1、第五章第五章 消化与吸收消化与吸收 第一节第一节 消化液的分泌消化液的分泌 一、唾液一、唾液n（一）唾液的生成（一）唾液的生成n1.1.生成部位：生成部位：n腮腺（腮腺（PAROTID GLAND):PAROTID GLAND):浆液腺，酶丰富（肉食动物）浆液腺，酶丰富（肉食动物）n舌下腺（舌下腺（SUBLINGAL GLAND)SUBLINGAL GLAND)：粘液腺，无酶粘液腺，无酶n颌下腺颌下腺(SUBMAXILLARY GLAND)(SUBMAXILLARY GLAND)：混合型，混合型，n2.2.唾液的生成过程：唾液的生成过程：流经导管时，钠、氯离流经导管时，钠、氯离子吸收较多，水吸
2、收较少，故渗透压降低子吸收较多，水吸收较少，故渗透压降低n（二）唾液的功能（二）唾液的功能:n 浸湿干燥食物：便于吞咽浸湿干燥食物：便于吞咽 n 促进食欲：引起味觉，反射性促进食欲：引起味觉，反射性 n 防护性功能：清洁、杀菌防护性功能：清洁、杀菌 n 植物性酶免遭破坏：反刍动物植物性酶免遭破坏：反刍动物 n 散失体热：水牛、狗等散失体热：水牛、狗等n 降解物质：淀粉酶、舌脂酶等降解物质：淀粉酶、舌脂酶等n（三）唾液分泌的调节（三）唾液分泌的调节:n以神经调节方式进行，传出神经以副交感神以神经调节方式进行，传出神经以副交感神经为主，交感神经为辅经为主，交感神经为辅n面神经面神经节前纤维节前纤维
3、神经元神经元节后纤维节后纤维舌下腺舌下腺n n面神经面神经节前纤维节前纤维神经元神经元节后纤维节后纤维颌下腺颌下腺n舌咽神经舌咽神经节前纤维节前纤维神经元神经元节后纤维节后纤维腮腺腮腺n胸部脊髓胸部脊髓交感节前纤维交感节前纤维颈上神经节颈上神经节节后纤维节后纤维n 舌下腺、颌下腺、腮腺舌下腺、颌下腺、腮腺n 二、胃液二、胃液 n（一）胃粘膜的结构（一）胃粘膜的结构n贲门腺区：贲门腺区：壁细胞 粘液细胞n胃底腺区：胃底腺区：壁细胞 粘液细胞 主细胞n幽门腺区：幽门腺区：粘液细胞 内分泌细胞-G细胞（二）胃液的主要成分和功能（二）胃液的主要成分和功能 n1.1.盐酸（盐酸（HCIHCI），），Na
4、+,K+,CLNa+,K+,CL-,-,n H+H+n n2 2、有机成分：有机成分：蛋白酶、粘蛋白、内因子蛋白酶、粘蛋白、内因子 n2.2.胃蛋白酶胃蛋白酶 n蛋白酶蛋白和胨少量的多肽和氨基酸 n3.3.胃脂肪酶胃脂肪酶 n胃脂肪酶（肉食动物）脂肪性成分有微弱的分解作用n4.4.凝乳酶凝乳酶n凝乳酶酪蛋白原酪蛋白酪蛋白钙凝固 5 5、粘液、粘液 n可溶性粘液：可溶性粘液：使胃内容物得以光滑。n *受到外来神经和激素的调控。n不溶性粘稠粘液：不溶性粘稠粘液：这种粘液主要涂布于粘膜表面，构成粘液屏障。n *不受外来神经和激素的影响，故其分泌是自发的。6 6内因子内因子（Intrinsic fac
5、tor）n是一种糖蛋白n内因子+B12复合物回肠上皮细胞微绒毛的受体相结合胞饮n盐酸及胃液中有机物的功能：盐酸及胃液中有机物的功能：致活胃蛋白酶原（盐酸）蛋白质膨松变性（盐酸）刺激肠粘膜分泌促胰液素（盐酸）抑制或杀灭细菌（盐酸）润滑食物、保护胃粘膜（粘蛋白）促进VB12的吸收（内因子）水解蛋白质（胃蛋白酶）三、胰液三、胰液 n（一）胰液的生成n 生成部位和性状：生成部位和性状：胰腺细胞及其小导管分泌 n 胰液为无色透明碱性液体，PH值7.8一8.4 n消化酶丰富（二）胰液的主要功能（二）胰液的主要功能 n1.中和盐酸；为胰酶的活动提供适宜的碱性环境 n2.消化作用 n胰蛋白酶类胰蛋白酶类：胰蛋
6、白酶、糜蛋白酶、羧基肽酶、核糖核酸酶和脱氧核糖核酸酶等。核糖核酸酶和脱氧核糖核酸酶都是作用于核蛋白的酶 十二指肠肠激酶十二指肠肠激酶胰蛋白酶原胰蛋白酶原胰蛋白酶胰蛋白酶糜蛋白酶原和羧基肽酶原糜蛋白酶原和羧基肽酶原糜蛋白酶和羧基肽酶糜蛋白酶和羧基肽酶 n胰淀粉酶类胰淀粉酶类：n 胰淀粉酶：淀粉水解为麦芽糖、麦芽丙糖和糊精混合物n 双糖酶：(麦芽糖酶、蔗糖酶和乳糖酶），都能将部分双糖分解为单糖。n胰脂肪酶胰脂肪酶：在胆盐的配合下n 甘油酯甘油+脂肪酸 n 胆固醇酯胆固醇+脂肪酸 唾液分泌的调节n副交感神经:面神经支配舌下腺、颌下腺n交感神经：胸部脊髓支配三大腺体n乙酰胆碱M受体n两者协同作用n唾液
