1、第四章第四章 枝角类的培养枝角类的培养 第一节第一节 枝角类的生物学枝角类的生物学第二节第二节 枝角类的培养枝角类的培养第三节第三节 枝角类的营养价值及应用枝角类的营养价值及应用枝角类枝角类 枝角类是一类小型甲壳动物，枝角类是一类小型甲壳动物，俗称红虫，鱼虫。俗称红虫，鱼虫。它它们大多生活在淡水水体，仅少数为海洋生活。一般们大多生活在淡水水体，仅少数为海洋生活。一般营浮游生活，是淡水水体浮游动物的主要组成部分，营浮游生活，是淡水水体浮游动物的主要组成部分，也是许多经济鱼类的优质饵料。可调节控制轮虫、也是许多经济鱼类的优质饵料。可调节控制轮虫、原生动物、藻类等的发生和发展。也是环境监测的原生动物
2、、藻类等的发生和发展。也是环境监测的重要指示生物。重要指示生物。枝角类的研究与开发利用情况枝角类的研究与开发利用情况我国渔民培养利用枝角类有我国渔民培养利用枝角类有200200多年的历史，但培多年的历史，但培养研究报道于养研究报道于2020世纪世纪5050年代，主要淡水枝角类进年代，主要淡水枝角类进行生殖、生态和培养等大量研究。行生殖、生态和培养等大量研究。20 20世纪世纪5050年代年代后期开始对内陆咸水性的蒙古裸腹溞的生殖、生后期开始对内陆咸水性的蒙古裸腹溞的生殖、生态、培养和鱼类育苗应用等研究。态、培养和鱼类育苗应用等研究。淡水枝角类淡水枝角类的研究与培养，为淡水水产养殖动物的研究与培
3、养，为淡水水产养殖动物提供充足的饵料，如提供充足的饵料，如“冰鲜红虫冰鲜红虫”、“鱼虫干鱼虫干”等产品；有的枝角类可生产溞酱、溞味素等人类等产品；有的枝角类可生产溞酱、溞味素等人类食品。食品。海水鱼类育苗海水鱼类育苗，也使用人工培养的蒙古裸腹溞为，也使用人工培养的蒙古裸腹溞为饵料。饵料。一、形态分类一、形态分类（一）分类属于节肢动物门，甲壳纲、枝角目。常见种类：溞科、溞属和裸腹溞科、裸腹溞属。（二）形态特征1、外部形态 枝角类身体左右侧扁，可分为头部、躯干部和后腹部。枝角类的特征枝角类的特征1、外部形态、外部形态 枝角类身体枝角类身体左右侧扁，可分为头部、左右侧扁，可分为头部、躯干部和后腹部。
4、躯干部和后腹部。（1）头部；（）头部；（2）躯干部）躯干部（3）后腹部。）后腹部。2、内部器官、内部器官（1）消化系统。）消化系统。（2）循环系统。）循环系统。（3）呼吸系统。）呼吸系统。（4）排泄系统。）排泄系统。（5）神经和感觉器官。）神经和感觉器官。1、外部形态、外部形态（1）头部）头部：包括头顶；吻；壳弧；眼；触角；口器；吸附器。（2）躯干部）躯干部：包括壳瓣（相当于其他甲壳动物头胸甲）；胸肢；育卵囊（卵在其中孵育成幼体）；腹突。（3）后腹部）后腹部：又称尾部。自尾毛着生的小突起，到尾爪末端止。2、内部器官（1）消化系统：可分为食道（前肠）、中肠和直肠三部分。（2）循环系统：心脏位于头
5、部后方背侧，但无血管。血液从前心孔流向头部，然后分3路流入左右壳瓣和胸肢中，最后由两侧心孔流回心脏内。（3）呼吸系统：以整个身体表面交换气体，尤其壳瓣内层与胸肢表面为主，胸肢上的鳃囊呼吸机能最强。（4）排泄系统：是一条扁长而弯曲的管道，称壳腺，相当于肾，具排泄功能。（5）神经和感觉器官：左右2条纵神经分离，各对神经节也不愈合。3 3、枝角类的分类、枝角类的分类 后腹部的形态及其结构。后腹部的形态及其结构。（Diaphanosoma leuchtenbergianum）（Penilia avirostris）（Daphnia carinata）淡水池塘、湖泊中最常见的枝角类，常大量出现在轮虫、淡
