1、第第5 5章章 基因突变基因突变 本章重点：本章重点：1、基因突变的鉴定、基因突变的鉴定 2、基因突变的分子机制、基因突变的分子机制本章难点：本章难点：1、移动遗传因子、移动遗传因子 2、突变的分子机制、突变的分子机制1 1 基因突变概说基因突变概说 v基因突变基因突变 gene mutationv又称点突变又称点突变 point mutationv基因内部发生可遗传的分子结构的变化。基因内部发生可遗传的分子结构的变化。v基因的分子结构发生了变化，基因的分子结构发生了变化，可能可能引起引起表现型发生相应的变化。表现型发生相应的变化。基因突变的意义：基因突变的意义：u基因突变是新基因的唯一来源，
2、是生物基因突变是新基因的唯一来源，是生物进化的原始材料进化的原始材料；u基因突变是遗传育种的重要基础；基因突变是遗传育种的重要基础；u基因突变导致的相对性状差异，是遗传基因突变导致的相对性状差异，是遗传分析的重要前提。分析的重要前提。突变体突变体 由于基因突变而表现突变性状的细胞或个体，由于基因突变而表现突变性状的细胞或个体，称为突变体（称为突变体（mutant）或突变型）或突变型。与突变型相对的概念是野生型（与突变型相对的概念是野生型（wild typewild type）。）。自然群体中最常见的类型称为野生型。自然群体中最常见的类型称为野生型。形态突变形态突变 生化突变生化突变 形态突变（
3、形态突变（morphological mutations）v突变导致形态结构，如形状、大小、色泽等突变导致形态结构，如形状、大小、色泽等的改变。的改变。v 普通绵羊的四肢较长，而突变体安康羊的四肢很短。普通绵羊的四肢较长，而突变体安康羊的四肢很短。v 普通水稻株高一般在普通水稻株高一般在1.50m1.50m以上，矮秆突变体以上，矮秆突变体202080cm80cm。v又称为可见突变（又称为可见突变（visible mutationsvisible mutations）形态突变：形态突变：苹果人类的白化症人类的白化症生化突变（生化突变（biochemical mutations）突变主要影响生物新
4、陈代谢过程，突变主要影响生物新陈代谢过程，导致导致特定的生化功能的改变或丧失特定的生化功能的改变或丧失。如细菌的营养缺陷型如细菌的营养缺陷型 v 事实上大多数基因的作用就是决定特定的生化过程，而生化过程才能决定形态结构。v 在这个意义上说，几乎所有的基因突变都是生化突变。突变的有利性和有害性突变的有利性和有害性 1 1、有害突变、有害突变 2 2、有利突变、有利突变 3 3、中性突变、中性突变 1 1、有害突变、有害突变v 大多数基因的突变对生物的生长和发育是大多数基因的突变对生物的生长和发育是有害的。有害的。v 极端的会导致突变体死亡。极端的会导致突变体死亡。v 导致个体死亡的突变，称为致死
5、突变导致个体死亡的突变，称为致死突变（lethal mutation）。）。l 显性致死显性致死l 隐性致死隐性致死l 配子致死配子致死l 合子致死合子致死l 条件致死条件致死2 2、有利突变、有利突变v 有少数突变不仅对生物的生命活动无害，而且有利。v 如植物的抗倒伏性、早熟性。3 3、中性突变、中性突变v突变不影响生物的正常生理活动，仍能保持正常的生活力和繁殖力，这类突变称为中性突变（neutral mutation）。v 小麦粒色的变化，水稻芒的有无，果树叶片形状的变化等。v 中性突变能够为自然选择所保留，因而是生物进化的重要途径 突变的有害性有利性是相对的突变的有害性有利性是相对的v
