1、种生态系统(Ecosystem)理论由英国生物学家A.G.Tansley（1935）首先提出，经过美国动物学家L.Lindeman(1942)的继承和发展，进一步奠定了生态系统的基础，目前已成为大家普遍接受的理论。群是在特定时间和一定空间中生活和繁殖的同种个体的总和。在研究生物有机体与环境的相互关系过程中，A.G.Tansley特别强调有机体与环境不可分割的观点，提出了生态系统的概念，他认为“生态系统的基本概念是物理学上使用的系统整体，这个系统不仅包括有机复合体，而且也包括形成环境的整个物理因子复合体”。“我们不能把生物从其特定的形成物理系统的环境中分隔开来这种系统是地球表面上自然界的基本单位
2、，它们有各种大小和种类”。因此，生态系统包括有生命的成分和无生命的成分在内。有生命的部分是由生物个体、种群、群落或几个群落所组成，包括植物、动物和微生物；无生命的部分是由环境中影响有机体的所有物质和能量所组成，即整个环境中生态因子的综合。总之，生态系统就是在一定的时间和空间内，生物的和非生物的成分之间，通过不断的物质循环和能量流动而互相作用，互相依存的统一整体，构成一个生态学的功能单位。40年代以后，生态系统概念趋于完善，由概念的争论进入实验研究。最突出的是Lindeman(1941)在美国Minesota州进行的泥炭湖的生物量、生物群落的营养关系、食物链能流过程的研究，是对生物与环境的联系，
3、生物间相互关系的具体实验研究的典范。取得了关于从一个营养级(trophic level)到另一个营养级的养分移动的本质了解，从而建立了营养动态观点(trophic dynamic view-point)。他的著作“生态学中的营养动态状况(The trophic dynamic aspect in ecology)(1942)”轰动了全世界生态学界，是一篇生态系统学中能量流动的经典著作，具有划时代的意义，成为生态系统中能量流动研究的基础，推动了生态学从定性的研究走向定量的研究。生态系统中的生物，尽管种类繁多，但根据它们在能量和物质运动中所起的作用，可归纳为三类，即生产者、消费者和还原者。这三类生
4、物由于取得营养的方式不同，因而在生态系统的物质和能量运动中，各自保持着特殊的作用。所有的生态系统，不论它是陆地的或是水生的，都具有四主要成分，即非生物环境、生产者、消费者和还原者。，如太阳光辐射、温度以及其它物理因素；，如碳、氮、水、氧、二氧化碳及矿物盐类等；，如蛋白质、碳氢化合物、脂类及腐殖质等。非生物环境包括：生产者主要是绿色植物，能利用简单的物质制造食物的自养生物，也包括一些光合细菌。它们在生态系统中的作用是进行初级生产，即光合作用。太阳光能只有通过生产者，才能源源不断地输入生态系统，成为消费者和还原者唯一的光源。消费者属于异养生物,由动物组成。它们以其它生物或有机质为食料，自己不能生产
5、食物，只能利用植物所制造的有机物质，直接或间接从植物食物得到能量。根据食谱可分为如下几个类型。1 1）草食动物（第草食动物（第级消费者）级消费者）直接以植物为营养的动物，如马、牛、羊、大象、线虫、啮齿类动物等。2 2）肉食动物肉食动物种群数量除时间变化动态外，还有空间上的变化规律。种群数量的增大和种群个体的生长，发生在一个有限的空间，受环境阻力的影响，随种群个体数量的增加，可利用空间会越来越小。种群的空间变化动态与种群的时间变化动态是紧密相关的。以草食动物为食，如某些鸟类、蜘蛛、蛙、肉食昆虫、蝙蝠等。以第一级肉食动物为食，如狐、狼、蛇等。以第二级肉食动物为食，又称为“顶部肉食动物”，如狮、虎、
6、豹、鹰鹫等凶禽猛兽。3 3）寄生者）寄生者是特殊的消费者，根据食性可看成是草食动物或肉食动物。但某些寄生植物如桑寄生、槲寄生等属于生产者。4 4）杂食类消费者）杂食类消费者是介于草食动物和肉食动物之间，既吃植物，也吃动物，如熊、鲤等。人属于杂食性。还原者属于异养生物，主要是细菌和真菌，也包括某些原生动物及腐食性动物（如食枯木的甲虫、白蚁、蚯蚓和某些软体动物等）。它们把复杂的动植物有机残体分解为简单的化合物，最终分解为无机物质，归还到环境中，被生产者再利用。所以，还原者的功能是分解，又称分解者。它们在物质循环和能量流动中，具有重要的意义。大约90%的陆地初级生产量，都需经过还原者的分解归还大地，
