1、进化生物学物种与物种的形成物种与物种的形成Evolutionary Biology2一、物种一、物种（一）物种的概念（一）物种的概念 物种是生命存在的主要形式，体现了生物界统一性中的物种是生命存在的主要形式，体现了生物界统一性中的多样性，连续性中的不连续性，不稳定中的相对稳定。多样性，连续性中的不连续性，不稳定中的相对稳定。连续：连续：细胞构成、遗传密码、代谢途径的相似。细胞构成、遗传密码、代谢途径的相似。不连续：不连续：直观上的可区分、不同形式的生殖隔离、遗传上直观上的可区分、不同形式的生殖隔离、遗传上的相对独立。的相对独立。物种既是进化的单位，又是生态系统中的功能单位。物种既是进化的单位，
2、又是生态系统中的功能单位。Evolutionary Biology3不同时期、不同学科学者的物种概念不同时期、不同学科学者的物种概念v非时向的物种概念：非时向的物种概念：不考虑时间因素的物种不考虑时间因素的物种,现存生物分类现存生物分类v时向种概念：时向种概念：考虑时间向度，现存考虑时间向度，现存+地质历史上生存过的物种地质历史上生存过的物种 时间种时间种：指一个物种在其生存时间内所包含的所有生物个体。指一个物种在其生存时间内所包含的所有生物个体。当一个物种随着时间而进化改变，其后裔表现型进化达到可以当一个物种随着时间而进化改变，其后裔表现型进化达到可以明显区别于祖先时，就可以归属为一个新的时
3、间种明显区别于祖先时，就可以归属为一个新的时间种时向种时向种Evolutionary Biology4（二）物种的标准（二）物种的标准 1 1、形态学标准：、形态学标准：2 2、遗传学标准：、遗传学标准：根据遗传学理论来认识物种，物种被根据遗传学理论来认识物种，物种被定义为互交繁殖的群体，共有一个基因库。定义为互交繁殖的群体，共有一个基因库。“生殖种生殖种”、“生物学种生物学种”遗传学标准面临的矛盾和问题：遗传学标准面临的矛盾和问题：（1 1）应用有局限性）应用有局限性（2 2）对无性生殖的生物不适用）对无性生殖的生物不适用 （3 3）生殖隔离并非区分物种的决定性指标：形态上差）生殖隔离并非区
4、分物种的决定性指标：形态上差异很大，完全异地分布的某些群体，尽管它们之间的杂异很大，完全异地分布的某些群体，尽管它们之间的杂种完全可育，仍将它们分为不同的物种。种完全可育，仍将它们分为不同的物种。Evolutionary Biology53 3、生态学标准、生态学标准:以物种占有的生态位为标准以物种占有的生态位为标准 生态位：生态位：生物在生态系统中的地位和作用生物在生态系统中的地位和作用u 新的生态位的形成，意味着种的分化和新种的形成新的生态位的形成，意味着种的分化和新种的形成u 每个物种在生态系统中都处于其所能达到的最佳适应状态，就象每个物种在生态系统中都处于其所能达到的最佳适应状态，就象
5、 适应场上占据一个适应峰适应场上占据一个适应峰4 4、生物地理学标准、生物地理学标准:以物种的地理分布作为区分物种的标准以物种的地理分布作为区分物种的标准 适应场适应场图解图解Evolutionary Biology6（三）现代物种的定义（三）现代物种的定义v物种：物种：由种群所组成的生殖单元（和其它单元在由种群所组成的生殖单元（和其它单元在生殖上隔离着），它在自然界占有一定的生境地生殖上隔离着），它在自然界占有一定的生境地位，在宗线谱上代表着一定的分支。位，在宗线谱上代表着一定的分支。物种的定义包括四个方面：物种的定义包括四个方面：种群组成种群组成1生殖隔离生殖隔离2生态地位生态地位3宗谱分