6、水池塘、湖泊中最常见的枝角类，常大量出现在轮虫、裸腹溞繁殖高峰期后，是鱼苗后期的适口饵料，因个体裸腹溞繁殖高峰期后，是鱼苗后期的适口饵料，因个体较大而不能被较小的鱼苗取食。雌体长较大而不能被较小的鱼苗取食。雌体长1.3-3.7 mm。壳。壳刺长可达体长的刺长可达体长的1/3。卵鞍内冬卵的长轴与卵鞍背侧大致。卵鞍内冬卵的长轴与卵鞍背侧大致平行。平行。常见种类常见种类（Daphnia magna）在低盐度（在低盐度（1/2体长。壳弧后端弯曲成钝角。后腹部无体长。壳弧后端弯曲成钝角。后腹部无“肛凹陷肛凹陷”。卵鞍近三角形，冬卵长轴与卵鞍背缘垂直。卵鞍近三角形，冬卵长轴与卵鞍背缘垂直。（Daphnia
7、 longispina）（Simocephlaus vetulus）（Ceriodaphnia cornuta）（Scapholeberis mucronata）（Moina macrocopa）常见种类）常见种类）（Moina micrura）习居于有机质丰富的湖泊和池塘中，偶见于半咸水水体。习居于有机质丰富的湖泊和池塘中，偶见于半咸水水体。为体型最小的裸腹溞。为体型最小的裸腹溞。雌体雌体0.5-0.8 mm。（M.mongolica）（Bosmina longirostris）（Bosminopsis deitersi）（Alona rectangular）（Chydorus sphaer
8、icus）（Polyphemus pediculus）嗜寒性冷水种嗜寒性冷水种（Podon polyphemoides）（Evadne nordmanni）二、繁殖习性二、繁殖习性（一）生殖系统（二）孤雌生殖或单性生殖（三）两性生殖（四）生活史（一）生殖系统（一）生殖系统枝角类为雌雄异体，一般雌性大，雄性较枝角类为雌雄异体，一般雌性大，雄性较小。小。生殖腺常成带状，位于中肠的两侧，生殖腺常成带状，位于中肠的两侧，输卵管不显著，输卵管不显著，卵直接排入育卵囊。卵直接排入育卵囊。在淡水枝角类中，有时看到雌雄同体的个在淡水枝角类中，有时看到雌雄同体的个体。此外，还发现个别枝角类有从雄性变体。此外，还
9、发现个别枝角类有从雄性变为雌性的性反转现象。为雌性的性反转现象。（二）孤雌生殖或单性生殖（二）孤雌生殖或单性生殖孤雌生殖或单性生殖，是枝角类大量繁殖的主要孤雌生殖或单性生殖，是枝角类大量繁殖的主要方式，方式，所产生的雌体大多是孤雌溞，称非混交雌体。1、生殖量随种类而异2、同种枝角类生殖量因个体大小而异3、生殖量随地理条件而异4、生殖量受环境的影响（1）温度；（2）盐度；（3）饵料；（4）光照；（5）种群密度。1 1、生殖量随种类而异、生殖量随种类而异海洋枝角类中大个体种类的生殖量反而少。如多型圆囊海洋枝角类中大个体种类的生殖量反而少。如多型圆囊溞（平均体长溞（平均体长0.39）和诺氏三角溞（平
10、均体长）和诺氏三角溞（平均体长0.45），生殖量分别为），生殖量分别为4.7个和个和4.4个；而个体较大的中型个；而个体较大的中型圆囊溞（平均体长圆囊溞（平均体长0.99）和刘氏圆囊溞（平均体长）和刘氏圆囊溞（平均体长0.67）,平均生殖量分别为平均生殖量分别为3.0个和个和2.6个。个。淡水洋枝角类溞属的种类，其生殖量是随个体增大而增淡水洋枝角类溞属的种类，其生殖量是随个体增大而增大。（表大。（表4-2）2 2、同种枝角类生殖量因个体大小而异、同种枝角类生殖量因个体大小而异同一种类的枝角类在不同发育阶段，其个体大小不同，生殖量也有差别。一般生殖量随着年龄（体长）增加而增加；但超过一定年龄（体