7、分泌的调节唾液分泌的调节:n1 1、非条件反射性分泌：、非条件反射性分泌：延髓的泌涎中枢延髓的泌涎中枢 n2 2、条件反射性分泌：大脑皮层参与、条件反射性分泌：大脑皮层参与n 此外，饲料性质不同引起的唾液此外，饲料性质不同引起的唾液分泌量不同。分泌量不同。（二）胃液分泌的调节胃液分泌的调节n由促进分泌和抑制分泌促进分泌和抑制分泌两方面的因素共同完成。促进分泌方面包括神经性和体液性因素，抑制分泌方面主要是体液性因素。n1胃液分泌的促进胃液分泌的促进n（l）头期（头期（Cephalic Phase)(sham feeding）n视觉视觉.听觉听觉.嗅觉和味觉嗅觉和味觉传入神经中枢迷走传出壁细胞分泌
8、盐酸，胃竇的G细胞释放胃泌素。假饲（2 2）胃期（）胃期（gastric phasegastric phase）n1.1.反射性迷走神经兴奋：反射性迷走神经兴奋：n 迷走迷走迷走长反射迷走长反射n2.2.迷走神经兴奋，迷走神经兴奋，G G细胞释放促胃液素细胞释放促胃液素;n3.3.胃的扩张性刺激，通过壁内神经丛引起胃的扩张性刺激，通过壁内神经丛引起局部性胃液分泌增多；局部性胃液分泌增多；n4.4.氨基酸和肽类直接作用于氨基酸和肽类直接作用于G G细胞，引起细胞，引起促胃液素的释放促胃液素的释放（n 胃期分泌是胃液分泌的又一个高峰，其持胃期分泌是胃液分泌的又一个高峰，其持续时间也达数小时，酸度很
9、高续时间也达数小时，酸度很高，但消化力却比头期分泌的胃液弱（3 3）肠期（）肠期（intestinal Phaseintestinal Phase）n 进入十二指肠的酸性食糜十二指 肠粘膜中G细胞释放促胃液素 经血液循环使胃液分泌增加n 总的来说，肠期胃液分泌的量不大，胃液分泌总量的110。总结总结：头期胃液分泌以神经调节为主，持续时间较长，可达 24小时，分泌量很大，酸度很高，其中胃蛋白酶含量也很高，消化作用很强。胃期胃液分泌以壁内神经丛为主，胃泌素 主要调节盐酸的分泌，故酸度高，酶少。肠期胃液分泌以各种体液因素为主，分泌量及酶量更少。2 2、胃液分泌的抑制、胃液分泌的抑制 n（1 1）盐酸
10、）盐酸:n*盐酸过多盐酸过多G G细胞减少促胃液素细胞减少促胃液素胃液胃液 n 分泌减少分泌减少 n*盐酸过多盐酸过多胃粘膜中的胃粘膜中的D D细胞释放生长细胞释放生长n 抑素抑素抑制抑制G G细胞释放促胃液素细胞释放促胃液素胃胃 n 液分泌减少。液分泌减少。n*盐酸盐酸十二指肠十二指肠肠内的肠内的PHPH值下降值下降n (2(25 5以下时以下时)肠粘膜中肠粘膜中S S细胞释细胞释n 放促胰液素放促胰液素抑制促胃液素抑制促胃液素 n（2 2）脂肪食糜中的脂肪及其消化产物）脂肪食糜中的脂肪及其消化产物刺激肠粘膜产生刺激肠粘膜产生肠抑胃素肠抑胃素胃液分泌胃液分泌的量、酸度和消化力都降低。的量、酸
11、度和消化力都降低。n*但它是否是一个独立的激素或是一些激但它是否是一个独立的激素或是一些激素的总和，尚无定论。素的总和，尚无定论。n（3 3）高渗溶液：刺激小肠内渗透压感受）高渗溶液：刺激小肠内渗透压感受器，通过肠胃反射抑制胃酸的分泌。器，通过肠胃反射抑制胃酸的分泌。（三）胰液分泌的调节（三）胰液分泌的调节1、神经性调节、神经性调节:支配胰腺迷走神经和内脏大神经支配胰腺迷走神经和内脏大神经 n（1 1）饲料和食糜）饲料和食糜口腔、胃和小肠口腔、胃和小肠迷走神经兴奋时迷走神经兴奋时节后纤维末梢节后纤维末梢释放的乙酸胆碱释放的乙酸胆碱引起胰腺的分泌。引起胰腺的分泌。n（2 2）内脏大神经及其作用）
12、内脏大神经及其作用n胆碱能纤维使胰液分泌增多胆碱能纤维使胰液分泌增多;肾上腺肾上腺素能纤维使胰腺血管收缩，抑制胰素能纤维使胰腺血管收缩，抑制胰腺分泌腺分泌 2 2体液性调节体液性调节n（1 1）促进胰液分泌的激素促进胰液分泌的激素:促胰液素、缩胆囊素（促胰酶素）胰酶素）、促胃液素和血管活性肠肽等。n*酸性食糜酸性食糜(盐酸、蛋白质分解产物和脂酸钠）盐酸、蛋白质分解产物和脂酸钠）促进促胰液素的分泌（促进促胰液素的分泌（S S细胞）细胞）刺激胰腺小导管的上皮细胞分泌大量的水和刺激胰腺小导管的上皮细胞分泌大量的水和碳酸氢盐（酶的含量很低）碳酸氢盐（酶的含量很低）n缩胆囊素（缩胆囊素（I I细胞）：食
13、糜刺激了细胞）：食糜刺激了小肠粘膜引起的。缩胆囊素引起的胰小肠粘膜引起的。缩胆囊素引起的胰液中酶含量很高，而水和碳酸氢盐含液中酶含量很高，而水和碳酸氢盐含量很低量很低n（2 2）抑制胰液分泌的激素包括：胰）抑制胰液分泌的激素包括：胰高血糖素、胰多肽和生长抑素等。高血糖素、胰多肽和生长抑素等。四、小肠液四、小肠液 n（一）肠腺及肠液的生成：十二指肠腺（伯氏腺）和肠腺（李氏腺）。n (二)肠液的功能：小肠液的主要作用是依靠其中各种消化酶，对糖、蛋白质和脂肪进一步分解，使它们成为可吸收的物质。其次是它的保护肠粘膜的作用。n1 1肠肽酶：肠肽酶：主要使蛋白质水解生成的中间产物主要使蛋白质水解生成的中间