6、支宗谱分支4Evolutionary Biology7（四）物种的结构（四）物种的结构种内差异种内差异种间差异种间差异生物间的差异生物间的差异连续的连续的间断的间断的、个体、个体、种群：、种群：物种的基本结构单元物种的基本结构单元、亚种、亚种l亚种亚种是种内个体在地理和生态上充分隔离之后所形成的群体，它有是种内个体在地理和生态上充分隔离之后所形成的群体，它有一定的形态生理、遗传特征，特别有不同的地理分布和生态环境，所一定的形态生理、遗传特征，特别有不同的地理分布和生态环境，所以也称以也称“地理亚种地理亚种”。这一概念多用于动物分类，在植物上比较少用。这一概念多用于动物分类，在植物上比较少用。l
7、根据物种有无亚种，可分为根据物种有无亚种，可分为多型种多型种和和单型种单型种Evolutionary Biology8u 变种：变种：与亚种同属于种以下的分类单位，变种与原种相比与亚种同属于种以下的分类单位，变种与原种相比具有形态生理、遗传特征上的差异。但在分布上，同种的两个具有形态生理、遗传特征上的差异。但在分布上，同种的两个变种在地理上可能重叠。变种有时也指未弄清地理分布的亚种，变种在地理上可能重叠。变种有时也指未弄清地理分布的亚种，有时也指栽培品种，有时还指介于两个亚种之间的类型。有时也指栽培品种，有时还指介于两个亚种之间的类型。u在亚种和种之间，有的还存在隐种（在亚种和种之间，有的还存
8、在隐种（cryptic speciescryptic species）的）的形态。形态。u隐种：隐种：又称为姊妹种（又称为姊妹种（sibling speciessibling species）,相互间在外部形相互间在外部形态上极为相似，但相互间又有完善的生殖隔离。态上极为相似，但相互间又有完善的生殖隔离。Evolutionary Biology9遗传距离与物种结构遗传距离与物种结构u现代遗传学对物种结构中的各种等级单元，在遗传上距离现代遗传学对物种结构中的各种等级单元，在遗传上距离进行了定量的测定。进行了定量的测定。u对昆虫、甲壳类、鱼类、两栖类、爬行类和哺乳类很多蛋对昆虫、甲壳类、鱼类、两栖
9、类、爬行类和哺乳类很多蛋白质的比较研究发现，当两个个体、两个群体、两个亚种和白质的比较研究发现，当两个个体、两个群体、两个亚种和两个物种进行比较时，遗传差别增加的尺度是有规律性地逐两个物种进行比较时，遗传差别增加的尺度是有规律性地逐渐加大。渐加大。Evolutionary Biology10（一）物种形成的三个主要环节（一）物种形成的三个主要环节1 1、可遗传的变异可遗传的变异是物种形成的原始材料是物种形成的原始材料2 2、选择选择影响物种形成的方向影响物种形成的方向3 3、隔离隔离是物种形成的重要条件是物种形成的重要条件隔离隔离导致遗传物质交流的中断，使群体岐化不导致遗传物质交流的中断，使群
10、体岐化不断加深，直至新种的形成断加深，直至新种的形成二、物种的形成二、物种的形成Evolutionary Biology11（二）隔离的机制（二）隔离的机制隔离：隔离：指自然界中生物间彼此不能自由交配或交配后不能产指自然界中生物间彼此不能自由交配或交配后不能产生正常可育后代的现象生正常可育后代的现象以生物和非生物因素划分，可分为以生物和非生物因素划分，可分为生物学生物学和和非生物学隔离非生物学隔离以受精产生合子为指标，可分为以受精产生合子为指标，可分为合子前隔离合子前隔离和和合子后隔离合子后隔离合子前隔离：合子前隔离：多为生态、行为等原因多为生态、行为等原因 合子后隔离：一般为遗传生理等原因合
