1、下周（下周（28日）交平时作业：日）交平时作业：电子版含翻译和英文原文电子版含翻译和英文原文发至发至 liuyanq2 liuyanq2 )纸质版含翻译和英文原文下周上课时交纸质版含翻译和英文原文下周上课时交三、听觉三、听觉声音的基本特征和听觉系统的基本功能声音的基本特征和听觉系统的基本功能外周听觉系统中的生理过程和信息处理外周听觉系统中的生理过程和信息处理听觉中枢的信息处理听觉中枢的信息处理中枢听觉功能发育及可塑性中枢听觉功能发育及可塑性主要神经性的听力障碍主要神经性的听力障碍1、声音的基本特征和听觉系统的基本功能、声音的基本特征和听觉系统的基本功能1)声音是在一定介质中传递的一种声音是在一
2、定介质中传递的一种机械振动机械振动。纯音纯音：声音的波形为正弦，它对应于简谐振动：声音的波形为正弦，它对应于简谐振动：W=AmSin(2f t+)。正弦声波可由下列物理量来表征：。正弦声波可由下列物理量来表征：频率：频率：f（每秒振动的次数（每秒振动的次数)；周期：频率的倒数；周期：频率的倒数；波长：振动一次传播的距离；波长：振动一次传播的距离；相位：即上式中的相位：即上式中的2f t+，其中，其中为初始相位，声音的一个为初始相位，声音的一个周期相当于周期相当于 360相位角；相位角；幅度：幅度：Am，声音强度用声压级强度（，声音强度用声压级强度（sound pressure level,SP
3、L)表示，单位：分贝表示，单位：分贝dB。复杂音复杂音：复杂波形。：复杂波形。声音的感觉特性及其与物理特声音的感觉特性及其与物理特性的关系性的关系音调：是对音调：是对声音频率声音频率的主观的主观感觉。感觉。响度：是对响度：是对声音幅度声音幅度的主观的主观感觉。感觉。音色：音色与音色：音色与声音的频谱声音的频谱特性特性有关。有关。2)听觉系统的基本功能：人际听觉系统的基本功能：人际交往交往在很大程度上是通过听在很大程度上是通过听觉系统来进行，是觉系统来进行，是语言发展语言发展的关键因素。的关键因素。外耳外耳(external ear)(external ear)组成：组成：耳廓（耳廓（pinna
4、pinna或或auricleauricle）和外耳道）和外耳道（external auditory canalexternal auditory canal）。）。主要作用：主要作用：集音集音，将声音的能量集中于鼓，将声音的能量集中于鼓膜上；外耳道对膜上；外耳道对3kHz3kHz左右的频率有明左右的频率有明显显扩音扩音作用作用(声波的频率范围：声波的频率范围：1010-4-4Hz-Hz-10101212HzHz）人的听觉范围：人的听觉范围：20Hz-20kHz20Hz-20kHz。低于。低于20Hz20Hz的的声音叫次声声音叫次声,高于高于20kHz20kHz的声音称为超的声音称为超声（声（1
5、0003000赫兹最为敏感）。赫兹最为敏感）。狗听觉发达：狗听觉发达：音频范围比人宽，能听到音频范围比人宽，能听到1000kHzHz的振动音；对声源判别能力的振动音；对声源判别能力强，强，对半径对半径1千米内千米内的各种声音能分辨的各种声音能分辨清楚。清楚。中耳（中耳（middle ear）组）组成成：鼓膜：鼓膜(tympanic membrane)、鼓室、鼓室、听骨链听骨链(锤骨锤骨Malleus、砧骨砧骨Incus和镫骨和镫骨Stapes）、中耳肌肉）、中耳肌肉及咽鼓管。及咽鼓管。主要功能：主要功能：匹配阻抗匹配阻抗鼓膜与卵圆孔的面积鼓膜与卵圆孔的面积对比对比13.5:1听骨链的杠杆作用听
