1、各种形态的细胞各种形态的细胞红细胞红细胞胃腺细胞胃腺细胞骨骼肌细胞骨骼肌细胞神经细胞神经细胞*动态有序动态有序*参与细胞很多重要的生命活动参与细胞很多重要的生命活动细胞内有支撑细胞形状的细胞内有支撑细胞形状的“骨架骨架”物质运输微管网细胞运动细胞分裂第七章第七章 细胞骨架细胞骨架（cytosquelette）一、微管（一、微管（microtubule）二、微丝（二、微丝（microfilament）三、中间丝（三、中间丝（filament intermdiaire）四、细胞质骨架与疾病四、细胞质骨架与疾病微微 管管微微 丝丝中中 间间 丝丝微管、微丝、中间丝三种蛋白纤维构成的微管、微丝、中间丝
2、三种蛋白纤维构成的网络网络充满了整个细胞质空充满了整个细胞质空间。间。一、微管一、微管（microtubulemicrotubule）微管是由微管蛋白装配成细长的、具有一定刚性微管是由微管蛋白装配成细长的、具有一定刚性的圆管状结构。微管参与细胞形态的维持、某些细胞的圆管状结构。微管参与细胞形态的维持、某些细胞结构的形成、胞内膜性细胞器的定位、细胞运动、胞结构的形成、胞内膜性细胞器的定位、细胞运动、胞内物质运输和细胞分裂等。内物质运输和细胞分裂等。一、微管一、微管（microtubulemicrotubule）1.微管的微管的形态结构形态结构和和存在形式存在形式2.微管的化学组成微管的化学组成3
3、.微管结合蛋白微管结合蛋白4.微管的组装微管的组装5.微管的主要功能微管的主要功能1.微管的微管的形态结构形态结构和和存在形式存在形式原纤维原纤维微管蛋白微管蛋白异二聚体异二聚体微管微管微管的存在形式：微管的存在形式：单管（质膜下）单管（质膜下）二联管（鞭毛和纤毛）二联管（鞭毛和纤毛）三联管（中心粒和基体）三联管（中心粒和基体）基体基体纤毛纤毛中心粒中心粒2.微管的化学组成微管的化学组成微管蛋白微管蛋白(tubulintubulin)（1 1）-微管蛋白微管蛋白 异二聚体异二聚体 （2 2）-微管蛋白微管蛋白 异二聚体：是微管装配的基本单位。异二聚体：是微管装配的基本单位。（3 3）-微管蛋白
4、微管蛋白-微管蛋白微管蛋白-微管蛋白微管蛋白微管蛋白异二聚体微管蛋白异二聚体GTPGTP-微管蛋白微管蛋白-微管蛋白环状复合物微管蛋白环状复合物 调节微管装配，稳定微管空间结构，调节微管装配，稳定微管空间结构，促进微管聚合等。促进微管聚合等。微管的结构和功能的差异主要取决于微管结微管的结构和功能的差异主要取决于微管结合蛋白的不同。合蛋白的不同。3.3.微管结合蛋白微管结合蛋白（protineprotine associeassocie microtubule,PAM microtubule,PAM）TauTau蛋白、蛋白、PAMPAM1 1、PAMPAM2 2 等等结合区域促进微管聚合，稳定微
5、管结构。结合区域促进微管聚合，稳定微管结构。突出区域与其它微管结合，决定微管之间距离。突出区域与其它微管结合，决定微管之间距离。微管结合蛋微管结合蛋白白4.4.微管的组装微管的组装微管蛋白异二聚体与微管蛋白异二聚体与GTPGTP结合则容易聚合成微管，结合则容易聚合成微管，与与GDPGDP结合则容易从微管上脱落。结合则容易从微管上脱落。微管的极性微管的极性：正端：与正端：与GTPGTP结合的微管蛋白添加，使微管不结合的微管蛋白添加，使微管不断延长的一端。断延长的一端。负端：与负端：与GDPGDP结合的微管蛋白解聚，使微管不结合的微管蛋白解聚，使微管不断缩短的一端。断缩短的一端。微管的这种一端延长