6、在一定的条件下，突变的效应可以转化。高杆作物群体中出现矮杆的突变体高杆作物群体中出现矮杆的突变体v 有的突变对生物本身有害，却对人类有利。玉米、水稻、高粱等作物的雄性不育性，是人们利用杂种优玉米、水稻、高粱等作物的雄性不育性，是人们利用杂种优势的好材料势的好材料。v 有些突变对生物本身有利，却对人类不利。谷类作物的落粒性谷类作物的落粒性基因突变的重演性基因突变的重演性 同一突变可以在同种作物的不同个体间多次发同一突变可以在同种作物的不同个体间多次发生，且发生频率也相似生，且发生频率也相似表 10-1 玉米子粒性状 7 个基因的自发突变率 基因 表现型 测定配子数 突变数 平均突变率(1/100
7、 万)R 籽粒颜色 554786 273 492.0 I 抑制色素的形成 265391 28 106.0 Pr 紫色 647102 7 11.0 Su 非甜粒 1678736 4 2.4 Y 黄色胚乳 1745280 4 2.2 Sh 饱满胚 2469285 3 1.2 Wx 非糯性 1503744 0 0 突变的可逆性突变的可逆性 v 显性基因A隐性基因a正突变（forward mutation）v 隐性基因a显性基因A回复突变或反突变（back mutation）v 正突变率u 回复突变率v。v大多数情况下，uv。v野生型基因内部每一个突变子都可能发生改变而导致基因突变v突变了的那个位点恢
8、复原状才能使该基因回复为野生型。v大肠杆菌中 his+his-210-6 his-his+410-8。基因突变的多方向性基因突变的多方向性:等位基因就是突变的结果。等位基因就是突变的结果。Aa Aa基因突变的方向是不固定的，基因突变的方向是不固定的，Aa1;Aa2;Aa3Aa1;Aa2;Aa3，是随机的，是随机的 复等位基因就是突变的多方向性造成的复等位基因就是突变的多方向性造成的复等位基因复等位基因 一个基因座位上有两个以上的等位基因。一个基因座位上有两个以上的等位基因。烟草：自花授粉不能结实由一组烟草：自花授粉不能结实由一组1515个复个复等位基因控制（等位基因控制（S1S1、S2S2、S
9、15 S15）S1S2 S1S3 S2S3 S1S2 S1S3、S2S3 S1S3、S2S3 S1S3 S1S2、S2S3 S1S2、S2S3 S2S3 S1S2、S1S3 基因突变的平行性基因突变的平行性:亲缘关系相近的物种往往发生相亲缘关系相近的物种往往发生相似的基因突变。似的基因突变。2 2 基因突变的鉴定基因突变的鉴定v 禾谷类作物基因突变的鉴定禾谷类作物基因突变的鉴定v 微生物生化突变型的鉴定微生物生化突变型的鉴定禾谷类作物基因突变的鉴定禾谷类作物基因突变的鉴定1 1、是可遗传的变异还是不可遗传的变异？、是可遗传的变异还是不可遗传的变异？和亲本一起种植在相同的条件下和亲本一起种植在相
10、同的条件下2 2、是显性突变还是隐性突变？、是显性突变还是隐性突变？和原亲本杂交，看和原亲本杂交，看F1F1代的表现代的表现3 3、是单基因突变还是多个基因突变？、是单基因突变还是多个基因突变？测交测交 1 1：1 1自交自交 3 3：1 1显、隐性的鉴定显、隐性的鉴定 原高秆原高秆突变体矮秆突变体矮秆 原高秆原高秆突变体矮秆突变体矮秆 F F1 1 高秆高秆 全矮秆全矮秆 高秆、矮秆分离高秆、矮秆分离 F F2 2 高秆、矮秆高秆、矮秆 不分离不分离 高矮分离高矮分离 隐性突变隐性突变 显性突变显性突变显性突变显性突变 隐性突变隐性突变 dd dd 突变突变 第一代（第一代（M1M1）Dd
11、Dd表现表现 第二代（第二代（M2M2）1DD 2Dd 1dd 1DD 2Dd 1dd 有纯合体，但不能区分有纯合体，但不能区分 第三代（第三代（M3M3）检出纯合体检出纯合体 DD DD 突变突变 Dd Dd不表现不表现 1DD 2Dd 1dd 1DD 2Dd 1dd 表现、纯合表现、纯合 大突变与微突变大突变与微突变v突变效应大，性状差异明显，易于识别，突变效应大，性状差异明显，易于识别，多为控制质量性状基因的突变。多为控制质量性状基因的突变。v 突变效应小，性状差异不大，较难察觉，突变效应小，性状差异不大，较难察觉，多为控制数量性状基因的突变。多为控制数量性状基因的突变。突变频率：突变频