7、所有动物的残遗体和排泄物，都需经过还原者的工作进行分解。生态系统的成分归结如下：生态系统生态系统无 生 命 成 分无 生 命 成 分太 阳 辐 射 能太 阳 辐 射 能无机物质无机物质有机物质有机物质生命成分生命成分生 产 者（绿 色 植 物）生 产 者（绿 色 植 物）消费者（动物）消费者（动物）还 原 者（细 菌 和 真 菌）还 原 者（细 菌 和 真 菌）生命成分的划分是以功能为依据。这三大功能类群，通过物质循环和能量流动，彼此紧密联系起来，构成一个生态系统的功能单位。以上诸种成分，根据它们所处的地位和作用，又可划分为基本成分和非基本成分。绿色植物固定光能，进行初级生产，以及还原者的分解
8、功能，这是最基本的成分，是任何一个生态系统必不可少的成分。草食者、肉食者、寄生者和腐生者等是非基本成分，它们不会影响到生态系统的根本性质。在生态系统，通过绿色植物吸收太阳能，把简单的无机物质、二氧化碳和水转化为碳水化合物，进入生态系统，成为生态系统的初级生产者，它们的产品一部分供给自身的生长和代谢的能量需要，因此生产者是自养生物。产品的另一部分维持着生态系统内除生产者以外的全部有机体的生命活动，如草食动物、肉食动物、杂食动物和还原者，它们都是异养生物。在能量的意义上，无疑植物是第一性的成分，在生态系统中，它居首要地位。生态系统生产力的高低，首先决定于总初级生产力，它是系统中一切消耗和产量的总来
9、源，其它各级消费者都在植物产量的基础上成为次级生产者。生态系统具有有机体的一系列生物学特性，总是处于不断发展、进化和演变之中，这就是生态系统的演替。人们可根据发育的状况将其分为幼年期、成长期、成熟期等不同发育阶段。每个发育阶段所需的进化时间在各类生态系统中是不同的。发育阶段不同的生态系统在结构和功能上都具有各自特点。生态系统都与特定的空间相联系，包括一定地区和范围的空间概念。这种空间都存在着不同的生态条件，栖息着与之相适应的生物类群。生命系统与环境系统的相互作用以及生物对环境的长期适应结果，使生态系统的结构和功能反映了一定的地区特性。自然生态系统所需的能源是生产者对光能的转化，消费者取食植物，
10、而动植物残体以及动物的排泄物通过分解者的分解作用，把复杂的有机物质转变为简单的无机物质，又归还给环境，让植物重新利用，这个过程往复循环，从而不断地进行着能量和物质的交换、转移，保证生态系统发生功能并输出系统内生物过程所制造的产品或剩余的物质和能量。生态系统功能连续的自我维持基础就是它所具有的代谢机能，这种代谢机能是通过系统内的生产者，消费者，分解者三个不同营养水平的生物类群完成的，它们是生态系统自维持的结构基础。根据生态系统内能量和物质的交换情况，可分为开放生态系统和封闭生态系统。所谓开放生态系统指系统与外界发生能量的流动和物质的交换，如森林生态系统、农田生态系统等，封闭生态系统则与开放系统相
11、反。自然生态系统若未受到人类或者其它因素的严重干扰和破坏，其结构和功能是非常和谐的，这是因为生态系统具有自动调节的功能，所谓自动调节功能是指生态系统受到外来干扰而使稳定状态改变时，系统靠自身内部的机制再返回稳定、协调状态的能力。生态系统自动调节功能表现在三个方面，即同种生物种群密度调节；异种生物种群间的数量调节；生物与环境之间相互适应的调节，主要表现在两者之间发生的输入和输出的供需调节。生态系统中的生物生产包括初级生产和次级生产两个过程。前者是生产者（主要是绿色植物）把太阳能转变为化学能的过程，称之为植物性生产。后者是消费者（主要是动物）的生命活动将初级生产品转化为动物能，称之为动物性生产。在
12、一个生态系统中，这两个生产过程彼此联系，但又是分别独立进行的。生态系统初级生产的能源来自太阳辐射能，生产过程的结果是太阳辐射能转变成化学能，简单无机物转变为复杂的有机物。生态系统的初级生产实质上是一个能量的转化和物质的积累过程，是绿色植物的光合作用过程。就光合作用所需物质而言，除水分和CO2外，还必需从土壤中吸收各种营养物质。许多环境因素，如光照时数、温度、降雨、植物群落的垂直结构等都影响着初级生产过程。此外，人类活动对生态系统的干扰也影响着生态系统的初级生产过程。大气污染对生态系统生物生产的危害作用也非常明显，如SO2可使植物光合作用降低，叶绿素含量减少；O3可引起光合作用，呼吸作用，磷酸化
13、等许多生理过程的变化，降低净光合率等。地球上各类生态系统对光能的利用率都比较低。所谓光能利用率是指植物光合作用积累的有机物质所含的能量与照射到单位面积上的太阳光能总量的比率。据估算，每年投射到地球上的太阳辐射能的总量大约为2.931024焦耳。而地球上绿色植物通过光合作用每年可形成1.7101 1吨干物质，这相当于固定了3.01018千焦的能量。照此估算，绿色植物对光能的利用率平均只有0.14%。运用现代化技术管理的农田人工生态系统，光能利用率也只有1.3%，C4植物也只有4.0%左右。然而，我们生存的地球就是依靠这样低的光能利用率所生产出的有限的有机物来维持各种生物，包括人类的生存。生态系统
