1、第五章 茎的形态构造第一节 茎的形态与功能 茎茎(stem)是植物体生长于地上的营养器官,是联系根、叶，输送水分、无机盐和有机养料的轴状结构。茎由胚芽发展而来，其顶端不断向上生长，下面重复产生分校，从而形成了植物体的整个地上部分。一、茎的基本形态一、茎的基本形态（一）茎的外形 茎是植物地上部分的轴状结构，其上着生叶、花和果实。一般茎的外形呈圆柱形圆柱形，特殊的有：形状方形三棱形扁平形茎中空且有明显的节，特称秆秆例子薄荷、益母草香附、黑三棱仙人掌、昙花禾本科植物如稻、麦、竹等 茎上着生叶的部位称节节（node），两节之间的部分为节间节间(internode)。在茎的顶端和节处叶腋都生有芽(bud
2、)。具节和节间是茎的本质特征具节和节间是茎的本质特征，也是与根在外形上的主要区别。茎节特别明显的植物,如石竹、玉米、竹子的节呈环状膨大。藕的节却特别细缩。各种植物的节间长短也很不一致，如瓜类植物的节间可长达数十厘米，而蒲公英的叶则簇生在极度缩短的茎上，其节间仅l毫米左右。一般植物体的地上部分是由茎和叶共同组成的，凡是带着叶的茎叫做枝或枝条（shoot）。枝有时有长枝和短枝之分。木本植物的茎枝上还分布有叶痕(leaf scar)、托叶痕(stipule scar)、芽鳞痕(bud scale scar)和皮孔（lenticel)等。叶痕 托叶痕 芽鳞痕 皮孔叶脱落后叶脱落后留下的痕留下的痕迹迹茎
3、枝表面隆起呈裂隙茎枝表面隆起呈裂隙状的小孔，是茎与外状的小孔，是茎与外界气体交换的通道界气体交换的通道托叶脱落后托叶脱落后留下的痕迹留下的痕迹包被顶芽的芽鳞片脱落后留下包被顶芽的芽鳞片脱落后留下的痕迹，顶芽每年在舂李开展的痕迹，顶芽每年在舂李开展一次，据此可辨别茎的生长量一次，据此可辨别茎的生长量和生长年龄。和生长年龄。皮孔皮孔冬芽冬芽叶痕叶痕苦楝苦楝lin树树皮孔皮孔芽鳞痕芽鳞痕(二二)芽及其类型芽及其类型芽(bud)是尚未发育的枝条、花或花序。根据芽的生长位置、发育性质、有无鳞片包被及活动能力等可分为以下几种类型：依芽的生长位置分 顶芽：生于茎技顶端的芽称顶芽。定芽 腋芽：生于叶腋的芽称腋
4、芽或侧芽。副芽：一些植物顶芽或腋芽旁边又生出l、2 个较小 的芽称副芽。在顶芽或腋芽受伤后可代替它 们而发育。不定芽：芽的生长无一定位置，不是从叶腋或枝顶 发出，而 是生在茎的节间、根、叶及其他部位上的芽，称不定芽。茎依芽的性质分：茎依芽的性质分：叶芽叶芽:发育成枝和叶、故又称枝芽。发育成枝和叶、故又称枝芽。花芽花芽:花的原始体，可发育成花或花序。花的原始体，可发育成花或花序。混合芽混合芽:同时能发育成枝叶和花或花序的芽同时能发育成枝叶和花或花序的芽依芽鳞的有无分：依芽鳞的有无分：鳞芽鳞芽:芽的外面有鳞片包被。芽的外面有鳞片包被。裸芽裸芽:外面无鳞片包被。外面无鳞片包被。依芽的活动能力分：依芽
