1、一、连锁一、连锁二、二、雌雄的连锁不同雌雄的连锁不同三、交换三、交换四、连锁群四、连锁群五、三点试验与基因直线排列五、三点试验与基因直线排列六、并发率和干涉六、并发率和干涉七、连锁图七、连锁图2022-10-5（一）贝特生的杂交试验（一）贝特生的杂交试验l1906年，年，Bateson用香豌豆做了一个两对性状的杂交研用香豌豆做了一个两对性状的杂交研究。究。P紫花长花粉粒紫花长花粉粒红花圆花粉粒红花圆花粉粒PPLLppllF1紫长紫长PpLl自交自交F2紫长紫长 紫圆紫圆红长红长红圆红圆总数总数P-L-P-llppL-pplll实际个体数实际个体数483139039313386952按按9:3:
2、3:1推推 算的理论数算的理论数 3910.51303.51303.5434.569522022-10-5l在上述结果中，在上述结果中，F2中也出现四种表现型，但不符中也出现四种表现型，但不符合两对性状独立遗传的合两对性状独立遗传的 9：3：3：1的分离比例。的分离比例。其中亲本型（紫长和红圆）的性状组合的实际数其中亲本型（紫长和红圆）的性状组合的实际数明显多于理论数。而重组类型（红长和紫圆）却明显多于理论数。而重组类型（红长和紫圆）却明显少于理论数。显然，不能用独立分配规律来明显少于理论数。显然，不能用独立分配规律来解释这种现象。解释这种现象。l连锁遗传：原本属于同一亲本的两个非等位基因连锁
3、遗传：原本属于同一亲本的两个非等位基因有连系在一起遗传的倾向。这种现象被称为连锁有连系在一起遗传的倾向。这种现象被称为连锁遗传。遗传。2022-10-5（二）玉米的连锁遗传现象（二）玉米的连锁遗传现象 在独立遗传的情况下，在独立遗传的情况下，F2群体中群体中9：3：3：1的分离比例是以的分离比例是以F1形成四种配子且数形成四种配子且数量相等为前提条件的。量相等为前提条件的。那么，连锁遗传中，那么，连锁遗传中，F1形成的配子的比形成的配子的比例呢？例呢？2022-10-5l玉米籽粒的糊粉层有色玉米籽粒的糊粉层有色C对无色对无色c为显性，饱满为显性，饱满Sh对对凹陷凹陷sh是显性。是显性。P有色饱
4、满有色饱满无色凹陷无色凹陷CCShShccshshF1有色饱满有色饱满CcShshccshsh无色凹陷无色凹陷CcShshCcshshccShshccshsh总数总数Ft有色饱有色饱有色凹有色凹无色饱无色饱无色凹无色凹实得粒数实得粒数403214915240358368百分比百分比48.21.81.848.22022-10-5l在在Ft中：中：亲本型亲本型=（4032+4035）/8368=96.4%重组型重组型=（149+152）/8368=3.6%假如是独立分配，假如是独立分配，Ft中四种类型应该中四种类型应该是是1：1：1：1，测交结果显然不能用独，测交结果显然不能用独立分配规律来解释，
5、虽然形成四种配子，立分配规律来解释，虽然形成四种配子，但绝非各占但绝非各占1/4，而是亲本组合类型占绝，而是亲本组合类型占绝大多数。大多数。2022-10-5l两个亲本各具有一个显性性状和一个隐性性状，两个亲本各具有一个显性性状和一个隐性性状，杂交杂交F1再与双隐性植株测交再与双隐性植株测交P有色凹陷有色凹陷无色饱满无色饱满CCshshccShShF1有色饱满有色饱满无色凹陷无色凹陷CcShshccshshFt有、饱有、饱有、凹有、凹无、饱无、饱无、凹无、凹 总数总数CcShshCcshshccShshccshsh实得数实得数63821379210966724378百分比百分比1.548.54
6、8.51.52022-10-5测交后代中：测交后代中：亲本型亲本型=（21379+21096 21379+21096）/43785/43785 =97.01%=97.01%重组型重组型=（638+672638+672）/43785=2.99%/43785=2.99%Ft群体中也有四种类型，但亲本型群体中也有四种类型，但亲本型组合占组合占97.01%，远远超过独立分配所，远远超过独立分配所应有的应有的50%，重组型只有，重组型只有3%左右，远左右，远远低于独立分配所应有的远低于独立分配所应有的50%。2022-10-5l两组测交结果说明，亲本所具有的两组测交结果说明，亲本所具有的C-c、Sh-s