14、的初级生产可分为总初级生产量和净初级生产量。总初级生产量是指在测定阶段，包括生产者自身呼吸作用中被消耗掉的有机物在内的总积累量，常用PG表示。净初级生产量则指在测定阶段，植物光合作用积累量中除去用于生产者自身呼吸所剩余的积累量，常用PN 表示。总初级生产量和净初级生产量的关系可以用下式表示：P PG GR RA AP PN N 或或 P PG GP PN NR RA A式中PA生产者自身用于呼吸的消耗量。生态系统的净初级生产量中有相当一部分被消费者所消耗和利用，从净生产量中再扣除异养呼吸这一部分的消耗量，所剩的积累量就是整过生态系统生物生产的净生产量，称为生物群落净生产量，用PNC表示，所以P
15、 PNCNC P PN NR R式中RH群落中异养生物的呼吸消耗量。处于不同发育阶段的生态系统，PG、PN、PN三者间的关系是不同的，处于发育幼年期的生态系统，PG值比较低，但RH值小，PNC值高。相反，成熟的雨林生态系统则是PG值大，RH值大（通常要消耗PG的70%左右），PN值很低，仅占PG的30%左右，而 PNC值几乎为零（表41）。这就是生态环境质量评价中为什么不能简单地采用生产效益代替生态效益的理论依据之一。表表4 41 1 发育阶段不同的生态系统的生产量和呼吸量发育阶段不同的生态系统的生产量和呼吸量指 标总初级生产量（PG）自 养 呼 吸（RA）净初级生产量（PN）异 养 呼 吸（
16、RH）群落净生产量（PNC）PNPG（%）PNCPG（%）紫蓿苜地 （人工）24,4009,20015,200 80014,400 62.3 59.0幼松林 （西欧）12,200 4,700 7,500 4,600 2,900 61.5 23.8成熟雨林 （中美洲）45,00032,00013,00013,000很少至无 28.9 0.0 中龄松栎林 （北美）11,500 6,400 5,000 3,000 2,000143.5 17.4表中数字单位为千卡米表中数字单位为千卡米2 2年，引自年，引自E.P.OdumE.P.Odum，19741974。注：注：1 1卡卡4.1864.186焦耳。
17、焦耳。生态系统的次级生产是指消费者和分解者利用初级生产物质进行同化作用建造自身和繁衍后代的过程。次级生产所形成的有机物（消费者体重增长和后代繁衍）的量叫次级生产量。简单地说，次级生产就是异养生物对初级生产物质的利用和再生产过程。生态系统的最初能量来自于太阳。太阳辐射照到地球表面之后，产生两种能量形式：一种是热能，它推动水分循环，产生空气和水的环流；另一种是光化学能，为植物光合作用所利用和固定，形成碳水化合物，成为生命活动的最基本能源。能量是做功的能力。生态系统内的能量转换服从热力学第一定律和第二定律。根据热力学第一定律，系统内的能量可以从一种形式转变成另一种形式，但能的总量在任何时候总是守恒的
18、。根据热力学第二定律，能量只能从集中形式降低成分散形式，不能自发产生能量的转换；任何一种能量的转换，总有一些能量损失掉，但损失的能与用的能之和等于总能量。上述物理学上的基本概念，也适用于生态系统中能量的转换。因为生命的本身就是生长、自我繁殖和物质合成等这些变化过程的延续。生命世界所表现出来的这些多样性，都伴随着能量的变化，没有能量的转换，就不可能有生命和生态系统。生态系统中植物、动物、微生物的数量、种类及其之间的关系，都服从上述基本定律。热力学第一定律是能量守恒，如绿色植物将光能合成为食物内的化学能，当食物被其他动物吃食后，又能转换为其他类型的能量。由于能量不会消灭，一种类型能量的数量，总是等
19、于转化后成为另一种能量的数量。热力学第二定律是研究能量的稳定性和能量的转化问题。根据这一定律，能量总是由集中形式逐渐变成分散的形式。如任何形式的能量总量总是通过连续转变最终成为热能。一个生态系统的发展和变化，也总是朝着稳定方向进行。其次，能量在转换过程中，总有能量的损失，如太阳能大部分变为热能消散掉，只有少部分光能被植物所利用，转换为化学能。其他生物的食物都来自植物，如动物从植物取得食物以后，只有少部分能量用于重新构成其自身的化学能，大部分能量又转化为热能。能量从一类有机体转换到另一类有机体，每一阶段都有大量的能量转变成热能消散掉。在生态系统中，植物摄取太阳辐射能源制造了初级食物能源，通过一系
