1、概述概述(补充补充)一、躯体和内脏感觉的感受器分布于躯体深部和皮一、躯体和内脏感觉的感受器分布于躯体深部和皮肤以及内脏组织肤以及内脏组织l 躯体感觉(somatic sense)：包括 深感觉深感觉或本体感觉：本体感觉：来自骨骼肌、肌腱和关节等处，主要包括位置觉和运动觉；浅感觉：浅感觉：来自皮肤；包括触-压觉、温度觉和痛觉。l 内脏感觉(visceral sense)主要是痛觉第二节第二节 神经系统的感觉分析功能神经系统的感觉分析功能(一一)本体感觉感受器感受躯体深部的感觉本体感觉感受器感受躯体深部的感觉本体感觉本体感觉(proprioception)感受器位置：肌肉、肌腱和关节囊 感受器：主
2、要包括肌梭肌梭(muscle spindle)、腱器官腱器官(tendon organ)和关节感受器关节感受器(joint receptor)等 感觉类型：躯体的空间位置、姿势、运动状态、运动方向等 投射：小脑;大脑皮层 功能：与其他感觉配合,共同协调运动(二二)触触-压觉感受器感受体表触觉和压觉压觉感受器感受体表触觉和压觉触触-压觉压觉(touch-pressure sensation)感受器：环层(Pacini)小体、触觉(Meissner)小体、默克尔(Merkel)盘、鲁菲尼(Ruffini)小体、神经末梢等 两条通路(精细精细、粗略触压觉粗略触压觉)传入,仅在中枢广泛受损时才完全阻断
3、 两个系统中传导的触-压觉类型不同两点辨别阈(threshold of two-points discrimination)触觉阈(tactile sensation threshold)：引起触-压觉的最小压陷深度(三三)温度觉感受器有两类，分别感受热觉温度觉感受器有两类，分别感受热觉(warmth)和冷觉和冷觉(cold)热感受器：位于C类类传入纤维末梢上 冷感受器：位于A 和和C类类传入纤维末梢上 投射：中央后回;岛叶皮层(可能的初级皮层)感受器电位的离子通道：瞬时受体电位(TRP)非选择性阳离子通道家族(别名：TRPV，VR1,VRL1 and CMR1)Transient recep
4、tor potential cation channel subfamily M member 8(TRPM8),also known as the cold and menthol receptor 1(CMR1),is a protein that in humans is encoded by the TRPM8 geneTransient receptor potential vanilloid(TRPV)group channelfunctiontissue distributionCa2+/Na+selectivityheteromeric associated subunitso
5、ther associated proteins1TRPV1vanilloid(capsaicin)receptor and noxious thermosensor(43 C)CNS and PNS9:1TRPV2,TRPV3calmodulin,PI3 kinaseTRPV2osmo-and noxious heat thermosensor(52 C)CNS,spleen and lung3:1TRPV1TRPV3warmth sensor channel(33-39 C)Skin,CNS and PNS12:1TRPV1TRPV4osmo-and warmth sensor chann