5、的活动能力分：活动芽活动芽:指正常发育且在生长季节活动的芽，能在当年指正常发育且在生长季节活动的芽，能在当年萌萌 发或第二年春天萌发的芽。发或第二年春天萌发的芽。休眠芽休眠芽:又称潜伏芽，长期保持休眠状态而不萌发的芽。又称潜伏芽，长期保持休眠状态而不萌发的芽。法国梧桐的叶柄下芽法国梧桐的叶柄下芽桂花的重叠芽桂花的重叠芽卷丹的珠芽卷丹的珠芽 (三三)茎的分枝茎的分枝每种植物的茎生长时都有一定的分枝方式，分枝是植物的基本特性之一。常见的分枝方式有以下四种：单轴分枝:合轴分枝:二叉分枝:假二叉分枝:裸子植物裸子植物一些被子植物如杨树等具单轴分枝一些被子植物如杨树等具单轴分枝如曼陀罗、丁香、石竹等如曼
6、陀罗、丁香、石竹等多见于低等植物多见于低等植物高等植物中则见于苔藓和蕨类植物，如地钱、石松等高等植物中则见于苔藓和蕨类植物，如地钱、石松等大多数被子植物，如苹果、桃、马铃薯、番薯等大多数被子植物，如苹果、桃、马铃薯、番薯等单轴分枝 合轴分枝假二叉分枝小麦茎的节间极短,几个节密集在基部,称分蘖节二、正常茎的类型二、正常茎的类型 乔木(一)依茎的质地分 灌木1.木质茎木质茎：类型 亚灌木或半灌木 木质藤本 一年生草本2.草质茎：草质茎：二年生草本 类型 多年生草本 草质藤本 3.肉质茎：肉质茎：茎质地坚硬，本质部发达称木质茎。具木质茎的植物称木本植物。茎质地柔软，木质部不发达称草质茎。具草质茎的植
7、物称草本植物。茎的质地柔软多汁，肉质肥厚的称肉质茎。(二)按茎的生长习性分1.直立茎直立茎：茎直立生长于地面，不依附它物的茎。2.缠绕茎缠绕茎：茎细长，自身不能直立，而依靠茎自身缠绕在一支持物才能向上作螺旋状生长的茎，常见缠绕的方式有顺时针方向缠绕和逆时针方向缠绕。如牵牛、马兜铃等。3.攀援茎攀援茎：茎细长，自身不能直立，而依靠特殊的变态器官攀缘在其它物体上才能向上生长，叫攀缘茎（葡萄）。4.匍匐茎匍匐茎：茎细长平卧地面，沿地表面蔓延生长，在与地面接触的节上产生不定根，叫葡匐茎，如甘薯、连钱草等。如节上不产生不定根则称平卧平卧茎茎。缠绕茎缠绕茎直立茎直立茎匍匐茎匍匐茎三、变态茎的形态与类型三、
8、变态茎的形态与类型 茎和根一样，有些植物由于长期适应不同的生活环境，其茎产生了一些变态。地下茎的变态地下茎的变态1.根状茎(根茎)：常横卧地下，肉质膨大呈根状,节和节间明显，节上有退化的鳞片叶，具顶芽和腋芽。根茎的形态及节间长短因种类而异，有的细长，如白茅、芦苇；有的粗肥肉质，如姜、玉竹；有的短而直立，如人参、三七；有的呈团块状，如苍术、川芎；有的还具有明显的茎痕，如黄精。玉竹的根状茎玉竹的根状茎2.块茎：肉质肥大呈不规则块状，与块根相似，但有很短的节 间，节上具芽及鳞片状退化叶或早期枯萎脱落。如半夏、天麻、马铃薯等 3.球茎：肉质肥大呈球形或扁球形，具明显的节和缩短的节间；节上有较大的膜质鳞
9、片；顶芽发达；腋芽常生于其上半部，基部具不定根。如慈菇、荸荠等。4.鳞茎：球形或扁球形，茎极度缩短称鳞茎盘，被肉质肥厚的鳞叶包围；顶端有顶芽，叶腋有腋芽，基部生不定根。可分为无被鳞茎(如百合、贝母等)和有被鳞茎(如洋葱、大蒜等)。马铃薯的块茎马铃薯的块茎芋的球茎芋的球茎大蒜的鳞茎大蒜的鳞茎（有被鳞茎）（有被鳞茎）浙贝母的鳞茎浙贝母的鳞茎百合（无被鳞茎）百合（无被鳞茎）地上茎的变态地上茎的变态1.叶状茎或叶状枝：茎变为绿色的扁平状或针叶状，如仙人掌。2.刺状茎(枝刺或棘刺)：茎变为刺状，具保护作用。枝剌有不分枝或分枝的。，如山楂、酸橙等的枝刺不分枝。皂荚、枸橘（gu j）的刺常分枝。刺状茎生于叶
