1、第六章第六章 植物体内有机物的运输植物体内有机物的运输有机物运输的途径、形式和速度有机物运输的途径、形式和速度有机物运输的机理有机物运输的机理有机物的分配与调控有机物的分配与调控 主要内容囊泡的形成与囊泡内含物囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。的释放等。在内质网和高尔基体内合成的成壁物在内质网和高尔基体内合成的成壁物质由高尔基体分泌小泡运输至质膜，然后质由高尔基体分泌小泡运输至质膜，然后小泡内含物再释放至细胞壁。小泡内含物再释放至细胞壁。v 质外体运输的特点：质外体运输的特点：阻力小，运输快。阻力小，运输快。质外体没有外围的保质外体没有外围的保护，物质容易流失。护，物质容易流失。运输速率易受外力
2、影运输速率易受外力影响。响。细胞之间短距离的质外体、共质体细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输以及质外体与共质体间的运输v共质体运输的特点：共质体运输的特点：原生质的粘度大，运输的阻力大。原生质的粘度大，运输的阻力大。物质有质膜的保护，不易流失于体外。物质有质膜的保护，不易流失于体外。共质体运输受胞间连丝状态控制。共质体运输受胞间连丝状态控制。质外体与共质体间的运输物质进出质膜的方式有三种：物质进出质膜的方式有三种：(1)(1)顺浓度梯度的被动转运顺浓度梯度的被动转运 (2)(2)逆浓度梯度的主动转运逆浓度梯度的主动转运 (3)(3)以小囊泡方式进出质膜的膜动转运以小囊泡方
3、式进出质膜的膜动转运，包括内包括内吞、外排和出胞等。吞、外排和出胞等。膜动转运示意图 内吞作用：细胞外的物质通过吞噬(指内吞固体)或胞饮(指内吞液体)作用进入细胞质的过程；外排作用：将溶酶体或消化泡等囊泡内的物质释放到细胞外的过程；出胞现象：通过出芽胞方式将胞内物质向外分泌的过程。植物体内物质的运输常不局限于某一途径。物质在共质体与质外体之间可以交替进行运输。胞间运输途径示意图胞间运输途径示意图 实线箭头表示共质体途径，虚线箭头为质外体途径。实线箭头表示共质体途径，虚线箭头为质外体途径。A-A-为蒸腾流，为蒸腾流，B-B-为同化物在共质体为同化物在共质体-质外体交替运输，质外体交替运输，C C
4、为共质体运输。为共质体运输。树木枝条的环割图a.开始环割的树干；b.经过一段时间的树干 筛 管、伴 胞筛 管、伴 胞及筛板图解及筛板图解 A.横切面横切面 B.纵切面纵切面1.筛管筛管 2.筛板筛板 3.筛孔筛孔 4.伴胞伴胞有机物运输的途径、速率和形式一、运输途径1韧皮部：环割实验证明2韧皮部组成：环割实验一、运输途径1）筛管分子：含有细胞质，具有质膜，内质网、膜上有许多载体，进行活跃的物质运输，为活细胞。P蛋白（韧皮蛋白）：防止筛管中汁液的流失的蛋白。胼胝质：堵塞筛孔 1,3-葡聚糖2韧皮部组成左图为筛板侧面筛管区的外部图形。右图为由两个筛管分子连接形成筛管的纵切剖面。一、运输途径2韧皮部
5、组成2）伴胞：每个筛管分子周围有一个或多个伴胞，组成筛分子伴胞复合体（SE-CC复合体）。补充筛管分子功能的不足，如合成蛋白质。与筛管分子间有大量的胞间连丝，可为筛分子运输ATP、光合产物和蛋白质等必需物质。类型：普通伴胞、传递细胞和居间细胞。与装载途径有关。筛管分子和伴胞来源于同一个形成层细胞的分裂。伴胞通常具有浓的细胞质和大量的线粒体。二、运输方向方向：从源向库运输。代谢源（源）代谢库（库）既可横向，也可纵向运输。（双向运输）三、运输的速率和形式1比集转运率：单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输有机物的质量 g/(cm2h)例：马铃薯块茎韧皮部横切面为0.002cm2，块茎在50d内增重
6、240g，块茎含水量为75%，比集转运率为？SMTR=240(1-75%)/(0.0022450)25(gcm-h-)2运输的形式方法：蚜虫吻针法和同位素示踪法形式：多数是糖类（主要是蔗糖），其次为氨基酸、无机和有机离子三、运输速率与形式部分含有植物内源激素 韧皮部装载韧皮部装载 韧皮部装载（phloem loading）:光合产物从叶肉细胞到筛分子伴胞复合体的整个过程。主要步骤：（1）白天，叶肉细胞光合作用形成的磷酸丙糖首先从叶绿体运到细胞溶质；晚上，可能以葡萄糖形式离开叶绿体，并转变为蔗糖。（2）叶肉细胞的蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近。（3）筛分子装载，即糖分进入筛分子和伴胞。一、韧皮部装