20、列有机体进行转运，一种有机体被另一种有机体所食，该有机体又被第三种有机体所食，依此类推，形成一种食物的链索关系，叫做食物链。例如，猫头鹰吃田鼠，田鼠吃植物，这是一个最简单的食物链。又如，草蚱蜢田鼠鹰。藻类腐屑和细菌摇纹虫鲤，等等，都是食物链。自然界是极其复杂的，没有一个物种完全依赖于另一物种。资源总是分享的，尤其是食物链的开端。如树叶可以由多种昆虫和动物所食用，而且一种动物的食性也是多样的，因此食物链就变成互相连环构成一个食物网，使得生态系统内或生态系统间的关系变得更为复杂。有机体的食物如来自同一链环，这些有机体便属于同一营养级。即食物链上的每一链环叫营养级。如绿色植物属于第一营养级，草食动物
21、属于第二营养级，肉食动物为第三营养级。同一动物也可以属于若干个营养级，如杂食动物。生态系统中食物链主要有草牧食物链和腐屑食物链两种类型。草牧食物链或称捕食食物链是以绿色植物为基础，从草食动物开始的食物链。第一营养级是，又称初级生产者。第二营养级由组成，它们消化从第一营养级来的有机物质，从这些物质中得到能量。第二营养级又称第二级生产者、草食动物或初级消费者。在陆地生态系统中，绝大多数草食动物是昆虫、啮齿和有蹄动物。第三和第四营养级由组成，第三营养级肉食动物靠草食动物取得能量，如蜘蛛和鸟类。第四营养级是以第三营养级肉食动物为食，如鹰等。第三营养级又称第三级生产者、第二级消费者，第四营养级又称第四级
22、生产者、第三级消费者。腐屑食物链或称分解链。指动、植物死亡之后，则以死有机物质为基础，构成第二种类型的食物链，即腐屑链。腐屑链中完全是另一类生物所组成，主要是土壤中的植物和动物，其中最重要的是真菌和细菌。它们利用死的植物和动物作为食物繁殖生长，从而破坏了有机物质，并释放养分元素和能量返回环境。腐屑链也相应地分为若干营养级。腐屑食物网中的跳虫、螨类、线虫、蚯蚓和分解有机物质的细菌、真菌紧密配合，加速了有机物质的分解。生态系统中除了上述两种食物链的各种物质外，还有一些寄生的动、植物，如蚊子、蚂蟥、寄生蜂、菌根菌等。这些可以看作是另一种食物链，如树叶尺蠖寄蝇寄生蜂，称为寄生食物链，或者把寄生物表示为
23、草牧食物链中的一个营养级。草牧食物链和腐屑食物链在绝大多数生态系统中同时存在，但有的前者为主，有的后者为主。森林是以腐屑链为优势的生态系统。因为木材构成森林绝大部分生物量，在天然条件下，主要为昆虫、蚯蚓、一些节肢动物及真菌所腐化。落在地上的凋落物同样为腐生生物所还原。草原和水生生态系统是以草牧食物链为主的生态系统。因为在天然草原生态系统中，除草原外，还有许多草食动物和肉食动物。无论是腐食食物链还是草食食物链，生态系统中的所有有机体最后都要被微生物分解，转化为热能归还于环境。在生态系统中，把食物链中每一个营养级的有机体的生物量合在一起，再按照营养级顺序排列，生物量的排列顺序呈金字塔形，把生物量换
24、算成能量,按序排列也呈金字塔形。在生态系统中，生态系统的营养结构呈金字塔形的主要原因是食物链中一个营养级到下一营养级，总有一些物质或能量要损失掉，这样每一级的总量要受到前一营养级总生物量或总能量的限制。例如绿色植物（生产者）比草食动物的生物量要大，草食动物的生物量比肉食动物的生物量要大。转换成能量，显示出同样的规律。结果如图41A，41B所示。809.0 37.04.6根据根据H.T.Odum.1957H.T.Odum.1957图图4 41A 1A 生物量金字塔（克米生物量金字塔（克米2 2）。数据）。数据来自来自FloridaFlorida银泉的营养级排列银泉的营养级排列 10.71.5 8
25、833460图图4 41B 1B 生物力金字塔（千卡米生物力金字塔（千卡米2 2年）。年）。数据来自数据来自FloridaFlorida银泉的营养级排列银泉的营养级排列根据根据H.T.Odum.1951H.T.Odum.1951 1478676每一营养级比前一营养级物质或能量变低的原因，主要是生态效率问题。所谓生态效率，是在一个营养级内，同化作用的能量和可利用的能量之间的关系，即能量输出和输入之间的比率。从能量流动来讲，生态效率就是次一营养级的生产力与前一营养级的生产力的比率。这一比率大约只有10%，也称这10%定律或林德曼(Linderman)定律。例如，植物营养级可利用的能量平均为4.18
