1、听觉生理学听觉生理学听神经及听觉中枢听神经及听觉中枢王王 树树 峰峰听觉系统的六个功能结构单元（听觉系统的六个功能结构单元（1）：耳廓、外耳道、鼓膜、中耳、内耳的淋巴液：柯蒂氏器及其相关结构：第八对颅神经：从蜗神经核到听放射：听觉有关的皮层：从上至下听觉系统的六个功能结构单元（听觉系统的六个功能结构单元（2）听神经生理（听神经生理（1）-一般特征一般特征 听神经动作电位遵循全或无原则。听神经动作电位遵循全或无原则。有一定速率的自发性放电活动，有一定速率的自发性放电活动，0.5次次/秒至秒至120次次/秒。秒。声刺激时，在自发性活动基础上听神经的放电声刺激时，在自发性活动基础上听神经的放电率增加
2、。自发性活动高的纤维，兴奋性高、阈率增加。自发性活动高的纤维，兴奋性高、阈值低；自发性活动低的纤维，兴奋性低、阈值值低；自发性活动低的纤维，兴奋性低、阈值高。高。听神经生理（听神经生理（2）-频率选择特性频率选择特性 每一听神经纤维均具有相对应的特征频率。每一听神经纤维均具有相对应的特征频率。单神经纯音调谐曲线（阈值单神经纯音调谐曲线（阈值-频率曲线）：频率曲线）：调谐曲线最低阈值点所对应的频率即为相应听调谐曲线最低阈值点所对应的频率即为相应听神经纤维的特征频率（神经纤维的特征频率（Characteristic frequency,CF），它与该神经所支配耳蜗基底），它与该神经所支配耳蜗基底膜
3、的敏感频率相对应。膜的敏感频率相对应。听神经生理（听神经生理（3）-频率选择特性频率选择特性 耳 蜗 的 调 位 配 布（耳 蜗 的 调 位 配 布（T o n o t o p i c organization）及其对应的中枢投射神经）及其对应的中枢投射神经元构成了部位学说的基础。元构成了部位学说的基础。CF低于低于1KHz的调谐曲线为对称形，的调谐曲线为对称形，CF愈向高频调谐曲线愈变得不对称，高频愈向高频调谐曲线愈变得不对称，高频侧斜率变得很陡，低频侧斜率却变缓。侧斜率变得很陡，低频侧斜率却变缓。听神经生理（听神经生理（4）-适时编码适时编码 听神经集合成听神经集合成 群射单元进行活动，群
4、射单元进行活动，能形成很高的同步化放电率。能形成很高的同步化放电率。听神经生理（听神经生理（5）-强度编码强度编码 增加增加CF对应频率的纯音刺激强度，将会对应频率的纯音刺激强度，将会引起听神经纤维的放电率增加，大多数引起听神经纤维的放电率增加，大多数听神经在刺激强度增加听神经在刺激强度增加30-40dB后，达到后，达到饱和。少数具有较高阈值的听神经元无饱和。少数具有较高阈值的听神经元无饱和现象。饱和现象。非饱和性听神经元使听神经可以在较大非饱和性听神经元使听神经可以在较大的动态范围内通过增加放电率的形式对的动态范围内通过增加放电率的形式对刺激强度进行编码。刺激强度进行编码。听神经生理（听神经
5、生理（6）-阈值分布阈值分布 在每一频率位置上，听神经均存在着在每一频率位置上，听神经均存在着50-80dB范围的不同阈值水平的纤维分布，范围的不同阈值水平的纤维分布，其中其中70%的纤维为高自发性活动的低阈的纤维为高自发性活动的低阈值纤维。值纤维。听神经纤维的这种宽范围的阈值分布对听神经纤维的这种宽范围的阈值分布对听神经的强度编码起主要作用，并增加听神经的强度编码起主要作用，并增加了听神经反应的动态范围。了听神经反应的动态范围。听神经生理（听神经生理（7）-复合刺激的反应复合刺激的反应 单听神经纤维对单个声刺激总是表现为兴奋性单听神经纤维对单个声刺激总是表现为兴奋性反应。反应。当听神经接受两
