破，长分子间作用力被打破，长链变垂直方向，水分就可链变垂直方向，水分就可以穿透。以穿透。表皮质层表皮质层
12、 由由绛色细胞绛色细胞分泌形成，外层薄而质密，其脂蛋白被醌鞣化分泌形成，外层薄而质密，其脂蛋白被醌鞣化后性质十分稳定，称为后性质十分稳定，称为角质精层角质精层；内层厚而疏松，主要成；内层厚而疏松，主要成分是脂蛋白和多元酚，称为分是脂蛋白和多元酚，称为多元酚层多元酚层。3.表皮的化学成分表皮的化学成分 表皮的主要成分是几丁质和蛋白质，还有脂类、色素和无表皮的主要成分是几丁质和蛋白质，还有脂类、色素和无机盐类。机盐类。3.1 几丁质几丁质(chitin)表皮的主要成分之一，占表皮干重的表皮的主要成分之一，占表皮干重的2540，由由N-乙乙酰酰-D-葡萄糖胺葡萄糖胺通过通过-1，4-糖苷键聚合而成，
13、其分子式为糖苷键聚合而成，其分子式为(C8H13O5N)n，构造，构造类似纤维素类似纤维素。应用：应用：灭幼脲灭幼脲抑制几丁质合成酶的活性，使昆虫不能形成新表皮而死亡。抑制几丁质合成酶的活性，使昆虫不能形成新表皮而死亡。几丁质几丁质广泛应用于医药、食品、国防等诸多高新科技领域，如手广泛应用于医药、食品、国防等诸多高新科技领域，如手术缝合线、隐形镜片、人造皮肤术缝合线、隐形镜片、人造皮肤、排毒养颜纤维（含几丁质、芦荟等）、排毒养颜纤维（含几丁质、芦荟等）等，等，19951995年国际市场每克高纯度几丁质价值年国际市场每克高纯度几丁质价值2727美元美元 。3.2 蛋白质蛋白质 表皮的主要成分，约
14、占表皮干重的表皮的主要成分，约占表皮干重的50%以上。以上。翅基部的节肢蛋白翅基部的节肢蛋白(resilin)弹性惊人。弹性惊人。3.3 脂类脂类脂类主要存在于上表皮中，是形成蜡的主要成分，对昆脂类主要存在于上表皮中，是形成蜡的主要成分，对昆虫保水、抵御外来物的侵入具有重要作用。虫保水、抵御外来物的侵入具有重要作用。熔点：熔点：50-603.4 多元酚及其氧化酶多元酚及其氧化酶主要成分是主要成分是3,4双羟酚类及其氧化酶，它们在昆虫表皮的双羟酚类及其氧化酶，它们在昆虫表皮的硬硬化和暗化化和暗化过程中起重要作用。过程中起重要作用。多元酚是血液中的多元酚是血液中的酪氨酸酪氨酸经一系列氧化作用形成的
15、衍生物，经一系列氧化作用形成的衍生物，再进一步氧化成再进一步氧化成醌醌，醌与蛋白质分子的侧链连接在一起的过程，醌与蛋白质分子的侧链连接在一起的过程称为称为蛋白质鞣化作用蛋白质鞣化作用。经鞣化后形成的坚硬蛋白质称为。经鞣化后形成的坚硬蛋白质称为骨质蛋骨质蛋白白。3.5 色素色素表皮中含有各种色素，如黑色素、类胡萝卜素和嘌呤衍生表皮中含有各种色素，如黑色素、类胡萝卜素和嘌呤衍生物等。物等。黑色素黑色素可以包围抑制入侵虫体的组织或寄生虫，是昆虫的可以包围抑制入侵虫体的组织或寄生虫，是昆虫的一种防御机制，还可以调节体温。类胡萝卜素常和蓝色吡一种防御机制，还可以调节体温。类胡萝卜素常和蓝色吡咯色素一起形
16、成昆虫的咯色素一起形成昆虫的绿色绿色。4.脱皮脱皮4.1 脱皮过程脱皮过程脱皮过程包括脱皮过程包括皮层溶离皮层溶离，旧表皮的消化旧表皮的消化，新表皮的沉积新表皮的沉积。脱皮开始时，皮细胞首先进行有丝分裂，皮细胞由原来的扁脱皮开始时，皮细胞首先进行有丝分裂，皮细胞由原来的扁平状变为排列紧密的圆柱状，由于皮细胞形状的改变所产生平状变为排列紧密的圆柱状，由于皮细胞形状的改变所产生的表面张力导致皮细胞层与内表皮之间产生一个小的间隙，的表面张力导致皮细胞层与内表皮之间产生一个小的间隙，这一过程称这一过程称皮层溶离皮层溶离。成熟表皮成熟表皮皮层溶离皮层溶离新表皮质层形成新表皮质层形成消化旧内表皮消化旧内表