6、，另一端缩短的装配方式微管的这种一端延长，另一端缩短的装配方式称为踏车运动。称为踏车运动。微管组织中心微管组织中心（centrescentres organisateursorganisateurs des microtubules des microtubules，COMT COMT）微管开始装配的区域称为微管组织中心，决定微管开始装配的区域称为微管组织中心，决定微管的极性，包括中心体、动粒、基体等。微管的极性，包括中心体、动粒、基体等。在细胞内由微管组织中心决定微管的极性，在细胞内由微管组织中心决定微管的极性，负端指向微管组织中心，正端背向微管组织中心。负端指向微管组织中心，正端背向微管组
7、织中心。微管的种子成核作用模型微管的种子成核作用模型TuRCTuRC （-微管蛋白环状复合物微管蛋白环状复合物)存在于微管存在于微管组织中心，作为异二聚体结合上去的核心，微管组织中心，作为异二聚体结合上去的核心，微管从此生长、延长。从此生长、延长。TuRCTuRC异二聚体异二聚体TuRCTuRC负端负端正端正端（1 1）构成细胞内的）构成细胞内的网状支架网状支架，支持和维持细胞的形态，支持和维持细胞的形态（2 2）参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成）参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成 （3 3）维持细胞内细胞器的定位和分布）维持细胞内细胞器的定位和分布（4 4）为细胞内物质运输提供轨道）为细胞内物质运输提
8、供轨道 5.5.微管的主要功能微管的主要功能成纤维细胞中微管的分布成纤维细胞中微管的分布（1 1）构成细胞内的）构成细胞内的网状支架网状支架，支持和，支持和 维持细胞的形态。维持细胞的形态。5.5.微管的主要功能微管的主要功能（2 2）参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成）参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成光镜下光镜下中心粒：中心粒：centriolecentriole中心球：中心球：centrosphcentrosph rere5.5.微管的主要功能微管的主要功能电镜下的电镜下的中心粒中心粒由由9 9组三联管组成组三联管组成三三联联管管1.主要的微管组织中心，主要的微管组织中心，组织形成微管。组织形成微管
9、。2.在细胞分裂期指导纺锤丝在细胞分裂期指导纺锤丝排列和染色体的移动。排列和染色体的移动。中心粒动粒动粒（2 2）参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成）参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成5.5.微管的主要功能微管的主要功能动力蛋白臂动力蛋白臂动力蛋白臂动力蛋白臂中 央 管中 央 管中 央 鞘中 央 鞘放射辐条放射辐条质膜质膜连接连接蛋白蛋白A微管微管B微管微管外周二联体管外周二联体管 鞭毛、纤毛都由鞭毛、纤毛都由9 9组二联管组二联管+2+2条中央微管组成条中央微管组成微管微管内质网内质网高尔基体高尔基体中心体中心体细胞核细胞核（3 3）维持细胞内细胞器的定位和分布）维持细胞内细胞器的定位和分布5.5.微管