7、h这两对非等位基因不是独立分配的，这两对非等位基因不是独立分配的，而是在大多数情况下连系在一起遗传。在而是在大多数情况下连系在一起遗传。在相引相中，相引相中，C和和Sh连系在一起遗传，连系在一起遗传，c和和sh连系在一起遗传，因此连系在一起遗传，因此F1产生的配子中，产生的配子中，亲本型的（亲本型的（CSh和和csh）占大多数，重新组）占大多数，重新组合型的（合型的（cSh和和Csh）数量偏少。在相斥相）数量偏少。在相斥相中，中，c与与Sh、C与与sh连系在一起遗传，亲本连系在一起遗传，亲本型配子型配子cSh和和Csh明显多于明显多于50%，重组型，重组型CSh和和csh明显少于明显少于50%
8、。2022-10-5二、雌雄的连锁不同二、雌雄的连锁不同（一）完全连锁（一）完全连锁(completelinkage)2022-10-5lF1只能形成两种配子：只能形成两种配子：AB和和ab，F1自自交和测交，其后代（交和测交，其后代（F2和和Ft）的表现）的表现型也只有亲本型，而不会出现重新组型也只有亲本型，而不会出现重新组合的类型。这种遗传现象称为完全连合的类型。这种遗传现象称为完全连锁（锁（completelinkage）。）。2022-10-5l非等位基因间完全连锁的情形是非非等位基因间完全连锁的情形是非常少见的。一般的情况都是不完全常少见的。一般的情况都是不完全连锁（连锁（incom
9、pletelinkage）。当两）。当两对基因不完全连锁时，对基因不完全连锁时，F1不仅产生不仅产生亲本型配子，也产生少量的重组型亲本型配子，也产生少量的重组型配子。配子。2022-10-52022-10-5l 连锁遗传的现象是连锁遗传的现象是BatesonBateson于于19061906年发现的，而年发现的，而其遗传机理则是其遗传机理则是MorganMorgan等人搞清楚的。等人搞清楚的。一种生物的性状是成千上万的，然而，每一一种生物的性状是成千上万的，然而，每一种生物所具有的染色体却是十分有限的。因此，种生物所具有的染色体却是十分有限的。因此，一条染色体上必然载有许多基因。一条染色体上必
10、然载有许多基因。具有连锁遗传关系的一些基因，是位于同一具有连锁遗传关系的一些基因，是位于同一染色体上的非等位基因。染色体上的非等位基因。连锁基因的重组是由于交换引起的。连锁基因的重组是由于交换引起的。2022-10-5l减数分裂的前期减数分裂的前期I同源染色体会相互配对，同源染色体会相互配对，称联会（称联会（synapsis），在双线期时，同源），在双线期时，同源染色体之间可以见到交叉现象，交叉现染色体之间可以见到交叉现象，交叉现象标志着同源染色体的非姊妹染色单体象标志着同源染色体的非姊妹染色单体的对应区段发生了交换。由于发生了交的对应区段发生了交换。由于发生了交换，而导致同源染色体间非等位基
11、因的换，而导致同源染色体间非等位基因的重组，打破原来的连锁关系，而表现为重组，打破原来的连锁关系，而表现为不完全连锁。（不完全连锁又叫做部分不完全连锁。（不完全连锁又叫做部分连锁）连锁）2022-10-52022-10-52022-10-5交换的细胞学证据交换的细胞学证据2022-10-5双线期 与 早中期(示意图)2022-10-5中期I 与 后期I(示意图)2022-10-51 1、重组值：重组型配子数占总配子、重组值：重组型配子数占总配子 数的百分比。数的百分比。l重组值重组值=（重组型配子数（重组型配子数/总配子总配子 数）数）100%100%重组值的大小为重组值的大小为0 50%0
12、50%之间之间2022-10-5总配子数重组型配子数交换值100(%)2022-10-5l如果我们所研究的两个遗传标记相如果我们所研究的两个遗传标记相距较远，或者说我们所关注的染色距较远，或者说我们所关注的染色体片段比较长，其间可能发生双交体片段比较长，其间可能发生双交换甚至多次交换，遗传学方法测定换甚至多次交换，遗传学方法测定出来的重组值往往小于交换值。出来的重组值往往小于交换值。有时候，常把交换值和重组值混有时候，常把交换值和重组值混用。用。2022-10-5l交换值的测定的方法有自交法和测交交换值的测定的方法有自交法和测交法法1、测交法：、测交法：要想了解重组型配子和亲本型要想了解重组型