6、个纯音刺激时，产生双音抑制当听神经接受两个纯音刺激时，产生双音抑制作用。作用。掩蔽作用：掩蔽刺激引起的听神经放电率高于掩蔽作用：掩蔽刺激引起的听神经放电率高于被掩蔽刺激引起的听神经放电率。被掩蔽刺激引起的听神经放电率。耳蜗的非线性使两音相互作用产生畸变产物，耳蜗的非线性使两音相互作用产生畸变产物，听神经能对所产生的畸变产物发生反应。听神经能对所产生的畸变产物发生反应。脑干听觉生理（脑干听觉生理（1）-研究方法研究方法 认识一种感觉系统的生理机制需要从该感觉系认识一种感觉系统的生理机制需要从该感觉系统的特征感受元素、该感觉系统的神经单细胞统的特征感受元素、该感觉系统的神经单细胞活动特性和功能定位
7、以及该感觉系统从末梢到活动特性和功能定位以及该感觉系统从末梢到中枢配布方式三个方面进行研究。中枢配布方式三个方面进行研究。声音的感觉与声音的频率、强度和时间过程等声音的感觉与声音的频率、强度和时间过程等因素均有关系。因素均有关系。调位配布是研究和认识听觉生理的基础。调位配布是研究和认识听觉生理的基础。脑干听觉生理（脑干听觉生理（2）-耳蜗核耳蜗核 DCN AVCN 前 后 PVCN 图 2.4.1.1 示意猫的失状切面耳蜗核的分区及听神经纤维支配。ACVN 为耳蜗前腹核、PVCN 为耳蜗后腹核、DCV 为耳蜗背核。脑干听觉生理（脑干听觉生理（3）-耳蜗核耳蜗核 前腹核的反应特性与听神经纤维非常
8、相似，功前腹核的反应特性与听神经纤维非常相似，功能上起着传入信息接续站作用。背核具有复杂能上起着传入信息接续站作用。背核具有复杂的反应特性，能对复杂信号进行分析。后腹核的反应特性，能对复杂信号进行分析。后腹核的反应特性介于两者之间。的反应特性介于两者之间。神 经 递 质：兴 奋 性 递 质 谷 氨 酸 盐神 经 递 质：兴 奋 性 递 质 谷 氨 酸 盐（Glutamate）和天门冬氨酸盐（）和天门冬氨酸盐（Aspartate）；）；抑制性递质抑制性递质-氨基丁酸（氨基丁酸（-amino butyric acid，GABA）和甘氨酸（）和甘氨酸（Glycine）。耳蜗核）。耳蜗核内乙酰胆碱和去
9、甲肾上腺素是下行传导束神经内乙酰胆碱和去甲肾上腺素是下行传导束神经递质。递质。脑干听觉生理（脑干听觉生理（4）-耳蜗核耳蜗核 耳蜗核神经原按对短纯音反应的时间类耳蜗核神经原按对短纯音反应的时间类型进行分类：型进行分类：初始样（初始样（Primary-like）细胞，类似于听）细胞，类似于听神经的反应。神经的反应。给声（给声（Onset）反应细胞，该类细胞只在）反应细胞，该类细胞只在给声初始产生一个尖锐的放电峰，然后给声初始产生一个尖锐的放电峰，然后活动停止或进入低水平活动。活动停止或进入低水平活动。脑干听觉生理（脑干听觉生理（5）-耳蜗核耳蜗核 两条通路：两条通路：一条通路源于耳蜗腹侧核、很多