6、el(27-34 C)CNS and internal organs6:1aquaporin 5,calmodulin,pacsin 32TRPV5calcium-selective TRP channelintestine,kidney,placenta100:1TRPV6annexin II/S100A10,calmodulinTRPV6calcium-selective TRP channelkidney,intestine130:1TRPV5annexin II/S100A10,calmodulin(四四)痛觉感受器具有无适宜刺激和很难适应的特征痛觉感受器具有无适宜刺激和很难适应的特征
7、l 定义和特点：(国际疼痛研究会于1979年)：伤害(nociceptive)刺激引起的不愉快的感觉体验，常伴有情绪反应、植物神经反应和防御反应，又称伤害感受伤害感受(nociception)。特点：无适宜刺激;不易发生适应l 伤害性感受器(nociceptor)、TRPV受体通道 和传入纤维(下页)l 痛觉的意义：保护性反应l 伤害性感受器(nociceptor)、TRPV受体通道 和传入纤维 机械伤害性感受器机械伤害性感受器(mechanical nociceptor)又称高阈值机械感受器，它们只对强的机械刺激起反应，对针尖刺激特别敏感。这类感受器位于A类和类和C类传入纤维的末梢膜中。机械
8、温度伤害性感受器机械温度伤害性感受器(mechanothermal nociceptor)对机械刺激产生中等程度的反应，对4051温度刺激(45为热刺激引起痛反应的阈值)发生反应，反应随温度的升高而逐渐增强。这类感受器分布于A类传入纤维的末梢膜中。多觉型伤害性感受器多觉型伤害性感受器(polymodal nociceptor)对多种不同的伤害性刺激均能起反应，包括机械的、极端温度的和某些化学物质的伤害性刺激。这类感受器的数量较多，遍布于皮肤、骨骼肌、关节和内脏器官，这类感受器存在于A类和类和C类传入纤维的末梢膜中，但主要是在C类纤维末梢一、躯体感觉的中枢分析一、躯体感觉的中枢分析(一一)躯体感
9、觉的传导通路躯体感觉的传导通路1.丘脑前传入系统脊髓脊髓与脑干与脑干l 后索后索-内侧丘系内侧丘系：深(本体)感觉、精细触-压觉 特点：先上行，然后在薄薄束核束核和楔束核楔束核处交叉到对侧。第二节第二节 神经系统的感觉功能神经系统的感觉功能l 躯体和内脏感觉的传入通路既有共同点，又有各自特点l 躯体感觉的传入通路一般由三级神经元接替l(前外侧索前外侧索)脊髓丘脑束脊髓丘脑束传入系统 感觉：痛温觉、粗触压觉 特点：先交叉，然后在脊髓丘脑侧束脊髓丘脑侧束(痛温觉)和前束前束(粗触压觉)上行到丘脑特异性感觉接替丘脑特异性感觉接替核核。l 三叉神经三叉神经-三叉丘系三叉丘系：头面部感觉通通 路路脊髓半
10、离断脊髓半离断脊髓空洞症脊髓空洞症后索后索-内侧丘内侧丘系系先上行,后交叉患侧深感觉障碍脊髓丘脑束脊髓丘脑束先交叉,后上行健侧浅感觉障碍痛、温觉与粗触觉分离内内外排列外排列脊髓外肿瘤脊髓外肿瘤脊髓内肿瘤脊髓内肿瘤后索后索骶、腰、胸、颈脊髓丘脑束脊髓丘脑束颈、胸、腰、骶骶腰部痛温觉先缺失颈胸部痛温觉先缺失2.丘脑与感觉投射系统丘脑与感觉投射系统 第一类细胞群：第一类细胞群：特异感觉接替核特异感觉接替核(specific sensory relay nucleus)：后腹核的内侧部与外侧部，内、外膝状体 功能特点：接受第二级感觉投射纤维，换元后投射到皮层特定感觉代表区(构成特异投射系统)，引起特定
11、感觉 是机体特定感觉冲动(嗅觉除外)传向大脑皮层的换元站 第二类细胞群第二类细胞群：联络核联络核(associated nucleus)：丘脑枕、丘脑前核、外侧核。功能特点：接受感觉接替核感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维，换元后投射到皮层特定感觉代表区投射到皮层特定感觉代表区，功能上与各种感觉在丘脑和皮层水平的联系协调有关。第三类细胞群：非特异性投射核非特异性投射核(nonspecific projection nucleus)：髓板内核群：束旁核、中央中核、中央外侧核。功能特点：接受脑干网状结构的上行纤维，换元后弥散地投射到皮层广泛区域(构成非特异投射系统非特异投射系统)，功能上与维持和改变