7、载的途径一、韧皮部装载的途径植物体内的物质运输二、蔗糖质子同向转运二、蔗糖质子同向转运 在蔗糖进入韧皮部或者由韧皮部卸出到需要有机物的器官时作为主要的有机物跨膜运输方式。三、韧皮部装载的特点三、韧皮部装载的特点 逆浓度梯度进行 需能过程 具有选择性 三、有机物运输的机理三、有机物运输的机理压力流动学说：有机物在筛管中随液流的流动而移动，这种液流的流动是由输导系统两端的压力势差异引起的，故称压力流动学说。内容：叶片中光合作用生成大量溶质，叶中溶质，吸水，压力势增大；根中利用大量物质供给生长，根中溶质，放水，压力势减小，溶质流向根部。证据和问题：筛管分子内腔胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，纵跨筛管分
8、子，束内成环状的蛋白反复、有节奏地收缩和张驰，产生一种蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分就随之流动。筛管分子中有一种由微纤丝相连的网状结构，微纤丝一端固定，一端游离于筛管细胞质内，ATP可使微纤丝韧皮蛋白收缩而引起微纤丝颤动，从而推动细胞质流动，在同一时间内，一部分微纤丝向一个方向收缩，另一部分向另一个方向收缩，从而引起溶质向不同方向流动。有机物运输与呼吸作用有机物运输需耗用呼吸作用放出的能量维管束呼吸速率比其他部位高许多倍，呼吸能量多数用于物质运输。维管束局部降温或用呼吸抑制剂抑制呼吸均会影响有机物正常运输四、外界条件对有机物运输的影响四、外界条件对有机物运输的影响：影响光合产物运输的速度和方向
9、。硼硼：促进糖分运输：（1）促进光合作用，增加有机物产量，增大压力差。（2）参与蔗糖合成和能量供应，能量供应充足。钾钾：促进糖分转化成淀粉，维持维管束压力差。五、有机物的分配五、有机物的分配分配方向：优先供应生长中心 就近供应，同侧运输。有机物分配控制因素供应能力：代谢源竞争能力：代谢库运输能力：同化物的分配与控制 同化物主要指光合产物，它向各个器官的运输与分配直接关系到植物体的生长和经济产量的高低。经济系数：是指有机物质在经济器官中的分配比例。经济产量=生物产量经济系数一、源和库的关系 1源与库是相对的，不是一成不变的叶幼叶输入有机物源成熟叶输出有机物库茎营养生长贮存有机物库生殖生长输出有机
10、物源根夏季秋季贮存有机物春季输出有机物库源2源和库的量度 1 1）源强的量度）源强的量度 源强源强 是指源器官同化物形成和输出的能力。A.A.光合速率光合速率B.B.磷酸丙糖的输出速率磷酸丙糖的输出速率C.C.蔗糖的合成速率：蔗糖的合成速率：蔗糖磷酸合成酶和果糖1,6二磷酸酯酶一、源和库的关系 2）库强的量度 库强库强是指库器官接纳和转化同化物的能力。库强库容库强库容*库活力库活力库容库容 是指能积累光合同化物的最大空间，“物理约束”。库活力库活力 是指库的代谢活性和吸收同化物的能力，“生理约束”。可以用蔗糖合成酶和ADPG焦磷酸化酶的活性衡量库活力或库强一、源和库的关系 2源和库的量度 3、
11、源库关系源是库的供应者，而库对源具有调节作用。库源两者相互依赖，又相互制约。源限制型源限制型 源小库大，疏花疏果源小库大，疏花疏果 库限制型库限制型 库小源大，保花保果（环割）库小源大，保花保果（环割）源库互作型（共同限制型）源库互作型（共同限制型）同时增大源和库。同时增大源和库。一、源和库的关系 二、同化物分配规律按源库单位分配：按源库单位分配：通常把在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源-库单位。如：玉米果穗和棒三叶。优先分配生长中心：优先分配生长中心：营养生长是茎叶，生殖生长是果实和种子。就近分配：就近分配：一个库的同化物主要靠它附近的源叶来供应。同侧运输：同侧运输：指同一方位的叶制造
12、的同化物主要供给相同方位器官。（B）同侧运输，例如，库叶1和6直接在源叶14的上方（C）证明了同侧运输，就近分配原则器官或组织衰老时，除了已经构成植物骨架的细胞壁等成分外，其他的各种细胞内含物都有可能被再度利用。（征调作用）“蹲棵”整枝打顶、抹赘芽、打老叶、疏花疏果等都与物质再分配有关。三、同化物的再分配与再利用有机物质经过一次分配后，可进行再分配再利用的有机物质经过一次分配后，可进行再分配再利用的现象。现象。四、影响有机物运输的环境因素 1温度：分配速度：同化物运输在2030，达到最大速率，高温和低温都降低分配速度。分配方向：土温高，向根运输多气温高，向顶部运输多昼夜温差：晚上温度低，呼吸慢，同化物消耗少，积累更多糖分。新疆的水果甜，昼夜温差大。2光照：光照促进有机物质的运输，白天晚上光照促进蔗糖的形成光合产生较多的ATP，有利于源端的装载。四、影响有机物运输的环境因素 3水分：缺水降低同化物的运输速率，主要原因：集流变慢光合生产受到抑制 主要是N、P、K、B4矿质元素：四、影响有机物运输的环境因素 5激素l除乙烯外，其它4大类激素都促进物质的运输和分配。习题