26、6106J，则大约有4.186105J同化为草食动物的有机组织，如此类推，4.186104J同化为第一级肉食动物的产量，4.186103J同化为第二级肉食动物的产量。所以，食物链上营养级的数目就受到限制，一般不超过4个营养级，很少有5个营养级。有机体越接近食物链的开端，可利用的能量就越大，然后逐渐变少，形成前述的金字塔形。能量流是生态学上的学术术语，指能量从一个营养级转向下一营养级，即通过食物关系使能量在生物间发生转移。例如绿色植物（初生产者）将太阳能转化学能，再由第一级消费者，如草食动物取食消化构成第二级生产者；再由第二级消费者，如肉食动物构成第三级生产者；还可以有第三级消费者等，能量逐级损
27、失，产量逐次下降，最终能量全部以热能的形式归还于环境，构成第一个能量流。第二个能量流是还原过程或称腐化过程。死的生物有机体，由一级、二级和三级等不同性质的腐生生物进行分化分解，最后还原为水和二氧化碳等无机物质，能量也是以热能的形式归还于环境。在陆地生态系统中，腐生生物分解死组织成为无机物质的作用非常重要。第二个能量流在森林生态系统中占着重要的地位。图42用简明的方式说明了能量流动状态。生产者生产者 费费者者 分分 解解 者者消消 消消 者者 者者 呼呼 吸吸太太 阳阳生产者呼吸生产者呼吸腐生生物分解和呼吸腐生生物分解和呼吸图图4 42 2 一个稳定群落内的能量流（左方输入的光能和右方散逸一个稳
28、定群落内的能量流（左方输入的光能和右方散逸返回环境的能量相等，群落内储存的有机化学能始终保持常量）返回环境的能量相等，群落内储存的有机化学能始终保持常量）（自（自Spurr,1973Spurr,1973）第三个能流是贮存过程和矿化过程。由初级生产者转化过来的生物物质和能量，在以上两个过程中，只能消耗一部分，还保留着一大部分物质和能量，转入贮存过程和矿化过程，为人类的需要蓄积丰富的财富。这些被贮存和矿化的物质，最终还是以热能形式归还于环境。从上述能量流动分析可知，能量的单向流动是生态系统中的基本规律之一。根据能量的补给形式和E.P.Odum的研究，可分为4类。1 1）无补加的自然的太阳供能生态系
29、统）无补加的自然的太阳供能生态系统此类生态系统是主要或完全依赖太阳的直接辐射，如开旷的大洋，大片的高山森林和草地以及巨大的深湖等。这类生态系统由于供能低，养分短缺，生产力低，但由于它们有着巨大的面积，作用还是很重要的，如空气净化，水分循环，调节气候等。2 2）自然补加的太阳供能生态系统）自然补加的太阳供能生态系统此类生态系统具有某些自然提供能源的因素，以补助太阳辐射，增加有机物质产量，在这种情况下，功率水平能被大大地提高，甚至提高一个数量级。沿海河口和热带雨林等属于这一类。3 3）人类补加的太阳供能生态系统）人类补加的太阳供能生态系统用人工的方法，向此类生态系统中补充能量，如人工种植业和养殖业
30、生态系统。由于向此类生态系统补助了大量的能量，所以产量比较高。4 4）燃料供能的城市工业生态系统）燃料供能的城市工业生态系统此类生态系统的能量是由高度浓集的燃料燃烧所代替，而不是补助太阳能。作为太阳供能系统的产品的食物在此类系统中是一种外部事物，主要靠从城市以外输入。物质循环是生态系统的又一重要的基本规律。与能量流动的不同之处是能量是单向流动，而物质是处于周而复始的循环之中。生物有机体在生命过程中所需的30多种化学元素，每一种都存在于一个或多个主要的环境蓄库之中，该元素在蓄库里的贮存量大大地超过结合在生命系统中的数量；而元素从蓄库里释放出来速度是非常缓慢和困难的。对生命系统重要的元素是处于容易
31、被利用的化学形式，或处于容易从蓄库里释放出来的那一部分。生物地球化学循环常用库来描述，表示物质循环过程中存在某些生物和非生物中的化学元素数量。例如在一个水生生态系统中，磷在水体中的数量即是一个库；磷在浮游植物中的含量又是一个库。这些元素在库与库之间的转移，并彼此联接起来就是物质流动，或称为物质循环。物质在单位时间单位面积（或体积）的移动量，称为流通率。营养物质在生态系统中的流通量，常用单位时间单位面积（或体积）内所通过的绝对值来表示。生态系统的物质流动又以周转率和周转时间来表示。即：周转率等于流通率与库中营养物质量的比值；周转时间等于库中营养物质量与流通率的比值。周转率越大，周转时间就越短。例