12、率：指突变体占观察总个体数的比例。指突变体占观察总个体数的比例。高等生物高等生物：110-6 110-8 低等生物低等生物：110-4110-8有性生殖生物的有性生殖生物的突变频率突变频率:通常用每个配子发生突变的概率表示，通常用每个配子发生突变的概率表示，即突变配子数占总配子数的比例。即突变配子数占总配子数的比例。胚乳胚乳(花粉花粉)直感直感：估算配子的突变率：估算配子的突变率 例：例：玉米甜粒玉米甜粒su 非甜非甜SuPsusuSuSu对父本进行对父本进行射线射线处理处理F1胚乳胚乳大部分为大部分为Sususu，极少数为，极少数为sususu 如果如果10万粒种子中有万粒种子中有5粒为甜粒
13、，则粒为甜粒，则突变率突变率=5/100000=1/20000红色面包霉生化突变的鉴定红色面包霉生化突变的鉴定v X X射线处理分生孢子射线处理分生孢子v 处理后的分生孢子与野生型交配处理后的分生孢子与野生型交配v 产生分离的子囊孢子产生分离的子囊孢子v 置于完全培养基里生长置于完全培养基里生长v 产生菌丝和分生孢子产生菌丝和分生孢子 基本培基本培养基养基完完全全培培养养基基加加维维生生素素加加氨氨基基酸酸基基本本培培养养基基完完全全培培养养基基硫硫胺胺素素吡吡醇醇素素泛泛酸酸肌肌醇醇一、微生一、微生物基因突物基因突变的筛选变的筛选与鉴定与鉴定 红色面包红色面包霉霉营养缺陷营养缺陷型型1941
14、1941年年BeadleBeadle和和TatumTatum用用X X射线照射红色面包霉射线照射红色面包霉分生孢子，获得了许多红色面包霉生化突变型分生孢子，获得了许多红色面包霉生化突变型，其中，其中3 3个突变型表现如下：个突变型表现如下：突变型突变型a:a:提供精氨酸才能正常生长，否则就不能合成提供精氨酸才能正常生长，否则就不能合成蛋白质。说明它丧失了合成精氨酸的能力。蛋白质。说明它丧失了合成精氨酸的能力。突变型突变型c:c:在有精氨酸的条件下能够正常生长，但不给在有精氨酸的条件下能够正常生长，但不给精氨酸而只给瓜氨酸也能生长。说明它能利用瓜氨酸精氨酸而只给瓜氨酸也能生长。说明它能利用瓜氨酸
15、合成精氨酸。合成精氨酸。突变型突变型o:o:在有精氨酸或瓜氨酸的条件下能够正常生长在有精氨酸或瓜氨酸的条件下能够正常生长；但不给这两种物质，而只给鸟氨酸也能生长。说明；但不给这两种物质，而只给鸟氨酸也能生长。说明它能利用鸟氨酸最终合成精氨酸它能利用鸟氨酸最终合成精氨酸 。可以推论精氨酸合成步骤精氨酸合成步骤为：o c a前驱物鸟氨酸瓜氨酸精氨酸蛋白质 从鸟氨酸精氨酸的合成至少需要至少需要A、C、O三个基因 O C A O C A 鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨酸精氨酸蛋白质蛋白质 其中任何一个基因发生突变，其中任何一个基因发生突变，精氨酸都不会合成精氨酸都不会合成 这一研究揭示了基因作用与性状表
16、这一研究揭示了基因作用与性状表现的关系，即现的关系，即基因是通过酶的作用来控基因是通过酶的作用来控制性状的制性状的。据此提出了据此提出了“一个基因一个酶一个基因一个酶”的的假说：一个基因通过控制一个酶的合成假说：一个基因通过控制一个酶的合成来控制某个生化过程，并发展了来控制某个生化过程，并发展了微生物微生物遗传学与生化遗传学遗传学与生化遗传学。“一个基因一个酶一个基因一个酶”的假的假说说3 3 基因突变的分子基础基因突变的分子基础u 基因在染色体上有固定的基因在染色体上有固定的位置位置，称为，称为座位座位(1ocus，loci)u 一个一个座位座位还可以分成许多基本单位还可以分成许多基本单位，