10、方面保存着初一条通路源于耳蜗腹侧核、很多方面保存着初始听神经纤维的反应特性，以短潜伏期突触将始听神经纤维的反应特性，以短潜伏期突触将信号传向上橄榄核复合体，在此提取出空间性信号传向上橄榄核复合体，在此提取出空间性的信息。的信息。一条通路源于背核，提供复杂听觉信息的早期一条通路源于背核，提供复杂听觉信息的早期处理，向上绕过上橄榄核复合体终止于位于更处理，向上绕过上橄榄核复合体终止于位于更高层面的外侧丘系核和下丘核。高层面的外侧丘系核和下丘核。脑干听觉生理（脑干听觉生理（6）-上橄榄核上橄榄核 背侧纹 DCN RB 内侧纹 PVCN LSO AVCN MSO 腹侧纹 MTB 图 2.4.2.1-1
11、 为猫的脑干横切面示意图。背侧听纹 和中间听纹绕过绳状体（RB）或小脑下脚；最大输出枝在腹侧听 纹或斜方体内。AVCN 为 耳蜗前腹核、DCN 为耳 蜗背核、MSO 为上橄榄 内侧核、LSO 为上橄榄外侧核、MTB 为斜方体内侧核、PCVN 为耳蜗后腹核，小圆圈表示纤维向上传。脑干听觉生理（脑干听觉生理（7）-上橄榄核上橄榄核 上橄榄复合体（上橄榄复合体（The superior olivary complex）主要亚核为上橄榄外侧核（主要亚核为上橄榄外侧核（LSO）和上橄榄内）和上橄榄内 侧核（侧核（MSO）及斜方体内侧核（）及斜方体内侧核（MTB）脑干听觉生理（脑干听觉生理（8）-上橄榄核
12、上橄榄核 上橄榄核发出的纤维经外侧丘系主要上行到下上橄榄核发出的纤维经外侧丘系主要上行到下丘，丘，LSO投射到双侧下丘，投射到双侧下丘，MSO仅投射到同侧仅投射到同侧下丘。下丘。上橄榄核接受双耳来的信号，在生理功能上与上橄榄核接受双耳来的信号，在生理功能上与声音的定位感觉有关。声音的定位感觉有关。LSO为高频信号代表区，它根据两耳所接受的为高频信号代表区，它根据两耳所接受的高频信号的强度差以及刺激包络作用于两耳的高频信号的强度差以及刺激包络作用于两耳的时间差产生对高频声音的定位感觉。时间差产生对高频声音的定位感觉。脑干听觉生理（脑干听觉生理（9）-上橄榄核上橄榄核 MSO为低频信号的代表区，它
13、根据两耳所接受为低频信号的代表区，它根据两耳所接受的低频声信号的时相的不同产生对声源的定位的低频声信号的时相的不同产生对声源的定位感觉。感觉。MTB的内侧核是将信息从对侧耳蜗核传向同侧的内侧核是将信息从对侧耳蜗核传向同侧LSO的接续站，它生理特点类似于耳蜗前腹核，的接续站，它生理特点类似于耳蜗前腹核，能很好保存耳蜗核传来信号的特性，并且产生能很好保存耳蜗核传来信号的特性，并且产生的延迟很小。的延迟很小。MTB也向周围亚核投射，还与下行传导的橄榄也向周围亚核投射，还与下行传导的橄榄耳蜗束有关。耳蜗束有关。脑干听觉生理（脑干听觉生理（10）-下丘下丘 I C LN DM CN VL 图 2.4.3
14、.下丘 横切面 示意图。CN 为中 央核、I,II,III,IV为背 侧皮层四个层面、LN 为外侧核、C 为联合核、DM 为背内侧核、VL为腹外侧核。脑干听觉生理（脑干听觉生理（11）-下丘下丘 外侧丘系腹核接受来自对侧耳蜗核的纤维并投外侧丘系腹核接受来自对侧耳蜗核的纤维并投射到同侧下丘；外侧丘系背核接受双侧的耳蜗射到同侧下丘；外侧丘系背核接受双侧的耳蜗核支配并投射到双侧下丘。核支配并投射到双侧下丘。下丘也接受直接来自于对侧耳蜗背核、对侧耳下丘也接受直接来自于对侧耳蜗背核、对侧耳蜗后腹核以及小部分对侧前腹核的输入纤维。蜗后腹核以及小部分对侧前腹核的输入纤维。下丘汇聚来自耳蜗背核的反映单耳复杂频