32、如CO2的周转时间大约是一年多，大气圈中N2的周转时间约一百万年，大气圈中水的周转时间只有10.5天。海洋中主要物质的周转时间，硅最短，约8000年；钠最长，约2.06亿年。1 1）水循环）水循环水是生物圈中最丰富的物质，在太阳能的作用下，经蒸发，凝结，流动等过程，在地球上进行循环。水与生物有机体的生命活动密切相关，是生命活动的介质。水是地质变化的动因，它侵蚀一个地方又在另一个地方沉积，因此，可以说水分的流动，起着运输溶解盐分和气体的作用。对于生态系统来说，起到了营养物质的载体作用。2 2）碳循环碳循环碳循环是气态循环中的主要类型之一，也是在所有养分循环中是最简单的之一，但对生命的意义却是十分
33、重要的，因为有机体干重的49%都是由碳元素构成。主要的循形式是从CO2经过生活物质,再回到CO2，也就是说碳的循环是从大气CO2蓄库到生产者，到消费者，再经过还原者回到大气蓄库里。在这个循环过程中CO2的平均浓度大约是320ppm左右。碳循环是从植物的光合作用固定大气中的CO2，到动植物呼吸作用释放CO2和动植物残体最终被还原者分解，氧化成CO2又回到空气中结束。3 3）磷循环）磷循环磷在生态系统中是很典型的沉积物循环。大气中的磷主要来自磷酸盐岩石、有机物残体和废料所形成的有机磷酸盐。磷要进入循环，首先必须成为可溶性磷酸盐。它溶于水，但不随的蒸发而挥发，所以磷由于降水从岩石圈淋溶到水圈，形成可
34、溶性磷酸盐，而被植物呼吸。再经过一系列消费者的利用，将其含磷的残体、废料等有机化合物归还到土壤。通过还原者一系列的分解作用，转变成可溶性磷酸盐，又供给有机体再次利用（图43）。生物所需要的磷的数量比较大，但不溶性磷酸盐，一般都留在土壤表层，常常被侵蚀而带入大海。这是许多地区土壤中严重缺磷的主要原因。当磷进入大海后，就很难再次参与陆地的磷循环（当然海鸟和海鱼能够补偿一部分）。图图4 43 3 磷在生态系统中的循环磷在生态系统中的循环生态系统中的营养循环处于自然或人为的流动状态。营养物质不断地循环流动，使地球上各种生态系统得以生存和发展。营养物质进入生态系统后，最初是供给初级生产者。陆生生态的消费
35、者和还原者所需要的营养化学物质，是从初级生产者 绿色植物所获得，水生生态系统的消费者和还原者，可以直接从水中获得某些必需的化学物质。无论什么生态系统的生物有机体，它的代谢活动产物最后都要进入生物地球化学循环。生态系统的营养物质交换，主要是在水、大气、土壤和生物成分之间进行的。例如森林生态系统的营养物质，每年都由叶、凋落物、根、动物排泄物和有机残体归还给土壤，再由还原者进行分解释放返回环境，这些营养物质再一次被植物体吸收利用，经过动物和还原者，返回给土壤。其它生态系统物质循环的基本原理也是如此。在生态系统内生物有机体所需要的营养元素必须是丰富的，缺一不可。营养元素缺乏后生态系统的结构和功能会发生
36、变化，生态平衡也会失调。不足时会给生态系统的系统演替造成一定的影响。例如热带森林的养分循环很快，当森林被砍伐后，因土壤淋溶和侵蚀作用，养分流失很快，土壤迅速失去肥力。而热带森林生态系统对全球的生态平衡起着巨大的调节作用，因此，要很好的保护好热带森林生态系统。森林生态系统内，凋落物的腐烂是养分归还土壤的最重要方式。土壤中的养分主要依赖于叶片等有机物的腐烂和根系吸收之间的转移，因此，植物与土壤之间的循环是很迅速的。若土壤中养分不足，会影响植物的生产力，这是很直接的，但施肥可补偿养分的不足。对于系统内的营养元素，如果没有人为的因素和自然的因素将系统中的营养元素移出该系统，系统的营养元素是处于平衡状态
37、的。淋溶作用对养分的归还有很大的作用，以钾和钠两个元素为例，从叶子和树皮淋洗进入土壤的量，比落叶归还到土壤中的量要大。氮侧相反，因为流径植物表面的氮会被树皮和叶上的地衣、藻类和细菌所吸收，这种现象在水生植物群落中也存在，许多养分往往在归还到土壤之前，便被植物表面吸附。大量的有机碳以凋落物的形式落在林地，然后被土壤动物、细菌和真菌，即被还原者腐烂、分解释放出养分归还给土壤。林内的凋落物的分解速度与养分的释放速度和环境温度关系非常密切。在寒冷气候下比热带气候下腐烂的速度慢。如北方针叶林凋落物分解一半就需要十多年，温带落叶趾湍戏剿闪衷蛐枰1年或几年，而在热带只需要几个月。生态系统中营养元素的生物循环
38、，是维持有机物质循环的主要过程之一，又是影响生产力的重要参数。所谓生物循环是指土壤与动植物之间营养元素的周期性循环。该循环由三个过程来完成。吸收：吸收：指植物根系吸收养分；存留：存留：指每年增长的生物量中的养分；归还：归还：指脱落下来的凋落物。包括叶、果、死枝以及雨水淋洗的养分；归还量也可发生在根部，如外渗和分泌等。存留量是从测定生物量的年变化（年增长量）及其各器官和组织的化学成分所获资料推算。归还量是从凋落物内的化学成分推算而来。凋落物可以再分为存留量和分解释放量，凋落物只有分解后才能为根系再吸收，因此分的快慢，影响整个生物循环的速度。吸收量是指前述两个数值的总和：吸收量存留量归还量进入生态