14、产物（多肽等）进一步降解成可吸收的氨基酸。（多肽等）进一步降解成可吸收的氨基酸。n2 2核酸酶核酸酶：肠内分泌的核酸酶可配合胰液中的核：肠内分泌的核酸酶可配合胰液中的核酸酶，共同使核蛋白水解生成的核苷酸，最后降酸酶，共同使核蛋白水解生成的核苷酸，最后降解为可吸收的嘌吟和戊糖。解为可吸收的嘌吟和戊糖。n3 3淀粉酶淀粉酶：淀粉酶可使淀粉水解为双糖；各双糖：淀粉酶可使淀粉水解为双糖；各双糖酶再将双糖降解为可吸收的单糖。酶再将双糖降解为可吸收的单糖。n4 4脂肪酶：脂肪酶：脂肪酶可使脂肪分解为可吸收的脂肪脂肪酶可使脂肪分解为可吸收的脂肪酸和甘油。酸和甘油。n5 5肠激酶肠激酶：肠激酶无直接消化作用，
15、但能致活胰：肠激酶无直接消化作用，但能致活胰蛋白酶原。蛋白酶原。（三）小肠液分泌的调节n食糜对肠粘膜的机械性和化学性刺激都可引起小肠液的分泌。这些分泌是通过肠的壁内神经丛局部反射实现的。胃肠激素小结：n属于APUD系统细胞：已发现十几种。n胃泌素、促胰液素、CCK-PZ、抑胃肽、胰多肽、胃动素、舒血管肠肽、肠高血糖素、生长抑素、抑胃素、球抑胃素、十二指肠泌素、抑胰素、P物质等。n目前确定的与胃肠活动直接相关的是前五种，其余为胃肠道后备激素。五、胆汁五、胆汁 n（一）胆汁的生成、性状、成分一）胆汁的生成、性状、成分 n肝胆汁肝胆汁 胆囊胆汁胆囊胆汁n性状性状：苦味的有色液体：苦味的有色液体 PH
16、PH：6.96.9n成分成分：胆汁酸：胆汁酸、胆盐、胆固醇、胆色素和卵磷胆盐、胆固醇、胆色素和卵磷 n 脂等，以及与血浆中相同的各种无机离脂等，以及与血浆中相同的各种无机离n 子子。（肝脏中胆固醇的生成和由胆固醇生成胆汁酸之间，通常都维持适当的比例。如果胆固醇生成过多，或胆汁酸生成过少，胆固醇就会沉积下来，发生胆结石）*胆汁酸包括：胆汁酸包括：（游离型）胆汁酸（属一级胆汁酸或游离型）（游离型）胆汁酸（属一级胆汁酸或游离型）+甘氨甘氨酸和牛磺酸酸和牛磺酸（结合型）甘氨胆酸和牛磺胆酸（二级胆汁酸）（结合型）甘氨胆酸和牛磺胆酸（二级胆汁酸）不易被不易被Ca+所沉淀所沉淀（二）胆汁的功能：（二）胆汁的
17、功能：主要功能是促进脂肪类物质的消化和吸收。n1.1.胆汁中的胆盐、胆固醇和卵磷脂都可以胆汁中的胆盐、胆固醇和卵磷脂都可以 n 作为乳化剂，促进小肠中的脂肪乳作为乳化剂，促进小肠中的脂肪乳 n 化，增大脂肪酶对脂肪作用的表面积；化，增大脂肪酶对脂肪作用的表面积；n2.2.胆盐是胰脂肪酶的辅酶，维持和增强胰脂肪胆盐是胰脂肪酶的辅酶，维持和增强胰脂肪 n 酶的活性；酶的活性；n3.3.促进小肠对脂溶性维生素促进小肠对脂溶性维生素A A、D D、E E、K K的吸收；的吸收；刺激小肠的运动。刺激小肠的运动。n4 4、促进脂肪酸的吸收，排出胆色素。、促进脂肪酸的吸收，排出胆色素。n5、中和酸性食糜。肠
18、肝循环肠肝循环：n胆盐随胆汁排入十二指肠后，其中绝大部分被回肠粘膜吸收入血，返回肝脏，参与胆汁的再分泌。（四）胆汁分泌的调节（四）胆汁分泌的调节n体液性调节：为主体液性调节：为主n 胆盐本身：促进分泌胆盐本身：促进分泌n 促胰液素：促进分泌，胆汁增加，促胰液素：促进分泌，胆汁增加，HCO3-HCO3-增加，增加，CL-CL-减少减少n 促胃液素：促进分泌，促胃液素：促进分泌，n 缩胆囊素缩胆囊素：促进促进n神经性调节：神经性调节：交感神经引起括约肌收缩，交感神经引起括约肌收缩，胆囊舒张；副交感神经引起胆囊收缩，括约胆囊舒张；副交感神经引起胆囊收缩，括约肌舒张。肌舒张。（四）胆囊的作用与胆汁的排
19、放（四）胆囊的作用与胆汁的排放n胆囊的作用：胆囊的作用：n（1 1）贮藏和浓缩胆汁（）贮藏和浓缩胆汁（2 2）排放胆汁到）排放胆汁到n 1212指肠（指肠（3 3）调节胆道内压）调节胆道内压n胆囊胆汁的排放：胆囊胆汁的排放：n以神经调节和体液调节实现，尤以体液以神经调节和体液调节实现，尤以体液调节为主。调节为主。CCKCCK，胃泌素、迷走神经，胃泌素、迷走神经第二节第二节 机械性消化（消机械性消化（消化管的运动）化管的运动）一一.胃肠平滑肌的生理特征胃肠平滑肌的生理特征n伸展性（展长性）：n紧张性：经常处于收缩状态，固有特性n自律性：频率低、持久、固有特性n对不同刺激的敏感性：化学物质、温 度