15、响的下丘汇聚来自耳蜗背核的反映单耳复杂频响的纤维，来自上橄榄核的反映双耳简单频响的纤纤维，来自上橄榄核的反映双耳简单频响的纤维。维。脑干听觉生理（脑干听觉生理（12）-下丘下丘 下丘中央核的音调配布：背侧部为低频细胞片层，腹下丘中央核的音调配布：背侧部为低频细胞片层，腹侧部为高频细胞片层。侧部为高频细胞片层。调位相同频率的细胞片层内的声源定位图：对中线声调位相同频率的细胞片层内的声源定位图：对中线声源反应的细胞位于尾侧，对侧方声源反应的细胞位于源反应的细胞位于尾侧，对侧方声源反应的细胞位于头侧。头侧。下丘的生理作用是将来自于上橄榄核复合体的空间编下丘的生理作用是将来自于上橄榄核复合体的空间编码
16、信息与来自于耳蜗背核的复杂感觉分析结果相结合。码信息与来自于耳蜗背核的复杂感觉分析结果相结合。下丘将特异性听觉系统和非特异性听觉系统分离传导，下丘将特异性听觉系统和非特异性听觉系统分离传导，经内侧膝状体到听皮层。经内侧膝状体到听皮层。下丘还在许多听觉相关的反射中起重要作用。下丘还在许多听觉相关的反射中起重要作用。脑干听觉生理（脑干听觉生理（13）-内侧膝状体内侧膝状体 LGB d 内侧 v 外侧 MGB m 图 2.4.4.内侧膝状体的分区。v 为腹侧区、d 为背侧区、LGB 为外侧膝状体、m 为内侧区。脑干听觉生理（脑干听觉生理（14）-内侧膝状体内侧膝状体 内侧膝状体内侧膝状体(The m
17、edial geniculate body,MGB)是丘脑的重要的特异性听觉传导系统中继站，是丘脑的重要的特异性听觉传导系统中继站，它接受下丘的输入纤维向大脑皮层投射。它接受下丘的输入纤维向大脑皮层投射。腹侧区是特异性听觉接续站，背侧区和内侧区腹侧区是特异性听觉接续站，背侧区和内侧区属于非特异性听觉系统。属于非特异性听觉系统。腹侧区内部为板层状结构，神经元按调位配布，腹侧区内部为板层状结构，神经元按调位配布，高频居内侧，低频居外侧。高频居内侧，低频居外侧。脑干听觉生理（脑干听觉生理（15）-听觉反射听觉反射 中耳肌反射：指鼓膜张肌和镫骨肌受大声刺激中耳肌反射：指鼓膜张肌和镫骨肌受大声刺激时反射
18、性收缩。时反射性收缩。听觉惊吓反射：指对突然出现的声音表现为特听觉惊吓反射：指对突然出现的声音表现为特征性的广泛的反射性肌收缩。征性的广泛的反射性肌收缩。一种受可学习影响的听觉反射：指经过训练和一种受可学习影响的听觉反射：指经过训练和学习，下丘内和内侧膝状体的单纤维听觉诱发学习，下丘内和内侧膝状体的单纤维听觉诱发电位可发生修饰作用。电位可发生修饰作用。皮 层 皮 层 M GB IC M G B IC IC NL L N LL 外 侧 丘 系 DN C M S O M SO P VC N M T B M T B LS O L S O AVC N 耳 蜗图 2.4.2.1-2 脑 干 的 主 要
19、上 行 听 觉 传 导 通 路。IC 为 下 丘、M GB 为 内 侧 膝 状 体、N L L 为 外 侧 丘 系 核。脑干听觉生理听觉上行通脑干听觉生理听觉上行通路路听觉皮层生理听觉皮层生理-单神经元反应单神经元反应 反应类型：听觉皮层内有多种类型的反应，只反应类型：听觉皮层内有多种类型的反应，只有一定数量的细胞对声刺激反应。有一定数量的细胞对声刺激反应。AI内的单细内的单细胞调谐曲线的形状变化范围很大。听觉皮层内胞调谐曲线的形状变化范围很大。听觉皮层内不同类型的细胞的反应表现为不同的时间类型。不同类型的细胞的反应表现为不同的时间类型。声音定位：声音定位：AI内的许多神经元对耳间声音的的内的