13、配子和亲本型配子的数目，首先应该想到用测交法。配子的数目，首先应该想到用测交法。因为测交后代（因为测交后代（Ft）群体中表现型的）群体中表现型的种类和比例正是被测个体产生的配子种类和比例正是被测个体产生的配子的种类和比例的直接反映。的种类和比例的直接反映。2022-10-52 2、自交法：、自交法：有的作物，如玉米，测交比较容易，它授有的作物，如玉米，测交比较容易，它授粉方便，一次授粉能得到大量种子。但粉方便，一次授粉能得到大量种子。但是，有些作物如小麦，水稻等自花授粉是，有些作物如小麦，水稻等自花授粉作物，不仅去雄和授粉比较困难，而且作物，不仅去雄和授粉比较困难，而且一次杂交只能得到很少量的
14、种子，不宜一次杂交只能得到很少量的种子，不宜用测交的方法测定重组率。用测交的方法测定重组率。l自花授粉作物可以用自交法，根据自花授粉作物可以用自交法，根据F F2 2群群体的资料估算重组率。体的资料估算重组率。2022-10-5l连锁群：它是一群相互连锁的基因。这连锁群：它是一群相互连锁的基因。这些基因位于一对同源染色体上。些基因位于一对同源染色体上。l一种生物的连锁群数等于单倍体染色体一种生物的连锁群数等于单倍体染色体数。数。2022-10-5l基因定位：基因在染色体上有一定基因定位：基因在染色体上有一定的位置。确定基因在染色体上的位的位置。确定基因在染色体上的位置就叫做基因定位（置就叫做基
15、因定位（genemapping）。）。l进行基因定位的方法有：两点试验进行基因定位的方法有：两点试验和三点试验和三点试验2022-10-5l两点测验：它是基因定位的最基本的方两点测验：它是基因定位的最基本的方法，它是通过一次杂交和一次测交来确法，它是通过一次杂交和一次测交来确定两对基因是否连锁以及它们之间的距定两对基因是否连锁以及它们之间的距离。离。前面所讲的测交法实际上就是两点前面所讲的测交法实际上就是两点测验法。但是，仅凭一次两点测验结果，测验法。但是，仅凭一次两点测验结果，不能确定两对基因在染色体上的顺序不能确定两对基因在染色体上的顺序（即方向）。（即方向）。2022-10-51、两点试
16、验的程序、两点试验的程序l 假如要确定三对基因的位置，要做三个两点假如要确定三对基因的位置，要做三个两点试验才能完成。设有试验才能完成。设有A-a、B-b和和C-c三对基因，三对基因，其定位的具体步骤是：其定位的具体步骤是：（1）、通过一次杂交和一次测交，求出、通过一次杂交和一次测交，求出A-a和和B-b之间的重组值，根据重组值确定它们是否之间的重组值，根据重组值确定它们是否连锁。连锁。（2）、再通过一次杂交和一次测交，求出、再通过一次杂交和一次测交，求出B-b和和C-c之间的重组率，并根据重组率来确定它们之间的重组率，并根据重组率来确定它们是否连锁。是否连锁。2022-10-5（3）、又通过
17、同样的方法确定、又通过同样的方法确定A-a和和C-c是否连是否连锁。锁。（4）、根据三个重组值的大小，确定这三对基、根据三个重组值的大小，确定这三对基因在染色体上的位置。因在染色体上的位置。例：玉米籽粒颜色例：玉米籽粒颜色C-c(C-c(有色有色-无无)，饱满（，饱满（ShSh）对凹陷（对凹陷（shsh）为显性，非糯性（）为显性，非糯性（WxWx）对糯性）对糯性（wxwx）为显性，为了明确这三对基因是否连）为显性，为了明确这三对基因是否连锁，曾有人做过三个两点测验。锁，曾有人做过三个两点测验。2022-10-5l（1 1）有色有色 饱满饱满 无色无色 凹陷凹陷 CCShSh ccshsh CC
18、ShSh ccshsh 有色有色 饱满饱满 无色无色 凹陷凹陷 CcShsh ccshsh CcShsh ccshsh C-Sh=3.6%C-Sh=3.6%l（2）饱满饱满糯性糯性凹陷凹陷非糯非糯ShShwxwxshshWxWxWxwxShshwxwxshshWX-Sh=20%l（3）非糯非糯有色有色糯性糯性无色无色WxWxCCwxwxccWxwxCcwxwxccWx-C=23.6%2022-10-5l结果：结果：C-cC-c和和Sh-shSh-sh之间的重组值为之间的重组值为3.6%3.6%Wx-wx Wx-wx和和Sh-sh 20%Sh-sh 20%Wx-wx Wx-wx和和C-c 23.