20、、牵张刺激敏感；对电刺激不敏感n兴奋性低：收缩缓慢 2.2.胃肠平滑肌的生物电特征胃肠平滑肌的生物电特征n静息电位：静息电位：低（-55-60mV）、不稳定。n基本电节律基本电节律 (Basic electrical (Basic electrical n Rhythm,BER Rhythm,BER）;慢慢波（波（slow waveslow wave）：n 自动而有节律的去极化。二、平滑肌生物电活动二、平滑肌生物电活动1、慢波、慢波2、快波、快波 属于动作电位的属于动作电位的“载体载体”，不能引起平滑肌的兴奋性收缩，不能引起平滑肌的兴奋性收缩 动作电位（快波动作电位（快波-fast wave;
21、-fast wave;峰簇峰簇-spike burst-spike burst）胃肠道的神经支配1、交感神经支配：抑制作用；、交感神经支配：抑制作用；2、副交感神经支配：促进作用、副交感神经支配：促进作用肌间神经丛肌间神经丛（欧氏神经丛）（欧氏神经丛）3、内、内在在神神经经丛丛或壁内神经丛或壁内神经丛粘膜下神经丛粘膜下神经丛（麦氏神经丛）（麦氏神经丛）二、二、消化管的运动消化管的运动 （一）采食（prehension）咀嚼（mastication）吞咽（swallowing）食管的蠕动（peristalsis)二、二、消化管的运动消化管的运动 （三）吞咽动作：1、舌头紧顶硬腭，封闭口腔与外界通
22、路2、软腭和悬雍垂上提，封闭口腔与鼻腔通路3、舌根后移，挤压会厌，会厌翻转，声门闭塞 口腔与喉的通路关闭，同时呼吸抑制4、食管上端舒张，容纳落下的食丸。传入神经：舌咽神经、三叉神经、迷走神经 吞咽中枢：传出神经：舌咽神经、三叉神经、迷走神经 舌下神经、付神经 二、二、消化管的运动消化管的运动 （四）食管的蠕动（peristalsis)收缩波 食团 舒张波二、二、消化管的运动消化管的运动 贲门括约肌（食管下括约肌）：高压带(大气压1540mmHg）碱性条件下：压力升高 酸性条件下：压力降低三、三、单胃的运动单胃的运动 三种作用：1、贮存食物：胃底部和体部的功能2、搅拌食物：与胃液混匀，固体变流体
23、3、胃的排空：分批分次排放于12指肠。三、三、单胃的运动单胃的运动 （一）胃的运动形式头区的运动n1 1、紧张性收缩（、紧张性收缩（tonic contractiontonic contraction）是胃充盈后出现的缓慢而有力的收缩，其收缩强度随胃的逐渐排空而加强。n生理意义生理意义：胃内容物与胃壁紧贴；促使胃液向胃内容物中渗入；利于化学性消化的进行；还可提高胃内压，为胃内容物向尾区移送提供基础。保持胃的位置，防止胃下垂。头区的运动头区的运动 n2 2、容受性舒张、容受性舒张n（Receptive reReceptive relaxation）n 是在吞咽和食管被扩张时，反射性地 n 使支配
24、到胃的迷走神经中的抑制性纤 n 维引起。该纤维末梢释放肽类物质n 意义：可暂时贮存较多的食物（饲料），而又不引起胃内压过高。又不引起胃内压过高。3 3、节律性收缩、节律性收缩 n在紧张性收缩基础上发生的。它的特点是停留在原发部位，而不向邻接部位传布。n其功能是在局部范围内混合胃内容物。在局部范围内混合胃内容物。（二）尾区的运动（二）尾区的运动 n蠕动是尾区运动的唯一形式蠕动是尾区运动的唯一形式。n初起时，蠕动较弱，在向幽门方向扩布的过程中，收缩逐渐加强，速度逐渐加快。到了幽门处活动最强最快。（三）胃的排空（三）胃的排空（gastric emptyinggastric emptying）n是指经
25、过胃消化吸收后的酸是指经过胃消化吸收后的酸性食糜通过幽门进入十二指性食糜通过幽门进入十二指肠的过程肠的过程。n胃的收缩活动使胃内压大于十二指肠内压，并足以克服幽门阻力时，便发生胃的排空。n胃排空的速度与胃内容物的胃排空的速度与胃内容物的性状和动物精神状态有关性状和动物精神状态有关。细碎的物质排空较快，粗硬的物质则排空较慢。动物惊恐或疲劳时排空较慢。胃内容物全部排空，马约需24小时，狗约需46小时。肠胃反射肠胃反射(ENTERO-GASTRIC REFLEX)(ENTERO-GASTRIC REFLEX)n胃的排空是断续进行的，食糜进入胃的排空是断续进行的，食糜进入十二指肠，胃的排空发生暂停的现