11、子后隔离：一般为遗传生理等原因Evolutionary Biology121 1、合子前隔离、合子前隔离v 地理隔离地理隔离 地理隔离在物种形成中起着促进性状分地理隔离在物种形成中起着促进性状分歧的作用。分歧的程度与隔离的时间的长歧的作用。分歧的程度与隔离的时间的长短有关，它往往是生殖隔离的先决条件。短有关，它往往是生殖隔离的先决条件。东北虎和华南虎分别生活在我国的东北地区东北虎和华南虎分别生活在我国的东北地区和华南地区和华南地区 这两个地区之间的辽阔地带就起到了地理隔这两个地区之间的辽阔地带就起到了地理隔离的作用。经过长期的地理隔离，成为两个不同离的作用。经过长期的地理隔离，成为两个不同的虎
12、亚种。的虎亚种。Evolutionary Biology13v生态（生境）隔离生态（生境）隔离 生存在同一地域内的不同生境的群体所发生的隔生存在同一地域内的不同生境的群体所发生的隔离。它只在一定的程度上表现了地理隔离。离。它只在一定的程度上表现了地理隔离。虱子Evolutionary Biology14v季节（时间）隔离季节（时间）隔离 这是一种很有效的隔离机制，这是一种很有效的隔离机制，是由于种群交配或开花的发生是由于种群交配或开花的发生 在不同的季节而引起的隔离。在不同的季节而引起的隔离。Evolutionary Biology15v行为隔离行为隔离 主要是交配行为的不同。主要是交配行为的
13、不同。如求偶行为如求偶行为Evolutionary Biology16v机械隔离（机械隔离（形态隔离）指的是指的是生殖器生殖器或者或者花器花器在形态上的差异而造成的在形态上的差异而造成的隔离。隔离。兰科兰科 唇形科唇形科Evolutionary Biology17v配子或配子体隔离 即一个物种的精子或花粉管不能即一个物种的精子或花粉管不能不能被吸引到达卵或胚珠内，或不能被吸引到达卵或胚珠内，或者它在另一个物种的生殖器内不者它在另一个物种的生殖器内不容易成活所产生的隔离。容易成活所产生的隔离。对于体外受精来说，也意味着配对于体外受精来说，也意味着配子彼此不吸引、不亲和产生的隔子彼此不吸引、不亲和
14、产生的隔离。离。Evolutionary Biology18v发育隔离发育隔离v杂种不活杂种不活 杂种合子不能成活，生殖之前即死亡。杂种合子不能成活，生殖之前即死亡。v杂种不育杂种不育 杂种不育指杂种不育指F1F1代杂种虽然能够生存，但不能产代杂种虽然能够生存，但不能产生具有正常有功能的性细胞。生具有正常有功能的性细胞。2 2、合子后隔离、合子后隔离Evolutionary Biology19各种隔离使各个隔离种群各有较强的遗传稳定性，以各种隔离使各个隔离种群各有较强的遗传稳定性，以保证在自然选择下各自按着与环境相适应的方向发展保证在自然选择下各自按着与环境相适应的方向发展v杂种体败育杂种体败
15、育 子二代或者回交杂种的全部或者部分不能存活或者适子二代或者回交杂种的全部或者部分不能存活或者适应性低劣，是生殖隔离的最后一道屏障。应性低劣，是生殖隔离的最后一道屏障。Evolutionary Biology20（三）物种形成的方式（三）物种形成的方式 物种的形成标志着群体间生殖、变异的连续性出现间断。物种的形成标志着群体间生殖、变异的连续性出现间断。v 渐进的物种形成方式：渐进的物种形成方式：一般是由环境因素引起不同群体间一般是由环境因素引起不同群体间基因交流的中断，通过若干中间阶段，最后达到种群间完基因交流的中断，通过若干中间阶段，最后达到种群间完全的生殖隔离和新种的形成。全的生殖隔离和新