17、称为，称为位位点点(site)u 突变子突变子(muton)(muton)、重组子重组子(recon)(recon)开放阅读框开放阅读框 open reading frame open reading frame，ORFORF点突变DNADNA分子中个别碱基的变化：分子中个别碱基的变化：碱基对的增减：增加、减少碱基对的增减：增加、减少碱基对的替换：转换、颠换碱基对的替换：转换、颠换 基因的内部结构发生改变基因的内部结构发生改变DNA碱基对发生增添、缺失或改变。碱基对发生增添、缺失或改变。增增添添缺缺失失改改变变点突变的分类：点突变的分类：碱基对替换碱基对替换 碱基缺失：碱基缺失：ATATC C
18、GATGATATGATATGAT（2 2）碱基对增减）碱基对增减 碱基插入：碱基插入：ATCGATATCGATATCATCG GGATGAT转换：嘌呤替换嘌呤转换：嘌呤替换嘌呤 A AG GG GA A 嘧啶替换嘧啶嘧啶替换嘧啶 T TC CC CT T 颠换：嘌呤替换嘧啶颠换：嘌呤替换嘧啶 C CG TG TG TG TA CA CA A 嘧啶替换嘌呤嘧啶替换嘌呤 G GT GT GC AC AC AC AT T 遗遗传传密密码码表表错义突变错义突变 碱基替换的结果改变了密码子，改变了氨基酸：如：ACG GCG；thr（苏）ala（丙）改变蛋白质的结构、化学性质和生物活性。无义突变无义突变v
19、 有义密码子变为无义密码子，造成蛋白质合成的提前终止。DNA TACTAA DNA TACTAA mRNA UACUAA (mRNA UACUAA (终止密码子终止密码子)v 这种突变称为无义突变。v 无义突变对生物体的影响较大，很可能导致死亡。v 无义突变若发生在阅读框的开始，后果严重，若发生在阅读框的后部，影响会小一些。沉默突变 由于密码子具有简并性，个别碱基的替换也有可能不改变密码子的意义，这种突变称为沉默突变。UUAUUGCUUCUCCUACUG 这这6 6个密码子都编码亮氨酸（个密码子都编码亮氨酸（leuleu）中性突变中性突变基因突变，蛋白质的结构、化学性质和生物活性随之发生相应变
20、化，并且导致生物体的性状发生变异，但是这种变异不影响生物体的生活力和繁殖力。改变密码子，改变氨基酸，改变蛋白质，改变密码子，改变氨基酸，改变蛋白质，改变性状，但是不改变生物体的生活力、改变性状，但是不改变生物体的生活力、繁殖力。繁殖力。移码突变移码突变(shift mutation)缺失或插入一个或两个碱基，会造成整个阅读框的改变。自插入或缺失位置向后的所有密码子都发生了变化。原模板链原模板链 3CTT CTT CTT CTT CTT CTT5mRNAmRNA的序列的序列 5GAA GAA GAA GAA GAA GAA3氨基酸顺序氨基酸顺序 glu glu glu glu glu glu开始
21、处插入一个开始处插入一个C C 3CCT TCT TCT TCT TCT TCT T5mRNAmRNA的序列为的序列为 5GGA AGA AGA AGA AGA AGA A3氨基酸顺序氨基酸顺序 gly arg arg arg arg arg改变了蛋白质中所有氨基酸的组成改变了蛋白质中所有氨基酸的组成 移码突变也可以造成无义密码子，导致蛋移码突变也可以造成无义密码子，导致蛋白质合成的提前终止白质合成的提前终止如原模板 TTC GAT CGT CCA TCAmRNA AAG CUA GCA GGU AGU插入一个碱基 TTC GAC TCG TCC ATC A突变后的mRNA AAG CUG A