17、皮皮细胞在间隙中分泌脱皮液，当绛色细胞在紧贴皮细胞分泌皮细胞在间隙中分泌脱皮液，当绛色细胞在紧贴皮细胞分泌一层一层角质精层角质精层后，这些酶开始消化旧内表皮，另外会形成一后，这些酶开始消化旧内表皮，另外会形成一层极薄的层极薄的脱皮膜脱皮膜，同时皮细胞在角质精层下面开始分泌新的，同时皮细胞在角质精层下面开始分泌新的前表皮前表皮（包括内表皮和外表皮）。（包括内表皮和外表皮）。消化后的旧内表皮中，消化后的旧内表皮中，90以上的物质被以上的物质被重新吸收重新吸收，参与新，参与新表皮合成。表皮合成。吸收脱皮液吸收脱皮液脱去旧表皮脱去旧表皮脱皮前，皮细胞通过蜡管在角质精层上面分泌脱皮前，皮细胞通过蜡管在角
18、质精层上面分泌蜡层蜡层，脱皮后，脱皮后，由皮腺开始在蜡层上面分泌由皮腺开始在蜡层上面分泌护蜡层护蜡层。不久后，外表皮开始。不久后，外表皮开始鞣鞣化化，体壁逐渐变暗变硬。，体壁逐渐变暗变硬。4.2 脱皮的激素调控脱皮的激素调控蜕皮激素蜕皮激素（molting hormone，MH）：）：被脑激素激活的被脑激素激活的前前胸腺胸腺分泌分泌，主要作用是发动皮细胞进行，主要作用是发动皮细胞进行表皮形成表皮形成过程，以及过程，以及成虫器官芽开始发育的一系列生化反应。成虫器官芽开始发育的一系列生化反应。保幼激素保幼激素（Juvenile hormone，JH）：）：被脑激素激活的被脑激素激活的咽侧咽侧体体分
19、泌分泌，与蜕皮激素共同作用可以，与蜕皮激素共同作用可以改变脱皮的方向改变脱皮的方向和延迟成和延迟成虫特征的出现时间。如高浓度保幼激素下，发生从幼虫到幼虫特征的出现时间。如高浓度保幼激素下，发生从幼虫到幼虫的脱皮；低浓度保幼激素下，发生从幼虫到蛹或蛹到成虫虫的脱皮；低浓度保幼激素下，发生从幼虫到蛹或蛹到成虫的脱皮过程。的脱皮过程。4.3 鞣化作用的激素调控鞣化作用的激素调控由由蜕皮激素蜕皮激素和和鞣化激素鞣化激素共同作用使表皮硬化。共同作用使表皮硬化。鞣化激素鞣化激素(bursicon)：由由神经分泌细胞神经分泌细胞产生产生，它能启动鞣化它能启动鞣化作用。作用。昆虫的体壁通常具有不同的色彩，因其
20、形成方式不同可分为昆虫的体壁通常具有不同的色彩，因其形成方式不同可分为以下以下3类：类：5.1 色素色色素色(pigmentary colour)又称又称化学色化学色，由昆虫一定部位有某些化合物的存在造成的，由昆虫一定部位有某些化合物的存在造成的，这些物质吸收某种长光波，而反射其他光波形成各种颜色。这些物质吸收某种长光波，而反射其他光波形成各种颜色。如绿色是由来自食物的黄色类胡萝卜素与蓝色四吡咯色素结如绿色是由来自食物的黄色类胡萝卜素与蓝色四吡咯色素结合形成；昆虫典型的褐色和黑色都是由黑色素造成，是排除合形成；昆虫典型的褐色和黑色都是由黑色素造成，是排除体内有毒代谢物的一种途径。体内有毒代谢物