10、的主要功能微管的主要功能微管微管（4 4）为细胞内物质运输提供轨道）为细胞内物质运输提供轨道驱动蛋白驱动蛋白动力蛋白动力蛋白正正端端负负端端5.5.微管的主要功能微管的主要功能物 质 运 输 的 轨 道物 质 运 输 的 轨 道马达蛋白马达蛋白微管介导的物质运输微管介导的物质运输驱动蛋白驱动蛋白动力蛋白动力蛋白驱动蛋白驱动蛋白微管组织中心微管组织中心改变细胞骨架的药物：紫杉醇、长春花碱、秋水仙素改变细胞骨架的药物：紫杉醇、长春花碱、秋水仙素紫杉醇作用前的微管排列紫杉醇作用后的微管排列二、微丝（二、微丝（microfilamentmicrofilament）微丝是由肌动蛋白组成的细丝，成束地或分
11、散微丝是由肌动蛋白组成的细丝，成束地或分散地存在于真核细胞胞质中，使细胞具有一定的韧性地存在于真核细胞胞质中，使细胞具有一定的韧性和弹性。在细胞的形态维持以及细胞运动中起着重和弹性。在细胞的形态维持以及细胞运动中起着重要的作用。要的作用。二、微丝（二、微丝（microfilamentmicrofilament）1.微丝的微丝的形态结构形态结构2.微丝的化学组成微丝的化学组成3.微丝结合蛋白微丝结合蛋白4.微丝的组装微丝的组装5.微丝的主要功能微丝的主要功能1.微丝的微丝的形态结构形态结构又称肌动蛋白丝又称肌动蛋白丝（filament filament dactinedactine)比微管更细、
12、短而比微管更细、短而富有韧性。富有韧性。2.微丝的化学组成微丝的化学组成 肌动蛋白肌动蛋白（actineactine）正端正端负端负端与与ATP结合结合ATP(ADP)3.微丝结合蛋白微丝结合蛋白（protprotine associe ine associe microfilament）（1 1）肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白 （参与肌肉收缩）（参与肌肉收缩）（2 2）非肌细胞中的微丝结合蛋白（略）非肌细胞中的微丝结合蛋白（略）肌动蛋白肌动蛋白肌钙蛋白肌钙蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白（1 1）肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白）肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白1 1）原肌球蛋白）
13、原肌球蛋白 （tropomyosine，Tm）2 2）肌钙蛋白肌钙蛋白 （troponine）3 3）肌球蛋白肌球蛋白 （myosine）细肌丝的分子结构示意图细肌丝的分子结构示意图肌球蛋白肌球蛋白 是粗肌丝的主要成分是粗肌丝的主要成分微丝装配的成核作用微丝装配的成核作用4.4.微丝的组装微丝的组装微丝装配也有成核作用，发生在细胞膜下方。微丝装配也有成核作用，发生在细胞膜下方。（1 1）支撑作用支撑作用 1 1）形成）形成应力纤维应力纤维 2 2）支持微绒毛支持微绒毛 （2 2）参与细胞运动）参与细胞运动 1 1）变形运动变形运动 2 2）胞质分裂胞质分裂 3 3）肌肉收缩肌肉收缩（3 3）参
14、与胞内信息传递）参与胞内信息传递5.5.微丝的主要功能微丝的主要功能（1 1）支撑作用支撑作用形成形成应力纤维应力纤维，维持细胞形状、，维持细胞形状、赋予细胞韧性和强度。赋予细胞韧性和强度。5.5.微丝的主要功能微丝的主要功能（1 1）支撑作用支撑作用 支持微绒毛支持微绒毛5.5.微丝的主要功能微丝的主要功能小肠上皮细胞微绒毛小肠上皮细胞微绒毛肌动蛋白皮层肌动蛋白皮层片状伪足片状伪足基质基质回缩回缩非聚合态肌动蛋白的移动非聚合态肌动蛋白的移动端肌动蛋白聚合端肌动蛋白聚合,使伪足向前延伸使伪足向前延伸点接触点接触（2 2）参与细胞运动）参与细胞运动 变形运动变形运动5.5.微丝的主要功能微丝的主