12、皮层兴奋状态有关。3.感觉投射系统 特异性投射系统：特异性投射系统：由丘脑(第一、二类细胞群)沿特定的途径点对点的投射至皮层特定感觉代表区的 N 纤维。非特异性投射系统非特异性投射系统：由丘脑(第三类细胞群)弥散地投射到皮层广泛区域的 N 纤维。特异投射系统特异投射系统非特异投射系统非特异投射系统通路 换元发出投射规律投射皮层三级或稍多特异感觉接替核点对点特定区域无数级非特异投射核弥散性广泛区域皮层联系皮层层次形成突触效应第四层神经元大锥体细胞诱发其兴奋各层神经元树突改变其兴奋状态 生理功能形成特定感觉,激发皮层传出维持与改变皮层兴奋状态 受药物影响 不 易 易l 脑干网状结构上行激动脑干网状
13、结构上行激动(活活)系统系统(ascending activating system):指脑干网状结构脑干网状结构向丘脑丘脑的上传的系统。如果该系统功能 应用催眠药、麻醉药)皮层由兴奋状态抑制状态。如：非洲睡眠病：蚊咬后慢慢睡死(解剖见病变在非特异性投射系统);白天各种刺激上传觉醒 晚上各种刺激上传睡眠 1体表感觉代表区及感体表感觉代表区及感觉信息处理觉信息处理有第一和第二感觉区，以第一感觉区为重要 第一感觉区第一感觉区(somatic sense area I)位置：中央后回 投射特点：.躯干四肢左右交叉；头面双侧 .精细正比;.倒置分布(分野)(二二)躯体感觉的皮层代表区及感躯体感觉的皮层
14、代表区及感觉信息处理觉信息处理 躯体和内脏感觉的皮层代表区具有不同的投射部位和规律l 皮层柱皮层柱(cortical column)或皮层功能柱皮层功能柱(cortical functional column)l 感觉柱感觉柱(sensory column)l 感觉皮层的可塑性plasticity 第二感觉区第二感觉区(somatic sense area)位置：中央前回与岛叶之间。功能：定位较差、感觉分析粗糙(麻木感)；可能与痛觉有关。投射特点：.双侧性投射；.分布正立而不倒置，有较大的重叠区。本体感觉代表区内脏感觉代表区2.本体感觉的皮层代表区及感觉信息处理本体感觉的皮层代表区及感觉信息处
15、理l 本体感觉代表区就位于运动区本体感觉代表区就位于运动区3.内脏感觉代表区包括体表感觉区、运动辅助区和边缘系统皮层内脏感觉代表区包括体表感觉区、运动辅助区和边缘系统皮层感觉运动区(sensorimotor area)3躯体的痛觉信息处理躯体的痛觉信息处理l 躯体痛(somatic pain)快痛：快痛：快痛产生快，消失快，定位精确，感觉鲜明，主由A纤维传导。慢痛：慢痛：产生和消失慢，定位不明确，感觉不鲜明，常伴有情绪和心血管、呼吸等内脏功能变化，主由C类纤维传导。体表痛体表痛(superficial pain)：伤害性刺激作用于皮肤先后出现快痛(刺激时)、慢痛(刺激后0.51s).深部痛深部
16、痛(deep somatic pain)：发生于躯体深部通常具有慢痛慢痛的特性；肌肉缺血性疼痛的恶性循环,Lewis P因子与K+热痛热痛与冷痛冷痛l 信息处理信息处理 各级中枢均参与躯体痛觉信息处理 经非特异投射系统向第一和第二感觉区投射 经非特异投射系统投射到大脑皮层的广泛区域 分类功 能直径(m)速度(m/s)另一分类A 本体感觉,躯体运动122270120Ia、IbA 触-压觉5123070IIA 支配梭内肌(收缩)361530A 痛觉、温度觉、触-压觉251230IIIB自主神经节前纤维 3315drC痛觉、温度觉、触-压觉0.31.30.72.3IVsC交感节后纤维0.41.20.