11、长），生殖量下降。3 3、生殖量随地理条件而异、生殖量随地理条件而异由于地理环境条件（水温、食物、盐度等）的差别，同一种类枝角类的生殖量也有差别。4 4、生殖量受环境的影响、生殖量受环境的影响（1）温度：）温度：水域温度的周期变化，枝角类的生殖量因季节变化而有差别。一般生殖量夏季最高。（2）盐度：）盐度：海洋枝角类大多数是广盐性种类。淡水枝角类对盐度适应性具有一定的范围。（3）饵料：）饵料：饵料种类与数量是影响生殖的重要因子。蚤状蚤在饱食每胎20-30个卵，饥饿只产2-4个卵。（4）光照：）光照：光照条件对枝角类是直接的生理影响或间接的（饵料）影响,尚有不同的看法。（5）种群密度：）种群密度：
12、随着种群密度的增大，枝角类生殖量也会减少。（三）两性生殖（三）两性生殖一般认为，当环境恶化时，如水温降低、饵料贫乏和水质恶化等，枝角类便改变生殖方式，从孤雌生殖改变为两性生殖。这时，非混交雌体会产生两种不同的卵。一种孵化为两性生殖雌溞；另一种孵化为雄溞溞，两者交配产生休眠卵。（四）生活史（四）生活史枝角类的生活史包括两个相互交替的世代，即孤雌生殖世代和两性生殖世代。一般良好环境中，枝角类进行孤雌生殖；反之，在恶劣环境中，进行有性生殖。1、单周期生活史：2、双周期生活史：3、多周期生活史：4、无周期生活史：（四）生活史（续）（四）生活史（续）1、单周期生活史、单周期生活史:水体较大，环境比较稳定
13、的大型湖泊，一年只进行一次两性生殖。2、双周期生活史、双周期生活史:水体较小，环境变化较大的中型湖泊，一年只进行两次两性生殖。3、多周期生活史、多周期生活史:水体很小，环境变化很大的池沼（如夏季干涸、冬季结冰等），一年进行多次两性生殖。4、无周期生活史、无周期生活史:有些生活在寒带、热带海洋或高山湖泊中的枝角类，无两性生殖世代，如鸟喙尖头溞在某些亚热带海域中的生活史是属于无周期的。三、发育与生长三、发育与生长（一）非需精卵的发育（一）非需精卵的发育枝角类性腺成熟时，非混交雌体由卵巢排卵至育卵囊，并得到育卵囊腺细胞分泌的营养供应，非需精卵（夏卵）即开始发育，夏卵在育卵囊经过23小时发育后幼体从育
14、卵囊离开母体。（二）休眠卵的发育（二）休眠卵的发育枝角类休眠卵的发育在适宜的水环境中进行并且由卵黄提供受精卵发育的营养。对鸟喙尖头溞冬卵的发育，并把发育过程归纳为6个时期：（三）生长（三）生长刚从母溞溞排入水中的幼体称为幼龄，幼龄经过3-4次蜕皮至性成熟怀卵时称成龄。枝角类到了成龄以后，每蜕皮一次产卵一次。（一）非需精卵的发育（一）非需精卵的发育（一）非需精卵的发育（一）非需精卵的发育（一）非需精卵的发育（一）非需精卵的发育近亲裸腹蚤幼体发育近亲裸腹蚤幼体发育（二）休眠卵的发育（二）休眠卵的发育鸟喙尖头鸟喙尖头溞溞冬卵的发育过程归纳为冬卵的发育过程归纳为6个时期：个时期：期：体呈圆形。头部和第
15、一角角已分化出来。期：胚胎伸长，呈“T”形（前端横杆是头部）。期：胚胎继续伸长。第一和第二触角都可看到，后者已开始分叉。至少已有1个胸节出现，胸节数为14，取决于本期的发育程度。到本期末了，所有4个胸节都已形成，但躯肢尚未出现。期：原始的复眼痕迹已出现。躯肢已从胸节生出，折口叠在胸部腹面，并已分叉。第二触角已伸展到第三胸节，并具刚毛。壳瓣开始形成。期：胚胎已发育完全。复眼已有色素。夏卵已排入夏卵已排入育卵囊。育卵囊。鸟喙尖头溞溞冬卵的发育过程（三）生长（三）生长枝角类的生长和其他节肢动物一样为蜕皮生长。枝角类的生长和其他节肢动物一样为蜕皮生长。刚刚从母从母溞溞育卵囊排出入水中的幼体称为幼龄。幼