6、骨链的杠杆作用使使声音机械作用增强声音机械作用增强内耳（内耳（inner ear）包括前庭包括前庭（veatibule）和耳蜗和耳蜗（cochlea）两个部分。两个部分。前庭与平衡感前庭与平衡感觉有关觉有关耳蜗与听觉有耳蜗与听觉有关，实现声波关，实现声波换能过程换能过程 鼓膜张肌鼓膜张肌镫骨肌镫骨肌听骨链听骨链卵圆窗卵圆窗蜗窗蜗窗耳蜗：耳蜗：换能：换能：机械性频率分析器机械性频率分析器，将将复杂的声波复杂的声波分解成一系分解成一系列频率组分。列频率组分。结构：骨质外壳包裹的管结构：骨质外壳包裹的管状结构，呈螺旋状卷曲数状结构，呈螺旋状卷曲数圈（圈（人人2圈半）。围绕着圈半）。围绕着蜗轴盘绕，整
7、个管道在底蜗轴盘绕，整个管道在底部较粗而顶部较细，形似部较粗而顶部较细，形似蜗牛。蜗牛。外周性听力障碍情况外周性听力障碍情况听觉中枢：听觉中枢：耳蜗核（耳蜗核（cochlear nucleus）（延脑）延脑）上橄榄复合核上橄榄复合核(superior olivary complex)（延脑）延脑）外侧丘系核外侧丘系核（lateral lemniscus）（）（脑干外侧）脑干外侧）下丘下丘（inferior colliculus）（中脑）中脑）内侧膝状体内侧膝状体（medial geniculate body）（）（间间脑脑听皮层听皮层（auditory cortex）（颞叶）颞叶）3、外周听觉
8、系统中的、外周听觉系统中的生理过程和信息处生理过程和信息处理理1)基底膜的行波振动基底膜的行波振动(声波在耳蜗中的传声波在耳蜗中的传播播)：声波引起膜振声波引起膜振动从耳蜗基部开始，动从耳蜗基部开始，逐渐向蜗顶传播，逐渐向蜗顶传播，此即行波此即行波（travelling wave）（Bksy，1961年获诺贝尔奖）年获诺贝尔奖）。u不同频率的声音不同频率的声音引起基底膜最大振引起基底膜最大振动的部位不同：动的部位不同：耳耳蜗能区分不同声音蜗能区分不同声音频率的基础频率的基础！2)毛细胞和换能过程：毛细胞和换能过程：基底膜的振动刺激毛细胞，基底膜的振动刺激毛细胞，毛细胞将声波振动机械能转换成电能
9、。毛细胞将声波振动机械能转换成电能。具体过具体过程：程：行波在基底膜上的传播使得毛细胞的纤毛发生行波在基底膜上的传播使得毛细胞的纤毛发生偏折，改变纤毛顶端偏折，改变纤毛顶端机械敏感性膜通道电导。机械敏感性膜通道电导。电导的改变电导的改变纤毛外环境纤毛外环境(内淋巴液内淋巴液)K+流向纤毛流向纤毛内内毛细胞去极化毛细胞去极化电压依赖性电压依赖性Ca2+通道通道开放开放Ca2+内流内流增加增加神经递质释放，激活毛细胞基神经递质释放，激活毛细胞基部部Ca2+依赖性依赖性K+通道通道开放，开放，造成造成K+外流。外流。Ca2+内流内流使细胞去极化，而使细胞去极化，而K+外流外流则使细胞复则使细胞复极化
10、，两种因素相互作用的结果引起极化，两种因素相互作用的结果引起膜电位振膜电位振荡荡,即毛细胞去极化和复极化交替变化即毛细胞去极化和复极化交替变化毛细胞毛细胞电共振电共振。在内毛细胞近基部侧壁上，在内毛细胞近基部侧壁上，Ca2+通道开放通道开放Ca2+内流触发细胞向突触间隙释放兴奋性神经递质。内流触发细胞向突触间隙释放兴奋性神经递质。3）耳蜗电位耳蜗电位：在静息状态或声音刺激下耳蜗可产生直流或交流多种电位。：在静息状态或声音刺激下耳蜗可产生直流或交流多种电位。（1）耳蜗内电位（耳蜗内电位（endocochlear potential-EP，由于耳蜗各阶内充满淋巴由于耳蜗各阶内充满淋巴液，它们之间离