16、种的形成。v 骤变式物种形成方式（量子物种形成）：骤变式物种形成方式（量子物种形成）：种群内部分个体种群内部分个体由于遗传因素或随机因素（基因突变或遗传漂变）相对快由于遗传因素或随机因素（基因突变或遗传漂变）相对快速地获得生殖隔离，并形成新种。速地获得生殖隔离，并形成新种。Evolutionary Biology211、渐进的物种形成 这一物种形成的方式是缓慢的，同时具备较为完整的这一物种形成的方式是缓慢的，同时具备较为完整的中间过程。达尔文认为，这是物种形成的主要方式。中间过程。达尔文认为，这是物种形成的主要方式。Evolutionary Biology22几种不同的渐进演化途径几种不同的渐
17、进演化途径根据地理特性：根据地理特性：异地种的形成、邻地种的形成和同地物种的形成异地种的形成、邻地种的形成和同地物种的形成根据时间向度：根据时间向度：继承式和分化式物种的形成继承式和分化式物种的形成Evolutionary Biology23异地种的形成、邻地种的形成和同地物种的形成异地种的形成、邻地种的形成和同地物种的形成异地种的形成：异地种的形成：分布区不重叠的种形成。分布区不重叠的种形成。广布种广布种 地理族（亚种）地理族（亚种）生殖隔离生殖隔离 达尔文地雀Evolutionary Biology24邻地种的形成：邻地种的形成：种群间有一定程度的基因交流种群间有一定程度的基因交流（渐变群
18、）（渐变群）Evolutionary Biology25同地物种的形成：同地物种的形成：新种与原种新种与原种没有地理上的隔离没有地理上的隔离Evolutionary Biology26继承式和分化式物种的形成 继承式物种的形成继承式物种的形成 ：一个一个种在同种在同一地区逐渐演变成一地区逐渐演变成另一个另一个种（种的种（种的数目不增加）数目不增加）分化式物种的形成：分化式物种的形成：一个一个物种在其物种在其分布范围内逐渐演化成分布范围内逐渐演化成两个以上两个以上的的物种。包括地理亚种和生态亚种。物种。包括地理亚种和生态亚种。田螺蛔虫Evolutionary Biology272、骤变式的物种形
19、成 量子种形成可能通过遗传系统中特殊的遗传机制量子种形成可能通过遗传系统中特殊的遗传机制转座子在同种或异种个体之间的转移转座子在同种或异种个体之间的转移个体发育调控有关基因的突变个体发育调控有关基因的突变杂交、染色体结构变异杂交、染色体结构变异染色体组数目的增加或减少染色体组数目的增加或减少Evolutionary Biology28v人类可以通过人类可以通过远缘杂交远缘杂交、体细胞体细胞杂交杂交、染色体工程染色体工程、遗传工程遗传工程和和进化工程进化工程等途径创造新物种等途径创造新物种三、人工控制条件下的物种形成三、人工控制条件下的物种形成Evolutionary Biology29（一）远
20、缘杂交（一）远缘杂交v萝卜甘蓝萝卜甘蓝的实验的实验 一开始获得二倍体杂种。由于在减数分裂过程中，这一开始获得二倍体杂种。由于在减数分裂过程中，这两组染色体之间彼此不能联会，造成不育。两组染色体之间彼此不能联会，造成不育。但在但在F2F2群体中找到了少量自然加倍的异源四倍体。它群体中找到了少量自然加倍的异源四倍体。它带有带有1818个萝卜染色体和个萝卜染色体和1818个甘蓝染色体，能产生正常个甘蓝染色体，能产生正常配子。因此获得新的物种萝卜甘蓝。配子。因此获得新的物种萝卜甘蓝。v我国著名育种学家鲍文奎先生利用小麦和黑麦杂我国著名育种学家鲍文奎先生利用小麦和黑麦杂交，获得交，获得小黑麦小黑麦。Ev