16、龄经育卵囊排出入水中的幼体称为幼龄。幼龄经过过3-43-4次蜕皮至成熟怀卵时称成龄。次蜕皮至成熟怀卵时称成龄。从幼龄开始，每从幼龄开始，每蜕皮一次称为一龄，蜕皮一次称为一龄，每两个龄之间的发育期称为龄每两个龄之间的发育期称为龄期。期。枝角类的龄数随种类和温度而异。幼龄一般为枝角类的龄数随种类和温度而异。幼龄一般为4-54-5龄。成龄在龄。成龄在12-1812-18龄个之间。温度愈高，龄期愈龄个之间。温度愈高，龄期愈短，蜕皮频率愈快。枝角类的寿命和温度的关系也短，蜕皮频率愈快。枝角类的寿命和温度的关系也十分密切，温度高寿命短，温度低寿命长。十分密切，温度高寿命短，温度低寿命长。枝角类到了成龄后，
17、枝角类到了成龄后，每蜕皮一次产卵一次。每蜕皮一次产卵一次。四、食性四、食性枝角类根据摄食方式可分为枝角类根据摄食方式可分为滤食性滤食性和和捕食性捕食性。淡水枝角类大多数为滤食性，主要滤食细菌、淡水枝角类大多数为滤食性，主要滤食细菌、甲藻、硅藻、绿藻、原生动物和有机碎屑等；甲藻、硅藻、绿藻、原生动物和有机碎屑等；捕食性枝角类用胸肢捕捉其他动物为食。还捕食性枝角类用胸肢捕捉其他动物为食。还有些枝角类兼具捕食和滤食功能。有些枝角类兼具捕食和滤食功能。海洋枝角类大多数属于捕食性，海洋枝角类大多数属于捕食性，其共同的特其共同的特点是具有短小、分节躯干，并具小刺，用以点是具有短小、分节躯干，并具小刺，用以
18、捕捉微小的原生动物和浮游幼虫。捕捉微小的原生动物和浮游幼虫。五、生态条件1、分布状况2、温度3、盐度4、pH5、溶解氧1、分布状况（1 1）种类、数量以及形态上都因水域环境因子的季）种类、数量以及形态上都因水域环境因子的季节变动而相应地发生变化。节变动而相应地发生变化。（2 2）淡水水域的分布受水中）淡水水域的分布受水中pHpH及盐类的含量影响。及盐类的含量影响。（3 3）水平分布不均匀。）水平分布不均匀。在江河中，种类和数量都很少，平均每立方米水中不在江河中，种类和数量都很少，平均每立方米水中不足足100100个；在水坑、水沟等间歇性水域，种类不多，个；在水坑、水沟等间歇性水域，种类不多，往
19、往生态耐受性较强，生殖力也很强。往往生态耐受性较强，生殖力也很强。池塘、湖泊和水库中常在池塘、湖泊和水库中常在100-10000100-10000个个/m/m3 3之间，有时之间，有时甚至可达甚至可达100000100000个个/m/m3 3以上。在湖泊中，尤其是在蔓以上。在湖泊中，尤其是在蔓生水草的浅水沿岸区，种类特别丰富。敞水区种类虽生水草的浅水沿岸区，种类特别丰富。敞水区种类虽不及沿岸区多，但数量却往往相当大。不及沿岸区多，但数量却往往相当大。五、生态条件（续）2、温度：大多数枝角类都是广温性的，一般喜欢较高水温。但不同种类最适水温范围不同。3、盐度：具有一定耐盐性，淡水种类耐受盐度上限
20、到3-20。在内陆盐水种蒙古裸腹溞适盐范围5-40。4、pH：大多数枝角类在pH6.5-8.5之间均可生活，一般偏碱性水更能适应。5、溶解氧：钝额蚤在溶解氧1.30-4.93mg/L范围，随溶解量增加，平均体长和生殖量明显增大。第二节第二节 枝角类的培养枝角类的培养一、枝角类种的来源一、枝角类种的来源二、小型培养二、小型培养三、大量培养三、大量培养四、枝角类休眠卵的采集、分离与保存四、枝角类休眠卵的采集、分离与保存一、枝角类种的来源（一）枝角类种的来源在清晨或黄昏或晚上用灯光诱捕，用100-150目浮游生物网采集。用吸管吸出枝角类放于凹玻片上显微镜观察后，分离出适宜的培养种类。（二）枝角类休眠