11、子浓度有差异；其中液，它们之间离子浓度有差异；其中中阶是与脑脊液相似的内淋巴液中阶是与脑脊液相似的内淋巴液，而，而前庭阶和鼓阶内是外淋巴液。前庭阶和鼓阶内是外淋巴液。内外淋巴液内外淋巴液K+和和Na+浓度有差异，内淋巴液浓度有差异，内淋巴液K+是外淋巴液的是外淋巴液的30倍，而外淋巴液倍，而外淋巴液Na+浓度是内淋巴液的浓度是内淋巴液的10倍）：倍）：是直流是直流静息电位，与毛细胞快速兴奋有关。静息电位，与毛细胞快速兴奋有关。（2）耳蜗微音器电位耳蜗微音器电位(cochlear microphonic potential-CMP，毛细胞活动，毛细胞活动产生的感受器电位产生的感受器电位):从毛细
12、胞可记录到。从毛细胞可记录到。（3）听神经复合动作电位（听神经复合动作电位（compound action potential-CAP）：）：指声音刺指声音刺激后在耳蜗内记录到的一种电位，是所有听神经纤维产生的动作电位总和。激后在耳蜗内记录到的一种电位，是所有听神经纤维产生的动作电位总和。（4）总和电位（总和电位（summating potential-SP）：）：与毛细胞感受器电活动、听神与毛细胞感受器电活动、听神经终末中兴奋性突触后电位等有关，是一种声诱发的直流感受器电位。经终末中兴奋性突触后电位等有关，是一种声诱发的直流感受器电位。4)听神经电活动的特性：听神经电活动的特性：（1）自发放
13、电：自发放电：放电频率放电频率0.5-100次次/s不等。不等。(2)对声音频率的编码：对不同频率对声音频率的编码：对不同频率有不同的灵敏性。有不同的灵敏性。频率频率-阈值曲线阈值曲线 frequency-threshold curve,FTC或称频率或称频率调谐曲线调谐曲线 frequency turning curve):神经纤维的反应阈值与频神经纤维的反应阈值与频率的关系曲线，率的关系曲线，一般为一般为V型。型。特征频率特征频率:对某一频率的刺激最为敏感，对某一频率的刺激最为敏感，在该处具有最低的反应阈值在该处具有最低的反应阈值（谷底），（谷底），这一频率即为该纤维的这一频率即为该纤维的
14、特征频率。特征频率。(3)对声音强度编码对声音强度编码：放电频率随纯音刺激强度增加而增加。：放电频率随纯音刺激强度增加而增加。强度函数：放电率与声刺激强度的关系。强度函数：放电率与声刺激强度的关系。(4)对声音的瞬时编码：对短纯音刺激有瞬时编码性质。对声音的瞬时编码：对短纯音刺激有瞬时编码性质。刺激后放电直方图刺激后放电直方图(post-stimulus time histogram,PSTH)：以刺激开始为准以刺激开始为准,把重复声刺激引起的单位放电在时间上的分把重复声刺激引起的单位放电在时间上的分布进行叠加布进行叠加,以以时间时间为横坐标，为横坐标，放电脉冲数放电脉冲数为纵坐标，构成的为纵
15、坐标，构成的直方图直方图。(5)对双声刺激的反应：在听神经纤维上，由某一纯音诱发的放对双声刺激的反应：在听神经纤维上，由某一纯音诱发的放电率可被另一频率纯音压低，称为电率可被另一频率纯音压低，称为双声抑制（双声抑制（two-tone suppression)。4、听觉中枢的信息处理、听觉中枢的信息处理1）、听觉上行通路中与声音模式有关的处理）、听觉上行通路中与声音模式有关的处理 频率信息处理频率信息处理：耳蜗核是听觉中枢的第一级核团，它由三个区域：耳蜗核是听觉中枢的第一级核团，它由三个区域组成：组成：前腹耳蜗核、后腹耳蜗核以及耳蜗背核前腹耳蜗核、后腹耳蜗核以及耳蜗背核。表现基底膜的频。表现基底