15、要功能（2 2）参与细胞运动）参与细胞运动 胞质分裂胞质分裂5.5.微丝的主要功能微丝的主要功能收缩环收缩环（2 2）参与细胞运动）参与细胞运动肌肉收缩肌肉收缩5.5.微丝的主要功能微丝的主要功能 肌原纤维肌原纤维5.5.微丝的主要功能微丝的主要功能（3 3）参与细胞内信息传递）参与细胞内信息传递对外界信号作出应答，触发质膜下微丝的结构变化。对外界信号作出应答，触发质膜下微丝的结构变化。微棘褶皱凹陷三、中间丝（三、中间丝（）中间丝是由中间丝蛋白家族组成，中间丝是由中间丝蛋白家族组成，分布于不同类型分布于不同类型的的真核真核细胞细胞中，有很强的抗拉强度，使细胞在被牵伸时中，有很强的抗拉强度，使细
16、胞在被牵伸时能经受住机械力。中间丝在细胞构建、能经受住机械力。中间丝在细胞构建、物质运输、信息物质运输、信息传递、传递、细胞分化等多种生命活动过程中起重要作用。细胞分化等多种生命活动过程中起重要作用。三、中间丝（三、中间丝（filament filament intermdiaireintermdiaire ）1.中间丝的中间丝的形态结构形态结构2.中间丝的化学组成中间丝的化学组成3.中间丝结合蛋白中间丝结合蛋白4.中间丝的组装及其调节中间丝的组装及其调节5.中间丝的主要功能中间丝的主要功能1.1.中间丝的中间丝的形态结构形态结构直径介于粗肌丝和细肌丝之间，称为中间丝，是最为强直径介于粗肌丝和
17、细肌丝之间，称为中间丝，是最为强韧和稳定的细胞骨架成分。韧和稳定的细胞骨架成分。杆状杆状-螺旋区螺旋区头部氨基端头部氨基端尾部羧基端尾部羧基端角蛋白角蛋白波行纤维蛋白波行纤维蛋白神经丝蛋白神经丝蛋白核纤层蛋白核纤层蛋白含重复区段含重复区段2.2.中间丝的化学组成中间丝的化学组成中间丝由许多种中间丝蛋白组成，不同的细胞中中间丝由许多种中间丝蛋白组成，不同的细胞中有不同的中间丝蛋白类型。有不同的中间丝蛋白类型。网蛋白网蛋白中间丝中间丝微管微管网蛋白抗体结网蛋白抗体结合的金颗粒合的金颗粒网蛋白：介导中间丝与微管连接 3.中间丝结合蛋白中间丝结合蛋白（protine associe filament
18、intermdiaire）4.4.中间丝的组装中间丝的组装二聚体二聚体四聚体四聚体原丝原丝中间丝中间丝中间丝蛋白单体中间丝蛋白单体（1 1）细胞的细胞内支架作用）细胞的细胞内支架作用（2 2）参与细胞内信息传递及物质运输）参与细胞内信息传递及物质运输（3 3）中间丝与细胞分化）中间丝与细胞分化5.5.中间丝的功能中间丝的功能a.a.在细胞内形成一个完整的网状骨架系统在细胞内形成一个完整的网状骨架系统 （1 1）细胞的细胞内支架作用细胞的细胞内支架作用b.b.提供细胞机械强度提供细胞机械强度（1 1）细胞的细胞内支架作用细胞的细胞内支架作用c.c.参与相邻细胞间、细胞与基膜间的连接结构的形成参与
19、相邻细胞间、细胞与基膜间的连接结构的形成中间丝蛋白中间丝蛋白（1 1）细胞的细胞内支架作用细胞的细胞内支架作用1 1）参与胞内信息传递）参与胞内信息传递 2 2）与）与mRNAmRNA转运有关转运有关 （2 2）参与细胞内信息传递及物质运输参与细胞内信息传递及物质运输5.5.中间丝的功能中间丝的功能1 1）胚胎发育）胚胎发育 2 2）上皮分化）上皮分化 3 3）决定不同类型细胞的分布）决定不同类型细胞的分布 （3 3）中间丝与细胞分化中间丝与细胞分化5.5.中间丝的功能中间丝的功能四、细胞质骨架与疾病四、细胞质骨架与疾病 细胞骨架的异常可引起很多疾病，包括细胞骨架的异常可引起很多疾病，包括肿瘤