39、系统的有毒物质，与营养物质一样，要参与生态系统的物质循环。有毒物质在食物链营养级上进行循环流动时，在生物体内有浓集现象产生。这些有毒物质在代谢过程中不排除，而被生物有机体同化，长期停留在体内，造成有机体中毒、死亡。1 1）汞）汞汞化合物是非常有毒的物质，由于工业等原因，不断进入生态系统，以痕量出现在大气、土壤和岩石中，以及植物和动物组织中。在水中的浓度很低，不到1ppb，但在动植物组织中能够浓集，正常情况下，海藻中可达100ppb，在鱼体中可达1122ppb。水中汞浓度偏高时对人有危害作用，在日本的水俣事件中，螃蟹体中含汞24ppm，受害人的肾中含汞14ppm。汞的有机化合物特别有害，排入水中
40、的汞被细菌或其它形式转变成甲基汞和乙基化合物后，进入水生生态系统食物链，人类通过吃水生动植物，将有机汞转入人体，最后中毒身亡。2 2）DDTDDTDDT是一种高效杀虫剂，进入农业生态系统后，参与循环，但由于广泛的使用，甚至滥用，通过水体和水体中有机体广泛散布，现在已成为全球性的分布。使用DDT最严重的后果是DDT不溶于水，但溶于脂肪，DDT分子进入各种动植物脂肪，而被带到各处。DDT在动植物体中是高度浓集的物质，随营养级的流动，DDT在各营养级成百倍、千倍、万倍，甚至百万倍地浓集。例如捕鱼鸟组织中的DDT含量，比周围水体中的DDT含量高一百万倍。危害极大。虽已成为禁止生产品，但危害依在。生态系
41、统是动态的系统，与植物群落的演替系列一样，处于不断变化和发展之中。生态系统的动态包括演替和进化。生态系统的结构和功能，随时间的改变就 是 演 替 或 生 态 演 替(e c o l o g i c a l succession)。生态系统演替发生的原因，总是系统内部的发展过程与加给的物理力量相互作用的结果。以前者为动因的演替，称为内因演替；以后者为动因的演替，称为外因演替。演替过程所涉及的有机体的变化、所需时间以及达到的稳定性程度，取决于地理位置、气候、水文、地质以及其它物理因素。但演替过程本身是生物学的，不是物理学的，物理环境只能决定改变的模式，而不是引起这种改变的原因。但是强大的物理因素干
42、扰，以及人类过度的开发和污染物的输入，则抑制或终止演替过程。E.P.Odum关于生态系统随时间而演替的可预期的三个演替阶段或三种状态如下：亦称增长系统(Growth system)，即该系统能量的输入超过输出，总生产量(Pg)超过总呼吸量（R），即Pg/R1，则多余的能量参与系统内部结构的改变，使系统增大。亦称衰老系统(Aging system)，即输出的比输入的多，即Pg/R1，以致库存量消耗的速度超过被补充的速度，结果使该系统变小。即该系统输入和输出相等，即Pg/R1。在这种情况下，没有净生产量，生物量没有净增长，生物量对每天生产率的高比率，意味着缓慢的周转。生态系统演替的一种重要特点是趋
43、于多样化。食物链由简单到复杂，形成丰富的食物网络体系，种类组成和群落结构，成层现象及生态位等也变得复杂多样。但自养有机体的多样性出现在演替发展阶段，有机体体积的增加和竞争的加强，则减少多样性。顶极生态系统的稳定性是重要的特征。各种群落的数量、种群间相互关系、生物量的数量、营养物质的循环等等，此时都处于相稳定的平衡状态。并具有自我调节、自我修复、自我维持、自我发展的能力，即对外界的干扰具有较强的抵抗能力，而保持稳定的平衡状态，或者经历某些波动后恢复或基本恢复原来状态。如果外力超过一定限度，系统虽然尚能实现平衡，但已不能回到原有水平。以上稳定的作用是通过反馈作用而实现的。生态系统的演替有如下三个特
44、点：（1）演替是有方向有次序的发展过程，因而可以预测；（2）演替是系统内外因素作用的结果，因而可以控制；（3）演替趋势是增加稳态，因而可以保持自然环境的基本特征。生态平衡(Ecological balance)指处于相对稳定的生态系统。这种生态系统与环境条件相融合，系统内的能量流动和物质循环在较长时间内保持平衡状态，动物和植物的数量比率相对衡定，生产者、消费者和还原者构成完整的营养结构，并具有典型的食物链关系和符合能量流动规律的金字塔形营养级。生态系统具有一定自我调节能力，能抵抗一定强度的外来干扰，以保持自己的稳定性。生态系统的这种调节能力与生态系统的生物多样指数、能量流动和物质循环的复杂性极