22、GC AGG UAG U非移码插入或缺失非移码插入或缺失v 如果插入或缺失了3个碱基，或者是3的倍数，阅读框不变。v 多肽链中增加或减少一个或几个氨基酸。v 最终产物常常是有活性的，或者有部分活性。4 突变的修复突变的修复v 生物界自身对诱变因素的作用具有一定的防护能力。v 也能对已经发生的DNA结构变化进行部分修复。1 1、DNADNA的防护机制的防护机制 密码子的简并性回复突变某个突变子发生突变以后，又发生回复突变，恢复原来的结构。AGA抑制突变A A基因内抑制突变基因内抑制突变v 在一个顺反子内，某个突变子发生了突变，有可能在该顺反子内的另一个突变子也发生一次突变。v 这后一次突变的效应
23、抵消了第一次突变的效应，使突变表现型恢复为野生型。v DNA结构并没有恢复。基因间抑制基因间抑制v 主要是tRNA基因发生突变，或者是与tRNA功能有关的基因发生突变。v 使另一个基因已经发生的无义突变、错义突变、或移码突变所导致的突变表现型恢复为野生型。tRNAtRNA上的反密码子发生突变上的反密码子发生突变vAAG GAG UCG AAG GAG UCG UUG UUG UGG UAC UAUUGG UAC UAU UAG UAG 成为无义突变成为无义突变v 如果某个如果某个tRNAtRNA的反密码子突变为的反密码子突变为5 5CUA3CUA3，能够与能够与UAGUAG互补互补v 部分恢复
24、或全部恢复蛋白质的功能部分恢复或全部恢复蛋白质的功能致死选择 突变使生物体死亡，突变的个体或细胞被淘汰，突变基因在群体中消失。多倍体v 高等植物中，多倍体种占有很大的比例。v 在多倍体中，相同的基因组或相近的基因组有几份，对突变、尤其是隐性突变的耐受力要比二倍体和低等生物强得多。DNADNA损伤的修复损伤的修复v DNA DNA损伤是经常发生的。损伤是经常发生的。v 细胞具有多重、复杂的细胞具有多重、复杂的DNADNA损伤修复系统。损伤修复系统。v 许多损伤类型具有多种修复途径。许多损伤类型具有多种修复途径。v 一个修复途径可以修复多种损伤类型。一个修复途径可以修复多种损伤类型。修复系统修复系
25、统v错配修复错配修复（mismatch repair）v直接修复直接修复（direct repair）v切除修复切除修复（excision repairexcision repair）v双链断裂修复双链断裂修复（double-strand break repair)v重组修复重组修复（recombination repair)错配修复错配修复（mismatch repair）v DNADNA合成过程中常发生碱基配对错误合成过程中常发生碱基配对错误v识别错配碱基识别错配碱基v切除错误碱基切除错误碱基v补入正确碱基补入正确碱基v封闭封闭DNADNA链切口链切口v 错配修复系统由许多酶组成，包括错配
26、修复系统由许多酶组成，包括DNADNA聚合酶聚合酶直接修复直接修复（direct repair）不需要不需要DNADNA聚合酶参与聚合酶参与例：胸腺嘧啶二聚体的修复例：胸腺嘧啶二聚体的修复胸腺嘧啶二聚体的形成胸腺嘧啶二聚体的形成胸腺嘧啶二聚胸腺嘧啶二聚体的光修复体的光修复在蓝色光条件下，有在蓝色光条件下，有一种光激活酶可以将一种光激活酶可以将TTTT二聚体切开，使二聚体切开，使DNADNA结构恢复正常。结构恢复正常。紫外线灭菌必须在黑紫外线灭菌必须在黑暗中进行暗中进行光修复就是直接修复光修复就是直接修复 切除修复切除修复（excision repair）v DNA DNA经经UVUV照射后发生