19、6%C-c 23.6%这样，可以确定三个基因之间的顺序和这样，可以确定三个基因之间的顺序和距离如下图：距离如下图：wx Sh Cwx Sh Cl 20 3.6 20 3.62022-10-5 （1 1）工作量大。要给三个基因定位）工作量大。要给三个基因定位须做三次杂交和三次测交。须做三次杂交和三次测交。（2 2）如果基因间距离较远，很可能）如果基因间距离较远，很可能发生双交换，而影响测定结果的精发生双交换，而影响测定结果的精确性。确性。2022-10-5l三点试验：它是用三杂合体三点试验：它是用三杂合体abc/+abc/+与三与三隐性个体隐性个体abc/abcabc/abc进行测交。通过对测交
20、进行测交。通过对测交后代的分析进行基因定位。它是基因定后代的分析进行基因定位。它是基因定位最常用的方法。位最常用的方法。l通过一次杂交和一次测交，能同时确定通过一次杂交和一次测交，能同时确定三个非等位基因间的排列顺序和遗传距三个非等位基因间的排列顺序和遗传距离，工作量较小，而且结果也比较精确。离，工作量较小，而且结果也比较精确。2022-10-5l现以果蝇的三对等位基因为例，介现以果蝇的三对等位基因为例，介绍三点试验的具体步骤。绍三点试验的具体步骤。步骤：步骤：杂交杂交测交测交2022-10-51 1、三点试验、三点试验1 1（1 1）杂交和测交）杂交和测交l棘眼棘眼 刚毛正常刚毛正常 横脉正
21、常横脉正常正常眼正常眼 缺刚毛缺刚毛 缺横脉缺横脉ec+/ec+sccv/Y正常眼正常眼 刚毛正常刚毛正常 横脉正常横脉正常棘眼棘眼 缺刚毛缺刚毛 缺横脉缺横脉ec+/+sccvecsccv/Y Ftl测交后代测交后代结果见下页结果见下页2022-10-5表型表型实得数实得数ec+810+sccv828ecsc+62+cv88+sc+89ec+cv103合计合计19802022-10-5ec-scec-sc间的重组值间的重组值l =（重组型配子数（重组型配子数/总配子数）总配子数）100%=(62+88)/1980100%=7.6%重组值重组值去掉去掉%，所得值为两个基因的图距。，所得值为两个
22、基因的图距。ec7.6sc2022-10-5ec-cv间的重组值间的重组值 =（重组型配子数（重组型配子数/总配子数）总配子数）100%=(89+103)/1980100%=9.7%ec9.7cvsc、cv、ec的顺序可能是：的顺序可能是：ec7.6sccv9.7或或sc7.6ec9.7cv到底是哪种呢？这得看到底是哪种呢？这得看sc-cv间的重组值。间的重组值。2022-10-5sc-cv间的重组值间的重组值 =（重组型配子数（重组型配子数/总配子数）总配子数）100%=(62+88+89+103)/1980100%=17.3%sc、ec、cv的顺序就是：的顺序就是：sc7.6ec9.7cv
23、17.3sc-cv间的重组值等于间的重组值等于sc-ecsc-ec间的重组值与间的重组值与ec-cvec-cv间的重组值之和，说明这三个基因在染间的重组值之和，说明这三个基因在染色体上是直线排列。色体上是直线排列。2022-10-52、三点试验三点试验2 2（1 1）杂交和测交）杂交和测交l 棘眼棘眼 截翅截翅 横脉正常横脉正常正常眼正常眼 正常翅正常翅 缺横脉缺横脉ecct+/ecct+cv/Y正常眼正常眼 正常翅正常翅 横脉正常横脉正常棘眼棘眼 截翅截翅 缺横脉缺横脉ecct+/+cvecctcv/Y Ftl测交后代测交后代结果见下页结果见下页2022-10-5表型实得数比例重组发生在ec