17、52.0IV痛觉传入的闸门控制闸门控制学说学说(gate controlTheory)l 内脏感觉由自主神经传入，进入中枢后沿躯体感觉通路上行二、内脏感觉的中枢分析(一)内脏感觉的传导通路(二二)内脏感觉代表区及内脏痛觉信息处理内脏感觉代表区及内脏痛觉信息处理l 内脏感觉在皮层并没有专一代表区l 内脏痛的感觉分析发生于各个中枢水平1.内脏痛内脏痛l 特点：定位不精确。属于慢痛(发生缓慢、持久)。对切割、烧灼等致皮肤痛不敏感，但对牵拉、缺血、痉挛等刺激激敏感；常伴有不安、恐惧等情绪性反应；常伴有牵涉痛牵涉痛。2.体腔壁痛和牵涉痛体腔壁痛和牵涉痛 牵涉痛牵涉痛(referred pain)：是指某
18、些内脏疾病引起的、较规律地发生于某些体表部位的疼痛或痛觉过敏 体腔壁痛：体腔壁痛：牵涉痛与皮节法则(dermatomal rule)牵涉痛牵涉痛的产生目前一般用会聚会聚-投射投射理论理论(convergence-projection theory)第三节 神经系统对躯体运动的调控 王继江王继江 Department of Physiol.&P May 2016一、运动的中枢调控概述一、运动的中枢调控概述(一)运动的分类1.反射运动反射运动(reflex movement)或定型运动：定型运动：2.随意运动随意运动(voluntary movement)：目的性、反应性、主观性、程序性3.节律性
19、运动节律性运动(rhythmic movement):如呼吸、咀嚼(二)运动调控系统的基本结构和功能1.运动调控的三级结构 l最高级:大脑皮层联络区、基底神经节、小脑皮层 负责运动的总体策划l中间级:运动皮层、脊髓小脑 负责运动的组织、实施和协调l最低级:脑干和脊髓 负责运动的执行2.随意运动(voluntary movement)的产生l需要:运动的设想 源自皮层联络区l运动的设计 需基底神经节、皮层小脑的参与l运动的指令 发自主要运动区(4区、6区)l运动的执行 通过运动传出通路下传进行 l运动进行中 需不断有外周反馈信息纠偏二、脊髓对躯体运动的调控二、脊髓对躯体运动的调控(一一)运动传出
20、的最后公路运动传出的最后公路1.脊髓运动神经元脊髓运动神经元l 脊髓前角存在大量的-运动神经元运动神经元：反射最后公路；支配梭外肌；引发随意运动、调节姿势、协调不同肌群活动。l-运动神经元运动神经元：支配梭内肌；常以较高的频率持续放电；调节肌梭对牵张刺激的敏感性。l -运动神经元运动神经元：支配梭内肌和梭外肌；功能不清(脑干颅神经运动神经元)最后公路的作用:整合各种神经冲动,可引发随意运动随意运动(voluntary movement)，调节姿势,提供运动背景，协调肌群活动,使运动平稳和精确2.运动单位运动单位(motor unit)由一个-运动神经元及其所支配的肌纤维组成：定义：由一个-运动
21、神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位。大小:大小不一 分布:和其他单位的肌纤维交叉,故收缩张力是均匀的(二二)脊髓休克脊髓休克(spinal shock)定义定义：指脊髓与高位中枢离断(脊髓动物、脊动物脊髓动物、脊动物：spinal animal)后，横断面以下脊髓所负责的反射活动反射活动能力暂时暂时丧失而进入无反应状态的现象。主要表现主要表现:横断面以下脊髓所支配的骨骼肌感觉和运动消失，紧张性减弱甚至消失，外周血管扩张，血压降低，出汗被抑制，直肠和膀胱中粪、尿潴留等。随意运动、知觉永久丧失。特点特点：这些表现是暂时的，脊髓反射可逐渐恢复，表明:脊髓能完成某些简单反射正常时在高位中枢控
22、制下活动。脊休克恢复的快慢与种族进化程度有关:低等动物恢复快，高等动物恢复慢。恢复的快慢与反射弧的复杂程度有关：简单的反射先恢复(如屈反射、腱反射等)；复杂的反射后恢复(如对侧伸反射等)。人类发生脊休克恢复后，排便排尿反射由原先的潴留变为失禁。脊休克恢复后,往往:伸肌反射 说明高位中枢平时易化其活动屈肌反射 说明高位中枢平时抑制其活动Spinal shock：l first defined by Whytt in 1750 as a loss of sensation accompanied by motor paralysis with initial loss but gradual re