27、损伤，在下一轮复制照射后发生损伤，在下一轮复制前，体内的酶将包括二聚体在内的一段单前，体内的酶将包括二聚体在内的一段单链切除，重新合成一段单链予以修复。链切除，重新合成一段单链予以修复。v 与光修复相比，不依赖于光的存在，在黑与光修复相比，不依赖于光的存在，在黑暗中也能进行，所以被称为暗修复暗中也能进行，所以被称为暗修复(dark(dark repair)repair)。v 暗修复又成为切除修复暗修复又成为切除修复。切除修复切除修复（暗修复）（暗修复）原核生物切除原核生物切除12bases真核生物切除真核生物切除28bases重组修复重组修复(recombination repair)（又称复
28、制后修复）又称复制后修复）v 需要一系列的酶参与v 修复以后，TT二聚体依然存在，但细胞却能勉强完成这一轮复制v 在切割和修补过程中，会发生这样那样的差错，从而大致突变的产生v 由UV照射引起的突变，并不是二聚体本身引起的，而多是修补过程中的差错引起的 含二聚体的含二聚体的DNADNA仍可复制，新链在仍可复制，新链在二聚体部位留有缺二聚体部位留有缺口；口；完整的母链与有完整的母链与有缺口的子链重组缺口的子链重组（交换）（交换）缺口通过缺口通过DNADNA聚聚合酶的作用，以对合酶的作用，以对侧子链为模板将切侧子链为模板将切去的母链修补起来；去的母链修补起来；由由DNADNA连接酶将连接酶将缺刻缺
29、刻(nick)(nick)连接起连接起来，完成修复。来，完成修复。SOSSOS修复修复v DNADNA受到严重损伤、细胞处于危急状态时所受到严重损伤、细胞处于危急状态时所诱导的一种诱导的一种DNADNA修复方式。修复方式。v 修复结果只是能维持基因组的完整性，提高修复结果只是能维持基因组的完整性，提高细胞的生成率，但留下的错误较多。细胞的生成率，但留下的错误较多。v 故又称为故又称为错误倾向修复错误倾向修复，使细胞有较高的突，使细胞有较高的突变率。变率。5 5 移动遗传因子移动遗传因子 v 上个世纪上个世纪5050年代初，年代初，McClintockMcClintock发现了可以移动发现了可以
30、移动的遗传因子的遗传因子(transposable genetic elements)(transposable genetic elements)v 这是遗传学发展史上一个重要的里程碑，这是遗传学发展史上一个重要的里程碑，McClintockMcClintock因此而获得因此而获得19831983年的诺贝尔奖。年的诺贝尔奖。概概 念念v一些基因可以从染色体的一个基因座位转到另一个一些基因可以从染色体的一个基因座位转到另一个基因座位基因座位v又叫转座子（又叫转座子（trsnsposon)，跳跃基因（，跳跃基因（jumping genes)vMcClitock 叫它转座因子（叫它转座因子（tra
31、nsposable elements）.Barbura McClintock 美国女遗传学家。20世纪40年代开始 研究Ac-Ds，花了20年时间。1983年被授予生理学及医学诺贝尔奖 终生没有结婚。一、转座因子的发现和鉴定：一、转座因子的发现和鉴定：v Emerson Emerson(1914)(1914)在研究玉米果皮色素遗传时，在研究玉米果皮色素遗传时，发现一种特殊的突变类型：发现一种特殊的突变类型：花斑果皮花斑果皮，产生宽，产生宽窄不同，红白相间的花窄不同，红白相间的花斑斑v 花斑条纹不稳定，可以发生多次回复突变，花斑条纹不稳定，可以发生多次回复突变，但不知道原因但不知道原因。v 20
32、20世纪世纪4040年代初，年代初，McClintockMcClintock开始研究玉米植株和糊粉层色开始研究玉米植株和糊粉层色素产生的遗传基础，她发现，素产生的遗传基础，她发现，色素的变化与一系列染色体重色素的变化与一系列染色体重组有关。组有关。v 她观察到，染色体的断裂或解她观察到，染色体的断裂或解离离(dissociation)(dissociation)有一个特定有一个特定的位点，命名为的位点，命名为DsDs。v 但但DsDs不能自行断裂，受一个激不能自行断裂，受一个激活因子活因子Ac(activator)Ac(activator)所控制。所控制。AcAc可以象普通基因一样遗传。可以象