10、腋，可与叶刺相区别。3.钩状茎：通常钩状，粗短、坚硬无分技，位于叶腋，由茎的侧轴变态而成，如钩藤。4.茎卷须：常见于具攀援茎植物，茎变为卷须状，柔软卷曲，多生于叶腋。如葡萄、栝楼、丝瓜等。5.小块茎和小鳞茎：有些植物的腋芽腋芽常形成小块茎，形态与块茎相似，如山药的零余子、半夏；有些植物在叶腋或花序处由腋芽或花芽形成小鳞茎，如大蒜、洋葱等。小块茎和小鳞茎均有繁殖作用。葡萄的茎卷须葡萄的茎卷须 野葱的小鳞茎野葱的小鳞茎四、茎的生理功能四、茎的生理功能茎的主要功能：是输导和支持作用，还有贮藏和繁殖的功能。第二节 茎的显微构造 一、茎尖的构造一、茎尖的构造茎与根的生长、分化过程基本相似。茎尖也可分为分
11、生区、伸长区及成熟区。主要不同之处在于:前端没有类似根冠的构造，而存在能形成叶和芽的原始突起，称为叶原基(leaf primordium)和芽原基(bud primordium)。与根类似，茎的成熟区中亦可相继形成初生构造、次生构造和三生构造。花芽 枝芽 混合芽二、双子叶植物茎的初生构造二、双子叶植物茎的初生构造通过茎的成熟区横切面观，可见茎的初生构造，从外至内分为 表皮 皮层 维管柱 中柱鞘纤维中柱鞘纤维维管束维管束髓射线髓射线皮层皮层表皮表皮马兜铃茎的初生构造马兜铃茎的初生构造髓髓(一)表皮 茎表面的一层生活细胞；来源于原表皮；由表皮细胞、气孔器和毛状附属物组成。保护作用。(二)皮层 表皮
12、内、维管柱外的几层细胞；分为皮层厚角组织和皮层薄壁细胞。皮层厚角组织在表皮下方，支持作用。皮层薄壁细胞常具叶绿体，具光合和贮藏作用。与根的皮层区别在于：茎的皮层不如根的皮层发达。含有叶绿体，能进行光合作用。大多数双子叶植物茎中的皮层最内一层细胞仍为一般的薄壁细胞，而不象根在形态上可以分辨出内皮层，故皮层与维管区域之间无明显分界。有的植物此层细胞中含有许多淀粉粒而称之为淀粉鞘(starch sheath)，如马兜铃、蚕豆、蓖麻等。束中形成层(三)维管柱 维管柱位于皮层以内，占有茎的较大部分，包括呈环状排列的维管束、髓射线和髓等。1.初生维管束初生韧皮部初生木质部初生维管束由筛管、伴胞、韧皮薄壁细
13、胞和初生韧皮纤维组成分化成熟的顺序：外始式外始式由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成分化成熟的顺序：内始式内始式 原生木质部居内方，由口径较小的环纹、螺纹导管组成；后生木质部居外方，由孔径较大的梯纹、网纹或孔纹导管组成。一般植物茎中维管束是韧皮部位于木质部的外方，称外韧维管束外韧维管束。也有少数植物，在其木质部的内方还有韧皮部，称双韧维管束双韧维管束，如茄科的曼陀罗、颠茄、莨菪，葫芦科的南瓜，桃金娘科的桉树，旋花科的甘薯等植物茎中都有双韧维管束。2.髓射线为初生维管束之间的薄壁组织，在横切面上呈放射状，具横向运输和贮藏作用。一般草本植物的髓射线较宽，而一般树木的髓射线则较窄。3髓位于茎的中央部