21、olutionary Biology30（二）体细胞杂交（二）体细胞杂交v原生质体没有细胞壁，可以进行体细胞融合而获得原生质体没有细胞壁，可以进行体细胞融合而获得体细胞杂种。体细胞杂种。v优点：优点：大大扩大了可用于杂交的亲本组合范围。大大扩大了可用于杂交的亲本组合范围。v缺点：缺点：远缘不亲和性及科、属、种间杂种细胞的分化等远缘不亲和性及科、属、种间杂种细胞的分化等Evolutionary Biology31（三）染色体工程（三）染色体工程v小麦小麦是全球是全球2020亿人的主要食物来源。亿人的主要食物来源。v随着生物技术的发展，研究者不断引入新的优质随着生物技术的发展，研究者不断引入新的优
22、质基因。基因。v然而，其长期自交使其遗传背景十分狭窄。然而，其长期自交使其遗传背景十分狭窄。v墨西哥国际小麦和玉米改良中心用二粒野生小麦墨西哥国际小麦和玉米改良中心用二粒野生小麦变种和山羊草的野生变种杂交后，经秋水仙素加变种和山羊草的野生变种杂交后，经秋水仙素加倍形成人工合成小麦倍形成人工合成小麦,产量提高产量提高5-40%5-40%。v该中心现与英国国家农业植物研究所合作，希望该中心现与英国国家农业植物研究所合作，希望用染色体工程培育出新性状的小麦。用染色体工程培育出新性状的小麦。Evolutionary Biology32四、物种形成在生物进化中的意义Evolutionary Biolog
23、y33五、灭绝五、灭绝（一）灭绝的概念（一）灭绝的概念n灭绝灭绝就是物种的死亡，物种就是物种的死亡，物种总体适合度总体适合度下降到零。下降到零。n据估计，地球上存在过的物种大约有据估计，地球上存在过的物种大约有99%99%已经灭绝了。已经灭绝了。n灭绝可分为灭绝可分为常规常规灭绝和灭绝和集群集群灭绝。灭绝。Evolutionary Biology34（二）常规绝灭（二）常规绝灭v常规灭绝常规灭绝（normal extinctionnormal extinction）:指在各个时期不断指在各个时期不断发生的灭绝，它以一定的规模经常发生，表现为各分类群中发生的灭绝，它以一定的规模经常发生，表现为各
24、分类群中部分物种的替代，即新种的产生和某些老种的消失。部分物种的替代，即新种的产生和某些老种的消失。熊猫熊猫Evolutionary Biology35（2 2）生存斗争生存斗争 （3 3）隔离隔离 在地里和空间上隔离的物种容易灭绝。这是由于在相对较小的在地里和空间上隔离的物种容易灭绝。这是由于在相对较小的分布区内，物种长期在相似的环境条件下生存，缺乏竞争，逐渐失去分布区内，物种长期在相似的环境条件下生存，缺乏竞争，逐渐失去对突发事件的应变能力。而且隔离的时间越长，这种应变能力越弱。对突发事件的应变能力。而且隔离的时间越长，这种应变能力越弱。一旦受到很剧烈的环境变化，则很容易灭绝。一旦受到很剧
25、烈的环境变化，则很容易灭绝。常规灭绝的原因：常规灭绝的原因：（1 1）物种）物种内在原因内在原因：物种在进化中，自身结构的高度特：物种在进化中，自身结构的高度特化大大限制了其进一步发展。化大大限制了其进一步发展。Evolutionary Biology361 1、集群灭绝（、集群灭绝（mass extinctionmass extinction）：）：生命史上多次发生的大范围、高速率的物种灭绝事件，即在生命史上多次发生的大范围、高速率的物种灭绝事件，即在相对较短的地质时间内，一些高级分类单元所属的大部分或相对较短的地质时间内，一些高级分类单元所属的大部分或全部物种消失，从而导致地球生物圈全部物