20、许多神经元对耳间声音的的相位和强度差异敏感。相位和强度差异敏感。对其它特征的察觉：听觉皮层内有多种对不同对其它特征的察觉：听觉皮层内有多种对不同声音信号特征敏感的神经元。声音信号特征敏感的神经元。听觉下行通路（听觉下行通路（1）-橄榄耳蜗束橄榄耳蜗束 第四脑室 耳蜗核 UCOCB 纤维 COCB 听神经 纤维 SOC 前庭神经内的 OCB 纤维 中线 图 2.6.1-1猫的脑干横切面上的交叉橄榄耳蜗束（COCB）和非交叉橄榄耳蜗束（UOCB）的走行，SOC 为上橄榄核复合体听觉下行通路（听觉下行通路（2）-OCB的特点的特点 对毛细胞膜的影响：对毛细胞膜的影响：刺激下行通路可引起所支配的毛细胞
21、超极化，刺激下行通路可引起所支配的毛细胞超极化，或引起毛细胞膜电位的下降。或引起毛细胞膜电位的下降。听觉下行通路（听觉下行通路（3）-OCB的功能的功能 提高噪声环境下的听力：刺激提高噪声环境下的听力：刺激OCB可减低持续可减低持续性背景噪声的掩蔽作用。性背景噪声的掩蔽作用。对噪声性听力损伤的保护作用：给予对侧耳声对噪声性听力损伤的保护作用：给予对侧耳声刺激可以使作用于同侧耳的高强度纯音引起的刺激可以使作用于同侧耳的高强度纯音引起的听力损伤减轻。听力损伤减轻。控制耳蜗的机械状态：通过控制外毛细胞完成。控制耳蜗的机械状态：通过控制外毛细胞完成。维持注意力作用：当动物专注于视觉时，以相维持注意力作
22、用：当动物专注于视觉时，以相同短声诱发的同短声诱发的AP幅值变小，如切断幅值变小，如切断OCB，则，则这一现象消失。这一现象消失。听觉下行通路（听觉下行通路（4）-传向耳蜗的传向耳蜗的EF 耳蜗核接受多处起源的下行纤维支配，耳蜗核接受多处起源的下行纤维支配，SOC发发出的最大；外侧丘系核、下丘及网状结构均有出的最大；外侧丘系核、下丘及网状结构均有纤维发出。纤维发出。兴奋性神经递质主要为乙酰胆碱；抑制性神经兴奋性神经递质主要为乙酰胆碱；抑制性神经递质为去甲肾上腺素；有些抑制性作用是由递质为去甲肾上腺素；有些抑制性作用是由-氨氨基丁酸、甘氨酸等介导。基丁酸、甘氨酸等介导。支配耳蜗核的下行系统包括兴
23、奋和抑制两种作支配耳蜗核的下行系统包括兴奋和抑制两种作用。用。听觉下行通路（听觉下行通路（5）-高层面的高层面的EF 听皮层发出两条下行系统：（听皮层发出两条下行系统：（1）听区与内侧膝）听区与内侧膝状体的封闭环路；（状体的封闭环路；（2）皮层向中脑核团发出的）皮层向中脑核团发出的下行纤维。下行纤维。下丘的背侧和外侧区域接受双侧听皮层和内侧下丘的背侧和外侧区域接受双侧听皮层和内侧膝状体发出的下行纤维，又发出下行纤维到更膝状体发出的下行纤维，又发出下行纤维到更低的听觉系统层面。低的听觉系统层面。可能存在从皮层直接到外周的下行传导。可能存在从皮层直接到外周的下行传导。听觉下行系统不仅影响末梢，也影响和改变中听觉下行系统不仅影响末梢，也影响和改变中间神经元的活动。间神经元的活动。