33、普通基因一样遗传。但有时可以离开原来的座位，但有时可以离开原来的座位，移动到同一染色体的另一个位移动到同一染色体的另一个位置上，也可以移动到不同染色置上，也可以移动到不同染色体上。体上。二、转座因子的结构特性二、转座因子的结构特性:、原核生物的转座因子：、原核生物的转座因子：根据分子结构与遗传特性可以分为三类。根据分子结构与遗传特性可以分为三类。1插入因子插入因子（insertion sequence，IS）：）：具有转座能力的简单遗传因子具有转座能力的简单遗传因子。长度一般小于长度一般小于2kb，最小的插入序列如，最小的插入序列如IS1 仅仅768bp。IS因子因子只只含有与转座有关的基因与
34、序列含有与转座有关的基因与序列。共同特征是在其共同特征是在其末端末端都具有一段都具有一段反向的重复序列反向的重复序列(inverted repeats,IR)(inverted repeats,IR)，其长度不一。，其长度不一。如如IS10左边左边IR序列是序列是17bp、右边是、右边是22bp 2 2转座子转座子（transposonstransposons）IS因子因子+抗菌素抗性抗菌素抗性基因基因+IS因子因子IS因子因子可以是可以是反向重复构型反向重复构型或或同向重复同向重复构型构型。Tnp3系转座子系转座子v 结构较复杂，长度约结构较复杂，长度约5000bpv 末端有一对末端有一对3
35、8bpIR序列，但不含序列，但不含IS因子因子序列序列v 每个转座子都带有每个转座子都带有3个基因个基因：对对氨苄青霉素氨苄青霉素抗性的抗性的内酰胺酶内酰胺酶(-lactamase)基因，基因，与转座作用有关与转座作用有关的基因（的基因（TnpA和和TnpR）3.Mu3.Mu噬菌体噬菌体(Mu)(Mu)v E.coli的的温和噬菌体温和噬菌体，溶源化后能起到转座，溶源化后能起到转座子的作用。子的作用。v 和转座子一样，和转座子一样，Mu噬菌体噬菌体也含有与转座有也含有与转座有关的基因和反向重复序列。关的基因和反向重复序列。v Mu能够整合进寄主染色体能够整合进寄主染色体，催化一系列染色，催化一
36、系列染色体重排。体重排。、真核生物的转座因子：、真核生物的转座因子：v 玉米籽粒色斑的产生玉米籽粒色斑的产生v 果蝇复眼颜色的变异果蝇复眼颜色的变异v 啤酒酵母接合的转换等啤酒酵母接合的转换等 都与转座因子在染色体上的转座有关都与转座因子在染色体上的转座有关AcAcDsDs系统系统 Ac:4563bp 两个编码序列，三个非编码区，两个编码序列，三个非编码区，1个个TIR（末端倒位重复）（末端倒位重复），长，长11bp 自主性转座子，末端的自主性转座子，末端的TIR是转座酶的识别位点是转座酶的识别位点 Ds：600-2000bp,非自主性转座子，它的转位必非自主性转座子，它的转位必须由须由Ac驱动，是自主性转座子的内部缺失或重驱动，是自主性转座子的内部缺失或重排引起的变异类型。排引起的变异类型。Ds的的TIR同同Ac一样。一样。DsDs与与AcAc的关系的关系 转转 座座 子子 导导 入入 植植 物物 细细 胞胞 获获 得得 目目 的的 性性 状状 突突 变变 分分 析析 转转 座座 子子 两两 侧侧 序序列列 并并 且且 以以 此此 为为 探探 针针 野野 生生 型型 植植 物物 DNA 构构 建建 核核 DNA 文文 库库 完完 整整 的的 目目 的的 性性 状状 基基 因因 转座子的应用转座子的应用