26、种消失，从而导致地球生物圈多样性显著降低多样性显著降低。（三）集群灭绝（三）集群灭绝Evolutionary Biology37、生命史中的集群灭绝事件、生命史中的集群灭绝事件 在生命史中，曾多次发生过集体灭绝事件。大约每隔在生命史中，曾多次发生过集体灭绝事件。大约每隔2600-28002600-2800万年，生物界就要发生一次大规模的物种灭绝，现万年，生物界就要发生一次大规模的物种灭绝，现存的物种顶多不过是全部物种数的千分之一到万分之一。存的物种顶多不过是全部物种数的千分之一到万分之一。鱼龙鱼龙Evolutionary Biology38 1616世纪以来世纪以来8 8个物种灭绝表（自个物种
27、灭绝表（自Gibbs,2002Gibbs,2002）物种物种最后一次看到的时间、地点最后一次看到的时间、地点灭绝原因灭绝原因深水白鲑深水白鲑19521952年年 过度捕捞、杂交过度捕捞、杂交鳉鱼鳉鱼 休伦湖和密西根休伦湖和密西根19881988年年缺少食物缺少食物多布森狐蝠多布森狐蝠 墨西哥墨西哥2020世纪世纪5050年代年代森林破坏、过度捕猎森林破坏、过度捕猎加勒比海僧海豹加勒比海僧海豹菲律宾宿务岛菲律宾宿务岛2020世纪世纪5050年代年代过度捕猎、骚扰过度捕猎、骚扰关岛阔嘴鸟关岛阔嘴鸟加勒比海加勒比海19831983年年外来褐色树蛇吞食外来褐色树蛇吞食考爱吸蜜鸟考爱吸蜜鸟 关岛关岛19
28、871987年年疾病、老鼠吞食疾病、老鼠吞食齐亚色斯蓝蝴蝶齐亚色斯蓝蝴蝶夏威夷考爱岛夏威夷考爱岛19411941年年陆地变化陆地变化托拜厄斯石蛾托拜厄斯石蛾旧金山半岛旧金山半岛2020世纪世纪5050年代年代工业与城市污染工业与城市污染Evolutionary Biology39Evolutionary Biology40 居维叶旧灾变论居维叶旧灾变论“新灾变论新灾变论”的创始人是的创始人是兴德沃夫兴德沃夫，他认为，他认为小行星小行星撞击地球撞击地球是引起群体灭绝的直接原因。是引起群体灭绝的直接原因。按照灾变事件是由球内或者是由球外的原因引起的，按照灾变事件是由球内或者是由球外的原因引起的，可
29、将其分为可将其分为“球内事件球内事件”和和“球外事件球外事件”。新灾变论强调的是环境对生物体的影响。新灾变论强调的是环境对生物体的影响。、集体灭绝和新灾变论、集体灭绝和新灾变论Evolutionary Biology41v 灭绝是生物圈在灭绝是生物圈在更大的范围内的自我调整更大的范围内的自我调整，物种灭绝是生物，物种灭绝是生物与环境相互作用的过程中，生物不能适应剧烈变化的环境而与环境相互作用的过程中，生物不能适应剧烈变化的环境而付出的代价。付出的代价。v 灭绝对生物进化既是必然的，也是必需的。对生物进化具有灭绝对生物进化既是必然的，也是必需的。对生物进化具有巨大的推动作用。灭绝在无情地将原有的一些适应类型推向巨大的推动作用。灭绝在无情地将原有的一些适应类型推向灭亡的同时，又灭亡的同时，又为崭新的适应类型的诞生创造了机遇为崭新的适应类型的诞生创造了机遇；v 对于灭绝事件的研究也对于灭绝事件的研究也给人类敲响了警钟给人类敲响了警钟，世界上任何地方，世界上任何地方的生态系统失去平衡，都将通过气候变化，洋流变化和物质的生态系统失去平衡，都将通过气候变化，洋流变化和物质循环变化给地球带来灾难。循环变化给地球带来灾难。（四）灭绝的生物学意义（四）灭绝的生物学意义