14、分，被维管束紧紧围绕，多由基本分生组织所产生的薄壁细胞组成，有的髓中具石细胞。草本植物茎的髓部较大，木本植物茎的髓部一般小，但也有例外，如泡桐、接骨木、旌节花等。苜蓿茎的构造苜蓿茎的构造三、双子叶植物茎的次生构造和异常构造三、双子叶植物茎的次生构造和异常构造 双子叶植物的茎在初生构造形成后，由于形成层和木栓形成层的分裂活动，进行次生生长，从而形成次生构造，使茎不断加粗。一般木本植物的次生生长可持续多年，因此次生构造很发达。（一）双子叶植物木质茎的次生构造（一）双子叶植物木质茎的次生构造1.形成层及其活动邻接束中形成层的部分髓射线薄些细胞 转变形成 束间形成层 连成 束中形成层 次生木质部 次生
15、韧皮部与此同时，射线原始细胞也进行切向分裂，产生维管射线。位于次生木质部的部分称为木射线，位于次生韧皮部的部分称为韧皮射线。圆环状形成层环分裂向外向内2.次生木质部 形成层活动时，向内分化产生的次生木质部的细胞较多，因此，每年形成的次生木质部的量远比次生韧皮部多。次生木质部的组成导管管胞木纤维木射线木薄壁组织细胞纵列，是次生木质部里面的纵向系统细胞径向伸长，是次生木质部的横向系统 椴树茎的构造（一年生）椴树茎的构造（一年生）在木本植物茎的木质部或木材的横切面上常可见许多同心轮层，每一个轮层都是由形成层在一年中所形成的木材，一年一轮标志着树木的年龄，称为年轮。早材和晚材早材和晚材 温带的春季或热
16、带的湿季，由于温度高、水分足，形成层活动旺盛，所形成的次生木质部中的细胞径大而壁薄，称为早材或春材；温带的夏末、秋初或热带的旱季，形成层活动逐渐减弱，所形成的次生木质部中的细胞径小而壁厚，称为晚材或秋材。从横切面上看，早材质地比较疏松，色泽稍淡；晚材质地致密，色泽较深。心材和边材心材和边材心材是早年形成的近中心的次生木质部，颜色较深，质地较坚硬。心材中常积累一些代谢产物，失去输导能力。心材较坚固，又不易腐烂，常含有特殊的成分，沉香、降香、檀香等中药材都是心材。边材是近年形成的近皮部的次生木质部，颜色较浅质地较松软，边材具有输导作用。心材能逐年增加，而边材的厚度却较为稳定。主要观察年轮的情况、木
17、射线宽度、密度，导管和木纤维的形状、直径 要充分地了解茎的次生结构及鉴定木类药材，需采用三种切面，即横切面、径向切面合切向切面，以进行比较观察。横切面横切面 切向切面切向切面 径向切面径向切面 主要观察射线高度、长度及细胞类型；导管的类型、长短、直径主要观察木射线的形状、宽度、高度及类型从三个切面观察组织构造从三个切面观察组织构造3.次生韧皮部 形成层向外分裂形成次生韧皮部，但次生韧皮部的细胞数量要比次生木质部少。次生韧皮部的组成次生韧皮部的薄壁细胞中除含有糖类、油脂等营养物质外，有的还含有鞣质、橡胶、生物碱、苷类、挥发油等次生代谢产物，它们常有一定的药用价值。筛管伴胞韧皮纤维石细胞韧皮薄壁组