45、为密切。结构简单，生物多样性指数低，食物链单一的生态系统易失去生态平衡，反之，表现出较强的抗干扰能力，不易失去平衡。无论简单的生态系统还是复杂的生态系统，自我平衡的调节能力是有限度的，超过了这个限度就会失去平衡，在限度之内就不会失去平衡。这个界线称为阈值。要保持生态系统的平衡，必须以阈值作为标准。根据生态系统的原理，应用系统分析手段，进行模拟试验，是能够测出阈值和测定系统的负载能力的。森林是以树木和其他木本植物为主体的一种生物群落。森林生态系统(Forest ecosystem)是森林群落和外界环境共同构成的一个生态功能单位。森林生态学就是研究森林群落内各种树木与其他生物之间，以及这些生物与其
46、环境之间的相互关系。森林生态系统的初级生产者包括高大乔木、灌木、草本、蕨类和苔藓。其中树木占优势地位，是生态系统重要的物质和能量基础。森林中植物种群一般都具有明显的成层结构，每一层中通常是由各个种群组成。初级消费者，主要是食叶和蛀食性昆虫、植食性和杂食性鸟类以及植食性哺乳类。森林生态系统结构和功能上的特点可概括为以下几点：森林的垂直成层现象形成的和种小生境，发展了种类繁多的动物和其他生物群落。森林生态系统经历了漫长的发展过程，各类生物群落与环境之间同进行，使生物群落中各种生物成分与其环境相互联系、相互制约，保持着相对平衡状。所以，系统对外界干扰的调节和抵抗力强，稳定性高。自然状态的森林生态系统
47、，各组分健全，生产者、消费者和分解者与无机环境间的物质交换完全在系统内部正常进行，对外界的依赖程度很小。森林生态系统具有明显的生产优势，它的生物量最大，生产力最高。森林每年的净生产量占全球各类生态系统的近一半。森林生态系统在维持生态平衡中具有重要的作用，是宝贵的自然资源，是人类生存发展的重要支柱和自然基础，特别是热带森林。遭到破坏后将导致一系列的生态环境问题，如促进沙漠化的进程，水土流失，旱涝灾害，气候的变化等，其影响是深刻的。草原生态系统(Grassland ecosystem)是以各种草本植物为主体的生物群落与其环境构成的功能统一体。草原对大自然保护有很大作用，它不仅是重要的地理屏障，而且
48、也是阻止沙漠蔓延的天然防线，起着生态屏障作用。此外，还是人类发展畜牧业的天然基地。初级生产者的组成主体为草本植物，这些草本植物大多具有适应干旱气候的构造。草原生态系统空间垂直结构通常分为三层：草本层、地面层和根层。各层结构比较简单，没有形成森林生态系统中那样复杂多样的小生境。消费者主要是适宜于奔跑的大型草食动物。另外还有许多营洞穴生活的啮齿类动物。目前，人们对草原生态系统的破坏比较严重，主要表现在过渡放牧、不适宜草原生态系统的农垦、人类对资源的掠夺性开采。1 1）城市和城市生态系统的特点）城市和城市生态系统的特点城市生态系统是城市居民与其周围环境组成的一种特殊的人工生态系统，是人们创造的自然经
49、济社会复合系统。按生态学的观点，城市也应具有自然生态系统的某些特征，尽管在生命系统组分的比例和作用发生了很大变化，但系统内仍有植物和动物，生态系统的功能基本上得以正常进行，也还与周围的自然生态系统发生着各种联系。另一方面，应该看到城市生态系统确实已发生了本质变化，具有不同于自然生态系统的突出特点。人是生态系统的核心城市生态系统与自然生态系统中以绿色植物为中心的情况截然不同，使自然生态系统营养关系形成的生态金字塔呈现出倒置的情况。这种金字塔形式，是不稳定的系统。说明城市生态系统的维持完全依赖于城市以外的其它系统，如森林生态系统，草原生态系统，农田生态系统，海洋生态系统等。自然生态系统和社会经济系
50、统。自然生态系统包括植物、动物、微生物和非生物部分；社会经济系统中，生物部分主要是人，非生物部分包括工业技术和技术构筑物等。系统能量、物流量巨大，密度高且周转快城市生态系统的能流和物质流强度是自然生态系统无可比拟的。是一个巨大的开放性系统，它的输入和输出，对周围生态系统有很大的影响。食物链简单化，系统自我调节能力小在城市生态系统中，以人为主体的食物链常常只有二级或三级，而且作为生产者的植物，绝大多数都是来自周围其它系统，系统内初级生产者绿色植物的地位和作用完全不同于自然生态系统。自然生态环境遭到彻底破坏，居民与大自然隔离城市化确实使人类为自身创造了方便、舒适的生活条件，满足了自己的生存、享受和