23、covery of reflexes,following a spinal cord injury(SCI)most often a complete transection.l Reflexes in the spinal cord caudal to the SCI are depressed(hyporeflexia)or absent(areflexia),while those rostral to the SCI remain unaffected.l Note that the shock in spinal shock does not refer to circulatory
24、 collapse,and should not be confused with neurogenic shock,which is life threatening.(三三)脊髓对姿势反射的调节脊髓对姿势反射的调节1.屈肌反射与对侧伸肌反射l 脊髓对姿势和躯体运动有初步的调节功能，但平时受高位中枢的控制l 姿势姿势(posture)：身体所处空间的位置关系,包括身体与周围环境之间和身体各部分之间的相互位置关系 l 姿势反射姿势反射(postural reflex)：神经系统维持和改变姿势的调控活动，通过调节肌紧张和产生某种动作来完成 意义：对侧肢体伸直，防止歪倒，以保持身体平衡。屈肌反射屈
25、肌反射(flexor reflexes):概念：当肢体皮肤受到伤害刺激时，引起受刺激一侧肢体的屈肌收缩、伸肌舒张，引起肢体屈曲的反射。意义：屈反射使肢体离开伤害性刺激，具有保护性意义不属于姿势反射范畴 对侧伸反射对侧伸反射(crossedextensor reflex)概念：如果受到伤害性刺激较强时，则受刺激一侧肢体屈曲的同时，对侧肢体出现伸直的反射活动。对侧伸反射在屈肌反射基础上产生2.牵张反射牵张反射(Stretch reflex and Gammacircuit)概念：有完整神经支配有完整神经支配的骨骼肌受外力牵拉使其伸长时，引起受牵拉的同同一肌肉一肌肉收缩的反射活动称为牵张反射牵张反射
26、。牵张反射感受器 肌梭(muscles spindle)梭内肌(intrafusal fiber)：并联长度感受器 梭外肌(extrafusal fiber)核袋纤维(nuclear bag fiber)核链纤维(nuclear chain fiber)肌梭的动态反应和静态反应 牵张反射类型l 腱反射腱反射(tendon reflex)(位相性牵张反射):指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。如：膝跳反射、跟腱反射。特点：单突触反射，所以其反射时很短，耗时约 0.7ms。效应器为快肌纤维。意义：了解神经系统的某些功能状态。l肌紧张肌紧张(Muscle tonus)(紧张性牵张反射)：指缓慢而持续地牵
27、拉肌腱时所引起的牵张反射。如果腱反射和肌紧张减弱或消失，常提示该反射弧的某个部分有损伤；若腱反射和肌紧张亢进，说明控制脊髓的高级中高级中枢枢有病变。特点特点：肌紧张属于多突触反射。无明显的运动表现，骨骼肌处于持续地轻微的收缩状态。效应器为慢肌纤维慢肌纤维。意义意义：对抗肌肉的牵拉以维持身体的姿势，是一切躯体运动的基础。如果破坏肌紧张的反射弧，可出现肌张力的减弱或消失，表现为肌肉松弛，因而无法维持身体的正常姿势。腱反射肌紧张刺激快速缓慢持久 动作有明显动作无持续时间很短长久突触传递单突触反射多突触反射实例膝反射、肘反射、跟腱反射等站立、坐等意义:反射弧受损:中枢受损姿势反射的基础,或与腱反射相同腱反射和肌紧张的比较：腱反射和肌紧张的比较：环路：环路：概念和结构基础l 腱器官腱器官和反牵张反射反牵张反射(inverse stretch reflex)腱器官是张力感受器牵张反射反牵张反射感受器肌梭腱器官与梭外肌并联串联传入纤维Ia、IIIb等长收缩时传入冲动不变传入冲动增加等张收缩时传入冲动减少传入冲动不变被动受牵拉时传入冲动增加传入冲动增加阈值高但先兴奋 阈值低但后兴奋感受肌肉长度变化肌肉张力变化对运动神经元起兴奋作用起抑制作用意义发动牵张反射避免肌肉拉伤牵张反射与反牵张反射的比较3.节间反射节间反射(intersegmental reflex)Scratching reflex