26、十二指肠，胃的排空发生暂停的现象。象。n原理原理：食糜刺激，引起胃运动的反射性抑制，使胃内压降低的缘故。n意义意义：协调胃肠间的消化和维护小肠的正常消化吸收非常重要。四、复胃的运动四、复胃的运动 n（一）前胃的运动（一）前胃的运动 n前胃的三个胃室各有自己的运动方式，而且三个胃室的运动之间又是密切联系和相互配合的。网胃最先收缩，共先后收缩两次网胃最先收缩，共先后收缩两次第一次收缩的程度较小，约使其体积缩小一半，此次收缩可将其中漂浮的较粗大的饲草送向瘤胃前庭，然后转为舒张（牛）或不完全舒张（羊）。紧接着出现第二次收缩，可将其中细碎的食糜压入瓣胃，液体部分则可经瓣胃沟进入皱胃。网胃的两次收缩共历时
27、约10秒。n瘤胃开始收缩：瘤胃开始收缩：n在网胃第二次收缩终止前，瘤胃开始收缩。在网胃第二次收缩终止前，瘤胃开始收缩。瘤胃的收缩是由瘤胃前庭起始的，收缩波瘤胃的收缩是由瘤胃前庭起始的，收缩波沿背囊由前向后传播，然后转入腹囊，再沿背囊由前向后传播，然后转入腹囊，再由后向前传播，最后终止于背囊的上方和由后向前传播，最后终止于背囊的上方和前部。瘤胃的这一收缩波，称为第一收缩前部。瘤胃的这一收缩波，称为第一收缩波或波或A A波。它可使瘤胃内容物随着收缩波的波。它可使瘤胃内容物随着收缩波的推进而发生移动和混合。推进而发生移动和混合。n瘤胃第一收缩波之后，有时还可发生另一附加收缩波，称为第二收缩波或B B
28、波波。n它通常起始于腹盲囊，或同时起始于腹盲囊始于腹盲囊，或同时起始于腹盲囊和背盲囊，但其传布方向则是沿背囊由后向和背盲囊，但其传布方向则是沿背囊由后向前传布，最后折下止于腹囊前传布，最后折下止于腹囊。B波的出现是由于瘤胃内气体的增多，刺激了胃内的感受器引起的。与第一收缩波传布方向几乎相反的活动，使瘤胃内容物得以进一步混合，并与嗳气有关。瘤胃的收缩又称瘤胃蠕动瘤胃的收缩又称瘤胃蠕动。n在网胃第一次收缩时，网胃内容物并不进入瓣胃；但网胃第二次收缩时，网瓣孔则开放，同时瓣胃舒张，内压降低，于是网胃中的部分食糜便进入瓣胃。（二）反刍（二）反刍（ruminationrumination）n它指未经细嚼
29、的草料咽入瘤胃后，经过它指未经细嚼的草料咽入瘤胃后，经过一段时间的浸泡软化，再逆呕到口腔进一段时间的浸泡软化，再逆呕到口腔进行重新咀嚼和重混唾液，然后再咽下的行重新咀嚼和重混唾液，然后再咽下的全过程。全过程。n反刍通常开始于动物采食后反刍通常开始于动物采食后5050分钟左右分钟左右的休闲时，每次的休闲时，每次1 1分钟，可连续反刍分钟，可连续反刍5050次左右，称为一个反刍周期。在次左右，称为一个反刍周期。在2424小时小时内，通常出现内，通常出现 6-86-8个反刍周期个反刍周期。n反刍的发生：反刍的发生：n是由于饲料中的粗糙成分刺激了网胃、瘤胃前庭和食管沟粘膜等处的感受器，反射性引起的。这
30、是一个复杂的反射活动，其传出神经为迷走神经和有关的躯体神经。n反刍开始时，网胃先发生一次附加收缩，将其中部分内容物推送至贲门处；同时进行吸气，引起胸内压降低和食管舒张。于是胃内容物便经食管道呕到口腔中。在逆呕到口腔中的物质刺激下，发生重咀嚼和唾液分泌，最后再咽下。n经过一个反刍周期的反刍后，胃内容物经过一个反刍周期的反刍后，胃内容物变得粉碎。这样，一方面对上述感受器变得粉碎。这样，一方面对上述感受器的刺激减弱；另一方面已粉碎的内容物的刺激减弱；另一方面已粉碎的内容物在前胃运动的作用下，转入瓣胃和皱胃，在前胃运动的作用下，转入瓣胃和皱胃，并刺激那里的压力感受器兴奋，反射性并刺激那里的压力感受器兴
31、奋，反射性地引起网胃收缩的减弱。也存在类似单地引起网胃收缩的减弱。也存在类似单胃运动时的肠胃反射（后胃前胃反射）胃运动时的肠胃反射（后胃前胃反射）n在反刍周期中，瓣胃和皱胃内的食糜陆续进入十二指肠，其压力感受器受到食糜的刺激逐渐减少，对网胃收缩的抑制作用也逐渐减弱和解除。当网胃、瘤胃前庭和食管沟粘膜等处的感受器重新受到饲料中的粗糙成分刺激时，便又发生一个新的反刍周期。（二）嗳气（二）嗳气（eructationeructation）n也是反刍动物特有的消化活动。它指瘤也是反刍动物特有的消化活动。它指瘤胃内发酵产生的气体经食管逆行到口腔，胃内发酵产生的气体经食管逆行到口腔，并排出体外的过程。牛每小