20、、一些神经系统疾病和遗传性疾病等。肿瘤、一些神经系统疾病和遗传性疾病等。微管微管MAP,Tau等等中间丝蛋白中间丝蛋白（角蛋白纤维、（角蛋白纤维、核纤层蛋白等）核纤层蛋白等）丝聚蛋白、丝聚蛋白、网蛋白等网蛋白等微管微管蛋白蛋白中间丝中间丝结合结合蛋白蛋白微丝微丝肌动肌动蛋白蛋白原肌球蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋白、肌肌钙蛋白、肌球蛋白球蛋白II等等化学化学组成组成组装组装成核作用成核作用微管组织微管组织中心中心成核作用成核作用细胞膜下细胞膜下无成核作用无成核作用三种细胞骨架成分的比较三种细胞骨架成分的比较支撑细胞的形态支撑细胞的形态中心粒、纤毛和鞭毛的形成中心粒、纤毛和鞭毛的形成 细胞器的定位和分
21、布细胞器的定位和分布物质运输物质运输功能比较功能比较支撑作用支撑作用（应力纤维、（应力纤维、微绒毛微绒毛 ）细胞运动（细胞运动（变形运动变形运动、胞质分裂胞质分裂、肌肉收缩肌肉收缩）胞内信息传递胞内信息传递细胞内支架作用（支撑、机械强度、细胞连接）细胞内支架作用（支撑、机械强度、细胞连接）信息传递及物质运输信息传递及物质运输参与细胞分化参与细胞分化微管微管中间丝中间丝微丝微丝 细胞质骨架由微管、微丝和中间丝组成，是一种高度有序的结构，能在细胞活动中不断重组，赋予细胞以一定的形状，而且在细胞的各种运动、细胞的物质运输、能量和信息传递、基因表达和细胞分裂中起着重要作用。微管是由微管蛋白装配而成，微
22、管可装配成单管、二联管和三联管。微管的主要成分为-微管蛋白、-微管蛋白和-微管蛋白以 及一些微管结合蛋白。微管是由微管蛋白装配成细长的、具有一定刚性的圆管状结构。微管参与细胞形态的维持、某些细胞结构的形成、胞内膜性细胞器的定位、细胞运动、胞内物质运输和细胞分裂等。微管主要成分为微管蛋白和一些微管结合蛋白。微管的装配总是先由微管组织中心开始，以TuRC为组织形成微管的核心。中心体由中心粒和中心球组成，是主要的微管组织中心，组织形成微管，在细胞分裂期指导纺锤丝排列和染色体的移动本章小结 微丝是由肌动蛋白组成的细丝，成束地或分散地存在于真核细胞胞质中，使细胞具有一定的韧性和弹性。在细胞的形态维持以及
23、细胞运动中起着重要的作用。微丝主要成分为肌动蛋白和一些微丝结合蛋白。微丝在体内装配时在质膜下有成核作用，这种成核作用受ARP复合物的催化。中间丝是由中间丝蛋白家族组成，分布于不同类型的真核细胞中，有很强的抗拉强度，使细胞在被牵伸时能经受住机械力。中间丝在细胞构建、物质运输、信息传递、细胞分化等多种生命活动过程中起重要作用。本章小结1.解释下列名词：细胞骨架；微管；微丝；中间丝；中心体；微管组织中心；微管结合蛋白微；微丝结合蛋白；中间丝结合蛋白；2.何为细胞骨架？其主要功能是什么？3.简述中心体的结构和功能。4.试述微管组织中心在微管形成中的作用。思考题思考题5.在下列各类细胞中你认为哪一种有可能在细胞质中含有大量的中间丝？（与微丝的提供细胞机械强度功能有关）。A.大变形虫 B.皮肤的上皮细胞 C.植物细胞 D.大肠杆菌6.紫杉醇与微管紧密结合，使之十分稳定，不易解聚。当它作用于细胞时，造成更多的游离微管蛋白组装成微管。秋水仙素具有与紫杉醇相反的作用。紫杉醇和秋水仙素一样对分裂细胞是致命的，两者都用作抗癌药。请根据你对微管动力学的知识，解释为何这两种药物尽管作用机理不同却对分裂细胞都是有毒的？