16、膜的频率组织结构。率组织结构。频率信息沿着听觉上行通路得到逐级处理，频率信息沿着听觉上行通路得到逐级处理，丘脑内侧膝状核体神丘脑内侧膝状核体神经元显示最强的频率选择性经元显示最强的频率选择性。时间信息处理：听觉周围神经纤维发放所表现的对刺时间信息处理：听觉周围神经纤维发放所表现的对刺激相位锁定性质在激相位锁定性质在听觉中枢听觉中枢得到了一定程度的体现。得到了一定程度的体现。但在听觉传入通路上，神经核团越高级，其中的神经但在听觉传入通路上，神经核团越高级，其中的神经元对刺激声波形的跟随程度越差，发生元对刺激声波形的跟随程度越差，发生“相互锁定相互锁定”的频率范围也越小。的频率范围也越小。2）、听
17、觉上行通路中的）、听觉上行通路中的声源方向信息处理声源方向信息处理 声源方向处理的基础：声源方向处理的基础：双耳听觉，对哺乳双耳听觉，对哺乳动物来讲，动物来讲，上橄榄核上橄榄核是听觉上行通路中接是听觉上行通路中接受双耳输入的第一级受双耳输入的第一级神经核团，神经核团，因此声源因此声源方向也始于这一部分。方向也始于这一部分。3）、听觉皮层：有不同）、听觉皮层：有不同频率的功能柱结构。频率的功能柱结构。4）、听觉上行通路中的）、听觉上行通路中的串行串行（逐级）（逐级）并行并行（不（不同区域）处理同区域）处理5）、）、传出神经纤维对传传出神经纤维对传入神经信号的调制作用入神经信号的调制作用n听觉的产
18、生5、中枢听觉功能发育及可塑性、中枢听觉功能发育及可塑性1）神经元听反应特性的演化：在动物出生后有一个）神经元听反应特性的演化：在动物出生后有一个逐渐发育、成熟演化过程。逐渐发育、成熟演化过程。最佳频率由低到高，潜伏期由长到短，频率调谐曲最佳频率由低到高，潜伏期由长到短，频率调谐曲线由宽到窄，反应中心由弥散到集中，感受野由大线由宽到窄，反应中心由弥散到集中，感受野由大到小等变化。到小等变化。2）听觉功能可塑性）听觉功能可塑性听觉环境影响：听觉环境影响：幼鼠暴露于纯音中，频率幼鼠暴露于纯音中，频率4kHz或或20kHz，30天后，下丘脑听神经元数量明显增多。天后，下丘脑听神经元数量明显增多。成年
19、动物听觉图（与听觉有关的脑区）：可为成年动物听觉图（与听觉有关的脑区）：可为听觉听觉剥夺、损毁所改变剥夺、损毁所改变3）可塑性的细胞分子机制：）可塑性的细胞分子机制：NMDA受体受体出生年龄影响：出生年龄影响：NMDA受体的五种亚单位受体的五种亚单位（NR1,NR2A,NR2B,NR2C和和NR2D)在出在出生后不同脑区和不同发育阶段有不同的表生后不同脑区和不同发育阶段有不同的表达达听觉经验的影响：听觉经验的影响：在动物生后的发育关键在动物生后的发育关键期，听觉经验可显著影响期，听觉经验可显著影响NMDA受体的发育受体的发育（通过耳堵塞实验）。（通过耳堵塞实验）。6、主要神经性的听力障碍、主要
20、神经性的听力障碍1）耳蜗性耳聋：）耳蜗性耳聋：耳蜗的病变耳蜗的病变。(1)复聪现象：听力损失的程度因为刺激的声强增加而减轻或消失；强声耐量降复聪现象：听力损失的程度因为刺激的声强增加而减轻或消失；强声耐量降低，患者在未达到正常人的强声耐量低，患者在未达到正常人的强声耐量(105110dB)时就感到耳部时就感到耳部疼痛疼痛。(2)复听：对于同一种音调病人感到听到的声音不一致，一高一低。复听：对于同一种音调病人感到听到的声音不一致，一高一低。(3)病理性听觉适应：在持续性的声音刺激时，病理性听觉适应：在持续性的声音刺激时，听阈听阈显着增高。显着增高。2）神经性耳聋）神经性耳聋：耳蜗神经损害。表现：