32、时约嗳气并排出体外的过程。牛每小时约嗳气17201720次。通过嗳气，使瘤胃在产气和次。通过嗳气，使瘤胃在产气和排气之间不断维持平衡，以保证消化的排气之间不断维持平衡，以保证消化的正常进行。正常进行。n嗳气的发生是由于瘤胃第二次收缩（B波）将其中的气体先送到瘤胃前庭；同时网胃舒张，使贲门区内的液面下降，于是气体再进到液面上方空间随之贲门舒张，贲门区内的气体便经食管道行到口腔，并排出体外。五、五、消化活动的调节消化活动的调节 n一、胃肠运动的调节一、胃肠运动的调节n（一）神经调节（一）神经调节n1.迷走神经及其作用：乙酰胆碱；促进n2.内脏大、小神经及其作用:直接和间接 n (突触前抑制)地抑制
33、胃肠运动和肌活动减弱。n3.壁内神经丛:肌间丛和粘膜下丛:调节胃肠的n 运动(迷走神经节后神经)和感觉功能 1、支配胃肠的外周神经n交感神经抑制胃肠运动：末梢释放去甲交感神经抑制胃肠运动：末梢释放去甲肾上腺素。肾上腺素。n迷走神经（支配大肠下段的副交感神经迷走神经（支配大肠下段的副交感神经为盆神经）促进胃肠运动。末梢释放乙为盆神经）促进胃肠运动。末梢释放乙酰胆碱酰胆碱n两者作用的辩证关系：两者作用的辩证关系：2 2、胃肠壁的内在神经丛胃肠壁的内在神经丛 n肌间神经丛（欧式神经丛）n粘膜下神经丛（麦氏神经丛）n两者之间交互成网。含有神经元的胞体，有感觉纤维和运动纤维。n可接受化学和牵张的直接刺激
34、，也接受外周神经系统的控制（二）体液性调节（二）体液性调节 n 1.促进胃肠运动的胃肠激素n（1）促胃液素促胃液素:n采食、采食、胃窦扩张、蛋白中间产物和胃窦扩张、蛋白中间产物和n氨基酸氨基酸，G细胞释放促胃液素细胞释放促胃液素尾区的环行肌收缩，蠕动有所加强尾区的环行肌收缩，蠕动有所加强n（2）缩胆囊素缩胆囊素:小肠前部粘膜中的细胞分泌它使胃肠平滑肌的收缩频率和强度有所增加。n n（3）胃动素胃动素:是由小肠粘膜中的EC2细胞分泌的。在消化呈周期性释放，诱发胃的强烈收缩和小肠的分节运动，但对消化期的胃肠运动却不具有重要作用消化期的胃肠运动却不具有重要作用 n（4 4）P P物质：物质：胃肠粘膜
35、中的EC1细胞分泌的。它对肠平滑肌，特别是纵行肌有强烈刺激作用，引起肠蠕动的加强。2 2抑制胃肠运动的胃肠激素抑制胃肠运动的胃肠激素 n（l l）促胰液素促胰液素（secretinsecretin）是由小肠前段粘膜中的S细胞分泌的。它能抑制胃和小肠的自发运动，也可抑制由促胃液素引发的胃肠运动.n（2 2）血管活性肠肽（血管活性肠肽（VIPVIP）是由胃肠粘膜中的D细胞分泌的。它能松弛胃肠平滑肌，延缓食糜在其中停留的时间。n n n（3 3）胰高血糖素胰高血糖素（glucagonglucagon）n是由胃底和胃体粘膜中的A细胞分泌的。它主要通过抑制迷走神经和直接刺激肾上腺释放儿茶酚胺而普遍减弱胃
36、肠平滑肌的活动。n（4）抑胃肽（GIP）是由小肠前段粘膜中的K细胞分泌的。它主要对消化期的胃肠运动起抑制作用。n（5）生长抑素（somatostatin）是由胃和小肠前段粘膜中的D1细胞分泌的。它能抑制胃肠和胆道运动，也抑制电刺激引起的神经丛对乙酸胆碱的释放。呕吐反射呕吐反射 n该活动与植物性神经系统广泛该活动与植物性神经系统广泛联系，包括唾液大量分泌、脸联系，包括唾液大量分泌、脸色苍白、出汗和心动过速等。色苍白、出汗和心动过速等。n保护性反射活动：刺激呕吐保护性反射活动：刺激呕吐中枢（延髓）神经呕吐中枢（延髓）神经呕吐呕吐过程：呕吐过程：n深吸气胸腔扩张和声门关闭胸内压下降食管和胃平滑肌舒张
37、、贲门括约肌开放、幽门关闭腹肌和膈肌强烈收缩胃内压力升高食物逆流五、小肠的运动五、小肠的运动 n作用：n1、推进食物通过小肠n2、研磨食糜、混合消化液、容易吸收n3、促进营养成分的吸收，提高吸收效率五、小肠的运动五、小肠的运动 n（一）紧张性收缩n（二）分节运动（分节运动（sagmentationsagmentation）是小肠壁内相间的环行肌节律地交替收缩和舒张引起的运动。它表现为：每个收缩波都夹在两个舒张波之间，随后，原收缩处转为舒张，舒张处转为收缩。如此反复进行。n生理意义生理意义：利于消化和营养物质的吸收。（二）蠕动（二）蠕动 n蠕动是推进性运动。它是小肠纵行肌和环行肌有顺序地协调活动
38、其表现为：食团前部的纵行肌收缩，而环行肌舒张；同时，食团后部的纵行肌舒张，而环行肌收缩。如此反复进行，使食团逐渐向小肠尾端推移。n蠕动时产生的音响，称为肠音肠音。肠音的减弱或停止，以及过强，都表示肠蠕动异常。n回肠末端括约肌的活动n回盲瓣高压带（20mmHg）回盲括约肌。n回肠扩张时，括约肌舒张n盲肠扩张时，括约肌收缩n作用：防止盲肠内容物逆流。n小肠运动的调节：n胃回肠反射：胃运动增加，回肠运动增加。n 作用：排空小肠内容物n回肠胃反射：回肠扩大，胃运动抑制。n 作用：减少胃内容物的流入，n 以便食糜吸收充分。六、大肠的运动六、大肠的运动 n大肠运动也是由肠壁中平滑肌的活动实大肠运动也是由肠