21、的一种途径。5.昆虫体壁的色彩昆虫体壁的色彩 依色素存在的位置可分为：依色素存在的位置可分为：表皮色表皮色：翅上的斑纹，死后仍保持稳定。：翅上的斑纹，死后仍保持稳定。真皮色真皮色：蜻蜓中的黄色斑来自真皮细胞层，死后随皮细胞：蜻蜓中的黄色斑来自真皮细胞层，死后随皮细胞破坏而消失。破坏而消失。真皮下色：真皮下色：体壁透明的昆虫，其体色由内部器官的颜色来体壁透明的昆虫，其体色由内部器官的颜色来决定，称为真皮下色。决定，称为真皮下色。表皮上色：表皮上色：蜻蜓性成熟时表皮上出现柔软的绒毛似的白色蜻蜓性成熟时表皮上出现柔软的绒毛似的白色蜡质，称表皮上色。蜡质，称表皮上色。5.2 结构色结构色(struct
22、ural colour)又称又称物理色物理色(physical colour)，是由于昆虫体壁上有极薄，是由于昆虫体壁上有极薄的蜡层、刻点、沟缝或鳞片等细微结构，使光波发生散的蜡层、刻点、沟缝或鳞片等细微结构，使光波发生散射、衍射或干射而产生的各种颜色。如射、衍射或干射而产生的各种颜色。如甲虫和鳞翅目成甲虫和鳞翅目成虫虫体壁表面的金属光泽和闪光，不会被化学药品或热水体壁表面的金属光泽和闪光，不会被化学药品或热水处理而消失处理而消失5.3 结合色结合色(combination colour)又称又称合成色合成色，这是一种普遍具有的色彩，它是由色素色和，这是一种普遍具有的色彩，它是由色素色和物理色
23、混合而成。如紫闪蛱蝶翅面呈现黄褐色（色素色）物理色混合而成。如紫闪蛱蝶翅面呈现黄褐色（色素色）和紫色（结构色）的闪光。和紫色（结构色）的闪光。6.表皮的通透性表皮的通透性表皮是昆虫与环境之间的一个通透性屏障，外源性化学物表皮是昆虫与环境之间的一个通透性屏障，外源性化学物质在一定条件下可以穿透体壁。质在一定条件下可以穿透体壁。6.1 水分水分昆虫体积小，昆虫体积小，相对表面积大相对表面积大，容易发生因体内水分过度蒸，容易发生因体内水分过度蒸发而死亡，因此保水具有重要生理意义。发而死亡，因此保水具有重要生理意义。由于表皮存在由于表皮存在定向蜡层定向蜡层作用，因此常有一个最高的作用，因此常有一个最高
24、的临界温临界温度度，外界温度超过此温度则引起蜡层由不透水性变为可透，外界温度超过此温度则引起蜡层由不透水性变为可透性。性。有的昆虫只有一个临界温度（如黄粉虫幼虫、粉蝶蛹），有的昆虫只有一个临界温度（如黄粉虫幼虫、粉蝶蛹），其透水性和温度相关曲线为其透水性和温度相关曲线为“L”型型。具有双蜡层的昆虫（蜡螟幼虫）有两个临界温度，其相关具有双蜡层的昆虫（蜡螟幼虫）有两个临界温度，其相关曲线是曲线是双双“L”型型。蜡质层为一层油脂的昆虫（蜚蠊及水生昆虫），其相关曲蜡质层为一层油脂的昆虫（蜚蠊及水生昆虫），其相关曲线为线为“Z”型型。应用应用：可以通过升高温度熔化蜡质，或用氯仿、乙醚等溶剂：可以通过升高
25、温度熔化蜡质，或用氯仿、乙醚等溶剂移除蜡质，或用细矿粉（滑石粉）摩擦蜡层来使昆虫失水死移除蜡质，或用细矿粉（滑石粉）摩擦蜡层来使昆虫失水死亡。亡。6.2 气体气体 体壁、气管壁和化学感受器等部位都可以被气体透过。体壁、气管壁和化学感受器等部位都可以被气体透过。6.3 杀虫剂杀虫剂 大多数杀虫剂都是脂溶性的，而且添加了二甲苯溶剂，大多数杀虫剂都是脂溶性的，而且添加了二甲苯溶剂，容易穿透蜡层；但原表皮层内含有大量几丁质、蛋白质容易穿透蜡层；但原表皮层内含有大量几丁质、蛋白质和水分，使极性物质更容易穿透，因此合理的和水分，使极性物质更容易穿透，因此合理的脂水分配脂水分配系数系数才是理想的杀虫剂。才是理想的杀虫剂。高温利于有机磷杀虫剂发挥药效，而拟除虫菊酯则相反。高温利于有机磷杀虫剂发挥药效，而拟除虫菊酯则相反。