21、耳蜗神经损害。表现：(1)高频听力首先受损，逐渐向中低音扩展，最后普遍降低。高频听力首先受损，逐渐向中低音扩展，最后普遍降低。(2)气导大于骨导，但均缩短。气导大于骨导，但均缩短。(3)具有明显的病理适应性现象。具有明显的病理适应性现象。3）中枢性耳聋：）中枢性耳聋：病变位于病变位于脑干脑干与大与大脑脑。(1)脑干性中枢性耳聋脑干性中枢性耳聋(2)皮质性耳聋：伴有语言的审美能力降低皮质性耳聋：伴有语言的审美能力降低 四、平衡觉四、平衡觉感受器：前庭器官，感受器：前庭器官，人和动物内耳的一部分人和动物内耳的一部分功能：功能：感知头部和身体的运动和位置信息感知头部和身体的运动和位置信息 控制姿势反
22、射和眼球运动控制姿势反射和眼球运动。前庭系统受损害的后果：前庭系统受损害的后果：身体失衡身体失衡 头动时眼球运动以及空间方位感觉受影响。头动时眼球运动以及空间方位感觉受影响。临床意义：临床意义：由于前庭系统神经回路涉及广泛的脑干区域，故前庭功能的测由于前庭系统神经回路涉及广泛的脑干区域，故前庭功能的测试可判断脑干是否受损。试可判断脑干是否受损。前庭器官组成：前庭器官组成：由三个由三个半规管半规管（semi-circular canal）耳石器官耳石器官（otolith organ,两个囊即两个囊即球囊和椭圆囊）组成。球囊和椭圆囊）组成。每个半规管都有一个粗大每个半规管都有一个粗大部分称为部分称
23、为壶腹壶腹，感受器感受器毛细胞均集中在壶腹内部嵴毛细胞均集中在壶腹内部嵴内。内。前庭器官和耳蜗共同组成前庭器官和耳蜗共同组成极复杂的内耳结构，称作为极复杂的内耳结构，称作为迷路迷路(labyrinth)。毛细胞的结构：毛细胞的结构：顶端均有一顶端均有一束纤毛，其中一束纤毛，其中一根最长最粗的处根最长最粗的处于一侧，称为于一侧，称为动动纤毛纤毛。其余稍短。其余稍短的均为处于另一的均为处于另一侧的侧的静纤毛，静纤毛，其其长度是递减的。长度是递减的。毛细胞的换能机制：毛细胞的换能机制：当当头部转动头部转动时，半规管内的时，半规管内的内淋巴液内淋巴液产生与旋转加速产生与旋转加速相反的压力，作用于壶腹内
24、的相反的压力，作用于壶腹内的毛细胞纤毛，使其发生形毛细胞纤毛，使其发生形变变。若若静纤毛形变倒向动纤毛静纤毛形变倒向动纤毛时，毛细胞时，毛细胞膜电位发生去膜电位发生去极化极化，与毛细胞连接的第，与毛细胞连接的第VIII对脑神经纤维的动作电位对脑神经纤维的动作电位发放频率升高；发放频率升高；若静纤毛形变朝向静纤毛方向时若静纤毛形变朝向静纤毛方向时，毛细胞膜电位发生，毛细胞膜电位发生超极化，神经纤维的发放频率便减少。超极化，神经纤维的发放频率便减少。机理：机理：当纤毛朝向当纤毛朝向动纤毛动纤毛时，细丝受到牵拉作时，细丝受到牵拉作用，使纤毛顶端的用，使纤毛顶端的K+通道通道打开，内淋巴液中打开，内淋
25、巴液中高浓度的高浓度的K+顺浓度梯度涌入纤毛内部顺浓度梯度涌入纤毛内部，并很，并很快到达毛细胞体内，引起去极化的快到达毛细胞体内，引起去极化的感受器电感受器电位位，导致，导致毛细胞的神经递质释放增加，毛细胞的神经递质释放增加，引起引起突触后初级传入纤维发放增加。突触后初级传入纤维发放增加。中枢机制：在延脑前庭核（上核、中枢机制：在延脑前庭核（上核、下核、内侧核和外侧核换神经元下核、内侧核和外侧核换神经元后，发出后，发出4个投射系统：个投射系统：前庭脊髓束前庭脊髓束：对颈部、躯体和四：对颈部、躯体和四肢的肌肉进行调控，维持三者之肢的肌肉进行调控，维持三者之间空间位置关系，保持姿势平衡间空间位置关系，保持姿势平衡前庭小脑系统前庭小脑系统：将感觉信息与小：将感觉信息与小脑对运动的精细调节功能联系起脑对运动的精细调节功能联系起来来前庭前庭-眼系统眼系统：对眼外肌精确控：对眼外肌精确控制制前庭前庭-丘脑丘脑-皮层系统皮层系统：与平衡和：与平衡和运动的有意识知觉过程有关。运动的有意识知觉过程有关。与平衡有关的神经结构与平衡有关的神经结构