39、壁中平滑肌的活动实现的现的n总的说来，它与小肠的运动相似，但运总的说来，它与小肠的运动相似，但运动较慢，强度较弱，并且另有一些特征。动较慢，强度较弱，并且另有一些特征。n蠕动蠕动：马属动物的盲肠特别发达，能容马属动物的盲肠特别发达，能容纳大量食糜，具有重要的消化作用。它有纳大量食糜，具有重要的消化作用。它有明显的蠕动以混合和推移其中的食糜，还明显的蠕动以混合和推移其中的食糜，还可借助其肠壁上纵带的收缩，将食糜送入可借助其肠壁上纵带的收缩，将食糜送入结肠结肠则具有明显的逆蠕动，又可将结肠结肠则具有明显的逆蠕动，又可将食糜送回盲肠食糜送回盲肠。n n摆动运动摆动运动（PendularPendula
40、r movmentmovment）：）：它是由肠壁两侧的纵带交替收缩引起它是由肠壁两侧的纵带交替收缩引起的，其对食糜的混合和食糜与肠粘膜的，其对食糜的混合和食糜与肠粘膜的接触，以促进食糜的消化和吸收具的接触，以促进食糜的消化和吸收具有一定意义。有一定意义。n集团运动（集团运动（MASS MOVEMENT)MASS MOVEMENT)n 人结肠的另一运动形式一种强烈人结肠的另一运动形式一种强烈的蠕动运动。通常在进餐或早晨起床后的蠕动运动。通常在进餐或早晨起床后出现。出现。n 人为抑制该运动形式，时间长则容易人为抑制该运动形式，时间长则容易造成便秘（造成便秘（CONSTIPATION).CONST
41、IPATION).七、排粪动作 1、直肠和肛门内括约肌受盆神经和腹下神经控制直肠和肛门内括约肌受盆神经和腹下神经控制盆神经兴奋盆神经兴奋直肠收缩，内括约肌开放直肠收缩，内括约肌开放腹下神经兴奋腹下神经兴奋直肠舒张，内括约肌收缩直肠舒张，内括约肌收缩2、肛门外括约肌、肛门外括约肌(骨骼肌）受阴部神经控制，其兴奋引骨骼肌）受阴部神经控制，其兴奋引起外括约肌收缩。排粪时阴部神经受到抑制。起外括约肌收缩。排粪时阴部神经受到抑制。第三节第三节 消化和吸收消化和吸收 n一、消化的部位n腔期消化：肠腔中的酶：主要是唾液、胃液和胰液酶n 不能完全水解。n膜期消化：小肠上皮细胞表面的酶，完全水解，发生n 在粘膜
42、表面的静水层、肠粘液和多糖蛋白n 复合物的微环境中n（一）糖类的消化n1、淀粉：口腔开始，少；十二指肠水解为：n 麦芽糖、麦芽三糖、糊精；n 小肠中水解为单糖。n2、纤维素：单胃动物在大肠中微生物消化;n 复胃动物在前胃；第三节第三节 消化和吸收消化和吸收 n（二）蛋白质的消化n1、在胃内开始消化形成多肽和少量氨基酸n2、主要在小肠消化形成氨基酸和小分子多肽n3、核酸在小肠消化形成核苷酸核苷、磷酸、戊糖、嘌呤碱、嘧啶碱n（三）脂类的消化n1、主要在小肠消化；包括甘油三酯、磷脂、胆固醇酯、脂溶性维生素等第三节第三节 消化和吸收消化和吸收 n二、吸收的部位n口腔和食管：几乎无吸收n胃：只吸收酒精和
43、少量的水n大肠：吸收水和少量物质n小肠：分解到可吸收状态分解到可吸收状态；内容物容留时间较长内容物容留时间较长;广大的吸收总面积广大的吸收总面积n 结构结构n 中央乳糜管中央乳糜管 四周有毛细血管网四周有毛细血管网。第三节第三节 消化和吸收消化和吸收 n小肠粘膜的特殊性：表面折叠发生在三个水平n1、环褶：大的折叠n2、粘膜表面覆盖指状上皮突起（绒毛）n 增加面积1014倍n3、绒毛表面有刷状表面（刷状缘，顶膜）：增加几十倍至上百倍。n4、顶膜外覆盖有一层糖蛋白（多糖蛋白质复合物。重要的消化酶附着。n5、散在的杯状细胞分泌粘液n6、静水层n7、基底膜：物质从细胞内转运至血液或淋巴第三节第三节 消
44、化和吸收消化和吸收 n三、吸收的机制三、吸收的机制n（一）简单扩散：脂溶性物质，（一）简单扩散：脂溶性物质，n（二）溶剂拖曵（二）溶剂拖曵（Solvent Drag):Solvent Drag):n（三）易化扩散三）易化扩散n（四）主动转运（四）主动转运n（五）交换弥散（五）交换弥散n（六）出胞和入胞转运：指大分子（六）出胞和入胞转运：指大分子四、各类物质的吸收四、各类物质的吸收（一）糖类n糖类中的淀粉和糖原降解后的单糖都淀粉和糖原降解后的单糖都是葡萄糖是葡萄糖，而其他糖类消化后生成的单糖还有果糖和半乳糖。单糖还有果糖和半乳糖。n 半乳糖葡萄糖果糖 依次减慢 n对糖吸收的机理：对糖吸收的机理：