24、-ctec-cvct-cvec ct+212581.5%+cv2207ec+cv27310.1%+ct+265ec+2178.3%+ct cv223+50.1%ec ct cv3合计5318100%18.4%10.2%8.4%2022-10-5lec-ct重组值重组值=10.1%+8.3%=18.4%lec-cv重组值重组值=10.1%+0.1%=10.2%lct-cv重组值重组值=8.3%+0.1%=8.4%根据重组值进行作图：根据重组值进行作图：ec10.2cv8.4ct18.4（18.6）由于由于有双交换，有双交换，ec-ct重组值是重组值是10.2%+8.4%-20.1%=18.4%这
25、个法则就叫基因直线排列定律。这个法则就叫基因直线排列定律。2022-10-5l如果两个单交换的发生是彼此独立如果两个单交换的发生是彼此独立的，双交换的频率就应该是两个单的，双交换的频率就应该是两个单交换频率的乘积。交换频率的乘积。2022-10-5l上例中，理论双交换值应该是上例中，理论双交换值应该是10.2%8.4%=0.86%而实际双交换值只有而实际双交换值只有0.15%可见：一个单交换发生后，在它可见：一个单交换发生后，在它附近再发生第二个单交换的机会就附近再发生第二个单交换的机会就会减少一些。这种现象叫做干扰会减少一些。这种现象叫做干扰（干涉）（干涉）（interference）。）。
26、2022-10-5l一般用并发率来表示干扰的大小。一般用并发率来表示干扰的大小。并发率并发率=实际双交换值实际双交换值/理论双交换值理论双交换值上例中并发率上例中并发率=0.15%/0.86%=0.17干涉干涉=1-0.17=0.83 并发率愈大，表示干扰愈小。并发率等并发率愈大，表示干扰愈小。并发率等于于1 1，表示无干扰。并发率为，表示无干扰。并发率为0 0，表示完全，表示完全干扰，即一点发生交换，其邻近的另一点干扰，即一点发生交换，其邻近的另一点就不再发生交换。就不再发生交换。2022-10-5l 基因在染色体上呈线性排列。位于同一基因在染色体上呈线性排列。位于同一对同源染色体上的基因组
27、成一个连锁群对同源染色体上的基因组成一个连锁群（linkagegroup），它们具有连锁遗传），它们具有连锁遗传的关系。的关系。把一个连锁群的各个基因之间的顺序把一个连锁群的各个基因之间的顺序和距离标志出来，就成为连锁图和距离标志出来，就成为连锁图（linkagemap），又称为遗传学图），又称为遗传学图（geneticmap）（如下页图）。）（如下页图）。2022-10-5玉米的连锁遗传图2022-10-5l连锁图是大量实践资料的简明总结，是遗连锁图是大量实践资料的简明总结，是遗传研究工作和育种工作的重要参考资料。传研究工作和育种工作的重要参考资料。基因在连锁图上有一定的位置，这个基因在连锁
28、图上有一定的位置，这个位置叫做座位（位置叫做座位（locus）。一般以最先端的）。一般以最先端的基因位置为基因位置为0，但随着研究工作的不断深入，但随着研究工作的不断深入，发现新的基因位于发现新的基因位于0座位外侧时，把座位外侧时，把0点让点让给新的基因，其余基因依次类推，作相应给新的基因，其余基因依次类推，作相应移动。应注意，移动。应注意，0点并不是染色体的端点。点并不是染色体的端点。2022-10-5l两基因之间的重组值介于两基因之间的重组值介于0-50%0-50%之间，之间，但图上的距离常常超过但图上的距离常常超过5050，那是多，那是多次累加的结果。要从图上数值查出次累加的结果。要从图上数值查出基因间的重组值只限于邻近的基因基因间的重组值只限于邻近的基因座位间。座位间。2022-10-5