18、织4.木栓形成层及其活动 皮层薄壁组织细胞 形成木栓形成层 周皮落皮层落皮层：老周皮内的组织被新周皮隔离后逐渐枯死，这些周皮以及被它隔离的死亡组织的综合体，因常易剥落，故称落皮层。如白桦树、悬铃木等。周皮不脱落的如杜仲等。5.树皮：“树皮”有两种概念，狭义的树皮即落皮层，广义的树皮指形成层以外的所有组织，包括落皮层和木栓形成层以内的次生韧皮部(内树皮)。如皮类药材均指广义树皮。形成形成形成形成（二）双子叶植物草质茎的次生构造（二）双子叶植物草质茎的次生构造 因草质茎生长期短，次生生长有限，次生构造不发达，本质部的量较少，质地较柔软。其结构特征为：最外层为表皮。有各式毛茸、气孔、角质层、蜡被等附
19、属物表皮细胞中有叶绿体，具光合作用的能力。有些种类仅具束中形成层，没有束间形成层。还有些种类不仅没有束间形成层，束中形成层也不明显。髓部发达,有的种类的髓部中央破裂成空洞状，髓射线较宽。（三）双子叶植物根状茎的次生构造（三）双子叶植物根状茎的次生构造 双子叶植物的根状茎的构造与地上茎类似，其特点为：1.根茎的表面常具木栓组织，仅少数有表皮 2.皮层中常有根迹维管束 3.皮层内侧有的有厚壁组织，维管束排列呈环状，中央髓部明显 4.机械组织一般不发达，薄壁细胞中常有较多的贮藏物质（四）双子叶植物茎和根状茎的异常构造（四）双子叶植物茎和根状茎的异常构造有些双子叶植物的茎和根茎中，除了一般的正常构造外
20、，常有部分薄壁细胞，能恢复分生能力，转化成新的形成层，产生多数异型维管束，形成异型构造。有下列几种情况：1.在髓部形成多数点状的异型维管束，它们是特殊的周木式维管束，内方为韧皮部，外方为木质部，形成层环状，射线呈星状芒射出，因此，习称为星点。大黄的根状茎2.在正常次生生长至一定阶段后，次生维管束的外围又形成多层呈环状排列的异型维管束，称为同心环维管束。如密花豆的干燥藤茎老茎 鸡血藤3、根茎中薄壁组织细胞恢复分生能力后，形成了新的木栓形成层（木间木栓），并呈一个个的环包围一部分韧皮部和木质部，将维管束分隔成数束。如甘松的根状茎。四、单子叶植物茎的构造四、单子叶植物茎的构造单子叶植物茎通常只有初生
21、构造而没有次生构造，与双子叶植物茎在组织构造上有最大的不同点是：单子叶植物茎双子叶植物茎无形成层和木栓形成层，一般只具初生构造有形成层和木栓形成层，具次生构造有限维管束或周木维管束无限外韧束维管束呈散在排列维管束呈现环状排列内皮层明显内皮层不明显禾本科植物茎的初生结构禾本科植物茎的初生结构茎茎基本组织基本组织表皮表皮维管束维管束维管束鞘维管束鞘初生木质部初生木质部初生韧皮部初生韧皮部五、裸子植物茎的构造特点五、裸子植物茎的构造特点裸子植物都是木本植物。其初生生长、初生构造、次生生长、次生构造与双子叶植物基本相同，不同的只是木质部和韧皮部的组成成分。裸子植物的韧皮部没有筛管和伴胞，而以筛胞行使运输功能；木质部没有导管，只有管胞，无典型的木纤维，管胞兼具支持作用；松柏类植物茎的皮层、韧皮部、木质部、髓，甚至髓射线中常有树脂道树脂道。