45、依依靠粘膜上皮细胞膜上的载体进行：与钠离子偶联这种载体对糖转运具有高度特异性，即它只转运对机体有重要作用的自然单糖 *这种载体上共有两个可与载运物质结合的位点：一个位点必须先与Na+结合；然后，另一个位点才能与单糖结合。Na+和载体葡萄糖复合物 Na+和葡萄糖由肠腔转运到粘膜上皮细胞中 在这一转运中，葡萄糖是逆浓度差进行的，属主动转运（二）蛋白质（二）蛋白质 n饲料中的蛋白质只有在消化道中分解为氨基酸和小肽后才能被吸收。氨基酸的吸收机理与葡萄糖的相似。n1.转运中性蛋氨酸和亮氨酸n2.转运碱性氨基酸精氨酸和赖氨酸n3.转运酸性氨基酸门冬氨酸和谷氨酸n4.转运某些中性氨基酸浦氨酸和羟脯氨酸 n依
46、靠各种载体转运到粘膜上皮细胞内的氨基酸，再通过扩散进入毛细血管。n在某些情况下，天然的或完整的蛋白质也能被吸收，如马、牛、猪和羊等新生幼畜盲肠道的粘膜上皮细胞可借其胞吞胞吞作用（作用（endocytosis），），从初乳中直接吸收免疫球蛋白。这一作用持续时间很短，仅有2436小时。这种吸收对新生幼畜获得被动免疫非常必要。（三）脂肪（三）脂肪的吸收 n饲料中的各类脂肪性物质在消化道中主要分解为脂肪酸、甘油一酯和甘油肪酸、甘油一酯和甘油而被吸收。n长链脂肪酸和甘油一酯：在肠腔中与胆长链脂肪酸和甘油一酯：在肠腔中与胆盐形成的微胶粒结合成可溶性复合物才盐形成的微胶粒结合成可溶性复合物才能通过覆盖在小肠
47、绒毛表面的非流动水能通过覆盖在小肠绒毛表面的非流动水层到达微绒毛层到达微绒毛。并透过微绒毛的脂蛋白膜而进入上皮细胞胞内的内质网中重新合成为甘油三酯甘油三酯，并与胞中生成的载体蛋白合成乳糜微粒。n中、短链脂肪酸中、短链脂肪酸：进人上皮细胞后进入毛细血管。n挥发性脂肪酸挥发性脂肪酸：在其生成的部位通过被动转运加以吸收。各种挥发性脂肪酸被吸收的速度，随其碳链的增长而加快，即丁酸丙酸乙酸。n进入粘膜上皮细胞内的挥发性脂肪酸，其中约85的丁酸和约48的乙酸进一步生成酮体，约65的丙酸进一步生成葡萄糖和乳酸，最后都进入毛细血管。（四）维生素的吸收（四）维生素的吸收 n水溶性维生素：n*维生素维生素B B族
48、和维生素族和维生素C C。n*是通过扩散或载体方式进行的。n*只有维生素B12吸收时，必须与胃的壁细胞分泌的内因子结合成复合物，才能在回肠依靠主动转运加以吸收。脂溶性维生素：脂溶性维生素：n包括维生素A、E、K。n溶于脂肪，故其吸收与脂肪的吸收相似。（五）水（五）水 n主要是通过渗透作用进入粘膜上皮主要是通过渗透作用进入粘膜上皮细胞的。细胞的。n*如果服用难以吸收的硫酸盐等，使如果服用难以吸收的硫酸盐等，使肠腔中渗透压加大，则阻碍水的吸肠腔中渗透压加大，则阻碍水的吸收，发挥泻下的效果。收，发挥泻下的效果。（六）无机盐（六）无机盐 n1.钠钠:钠的吸收比较完全，既可通过易化钠的吸收比较完全，既可
49、通过易化扩散被动转运，又可依靠扩散被动转运，又可依靠Na泵主动转运。泵主动转运。n2.钙钙:钙盐只在水溶液状态并不被其他钙盐只在水溶液状态并不被其他物质沉淀的情况下物质沉淀的情况下(PH3)，才能加以吸才能加以吸收。收。n钙是依靠主动转运吸收n需有维生素维生素D和甲状旁腺素的参与和甲状旁腺素的参与 n3.3.铁铁:饲料中的铁大多是不易吸收的高铁（Fe3+），它必须还原为亚铁（Fe2+）才易吸收，两者吸收的速度可相差215倍。铁的吸收还与粘膜上皮细胞内的含铁量有关。代谢途径代谢途径三羧酸循环通路是机体内燃料利用的主要三羧酸循环通路是机体内燃料利用的主要产能通路产能通路一、燃料一、燃料（一）主要的
50、代谢燃料是由葡萄糖、氨基（一）主要的代谢燃料是由葡萄糖、氨基酸、脂肪酸和酮体组成，这些物质以不酸、脂肪酸和酮体组成，这些物质以不同的贮存和运输形式存在同的贮存和运输形式存在（二）在大多数动物中葡萄糖在能量代谢中是核心（二）在大多数动物中葡萄糖在能量代谢中是核心燃料燃料1、糖水解直接进入三羧酸循环，这里是燃料完全氧、糖水解直接进入三羧酸循环，这里是燃料完全氧化的部位和机体的主要产能代谢通路。化的部位和机体的主要产能代谢通路。除了红细胞外，几乎所有组织与细胞都存在三羧酸除了红细胞外，几乎所有组织与细胞都存在三羧酸循环活性，但糖原异生只发生在肝脏，少量的发生循环活性，但糖原异生只发生在肝脏，少量的发