21、卵的孵化休眠卵放于孵化容器中，提供最适的水温、盐度并在饵料（加入单胞藻）充足条件下，休眠卵在3-5天内开始孵化，在3周内几乎全部孵化。二、小型培养二、小型培养（1）培养容器：指状管、试管、烧杯、玻璃缸、塑料桶等。(2)放养密度：指状管、试管、烧杯中培养，可放一个到数十个枝角类。（3）投饵：微藻和酵母为饵料，小球藻投放密度每毫升200万个；扁藻每毫升50万个；面包酵母控制在2-3mg/(个.d)。饵料密度过高反而不利于枝角类摄食。三、大量培养（一）精养1、培养设备 2、培养用水 3、接种4、投饵5、日常管理6、收获（二）粗养1、培养池及清池2、纳水3、施肥培养微藻4、接种5、日常管理（一一）精养
22、精养在室内水泥池培养，并投以饵料的方式。分一次性培养、半连续培养和连续培养。1、培养设备、培养设备：水池面积在10100m2为宜，水深80100cm，每池布设12个散气石供充气。2、培养用水、培养用水：首次接种的培养用水要预先用含氯消毒剂（如漂白粉2030g/m3等）进行水体消毒，等曝气12d水体无余氯后即可接入枝角类。淡水种类可用曝气自来水，内陆盐水种类可在淡水中加入食盐或海水调节盐度。3、接种、接种:培养枝角类时接种密度越大，成功率越高，生长也越快。培养枝角类时接种密度一般以100500个/L为好。（一）精养（续）（一）精养（续）4、投饵：枝角类的理想食物是单细胞绿藻、酵母、细菌以及植物汁
23、液。5、日常管理 （1）充气：枝角类对水中的溶解氧要求并不高，达23mg/L即可。（2）温度、盐度控制：用水调节在适宜的温盐度范围（3）密度控制：培养枝角类的种群密度不宜太大，否则会发生拥挤现象，生殖率降低，死亡率增高。但是，种群密度太小也同样不利于枝角类的生长。（4）注意水质恶化：环境不适宜应及时换水，若池底污泥多，则必须移池重新接种培养。6、收获：个体数增殖到高峰之后，往往会出现急剧下降，要适时收获。（二）粗养（二）粗养1、培养池及清池2、纳水：用80目筛绢网过滤。3、施肥培养微藻：每亩施鸡粪100-150公斤，其他畜粪300-500公斤；尿素2公斤和过磷酸钙0.5公斤。4、接种：接种量为
24、5-10个/L。5、日常管理：施肥维持20-30 cm透明度。当枝角类的密度在300-500个/L，超出部分应及时采收。第三节第三节 枝角类的营养价值及应用枝角类的营养价值及应用一、枝角类的营养价值一、枝角类的营养价值二、枝角类的应用二、枝角类的应用一、枝角类的营养价值一、枝角类的营养价值枝角类粗蛋白含量高，随种类不同粗蛋白含量从30-70不等。所含氨基酸种类多，含量高，几乎包含了鱼类营养所必须的一切氨基酸。还含有维生素A、维生素B1、维生素B2、维生素B12、维生素D、维生素K等，其中以维生素A含量较为丰富。而且矿物质元素含量也比较丰富，种类很多。二、枝角类的应用二、枝角类的应用1、作为药物等毒理实验材料：药物对枝角类的生理作用与对人的生理作用相一致，所以枝角类成为很好的实验动物。2、作为水产经济动物幼体饵料：是虾蟹幼体、稚鳖、海淡水鱼等幼体理想的饵料之一。3、作为饲料的动物蛋白源和诱食剂：枝角类是理想的鱼粉替代品和诱食剂。4、在水产养殖水体中起净化水质的作用：摄食大量细菌和有机碎屑，对水体净化有积极作用。复习思考题1、如何区别枝角类的雌雄？2、枝角类具哪些生殖方式？其所需的环境条件是什么？3、影响枝角类生殖量的环境因素有哪些？4、枝角类具哪些摄食方式？其各摄取哪些饵料种类？5、叙述枝角类精养的半连续培养方法。
