1、第三章第三章 木材细胞木材细胞目目 录录 3.1 木材细胞的生成 3.2 木材细胞结构 3.3 细胞壁上的结构特征 3.1 木材细胞的生成木材细胞的生成 3.1.1 形成层原始细胞的分形成层原始细胞的分裂裂 树木的生长包括高生长树木的生长包括高生长和直径生长。树木中木质部和直径生长。树木中木质部的绝大部分是由直径生长形的绝大部分是由直径生长形成，它是形成层原始细胞分成，它是形成层原始细胞分生的结果。生的结果。形成层有两种原始细胞：形成层有两种原始细胞：纺纺锤形原始细胞和射线原始细锤形原始细胞和射线原始细胞胞。非叠生形成层非叠生形成层:多数多数树种的形成层原始细树种的形成层原始细胞排列不整齐，即
2、它胞排列不整齐，即它们的排列上下互相交们的排列上下互相交错，不在同一水平面错，不在同一水平面上。上。叠生形成层叠生形成层:有些有些阔叶树种形成层原始阔叶树种形成层原始细胞排列整齐，从垂细胞排列整齐，从垂直于形成层的方向观直于形成层的方向观察，它呈显明的层次。察，它呈显明的层次。平周分裂：在平周分裂：在弦向纵面的弦向纵面的平周分裂，即原细胞一分平周分裂，即原细胞一分为二，所形成的两个子细为二，所形成的两个子细胞和原细胞等长，其中的胞和原细胞等长，其中的一个仍留在形成层内生长一个仍留在形成层内生长成纺锤形原始细胞，另一成纺锤形原始细胞，另一个向外则生成为韧皮部细个向外则生成为韧皮部细胞，向内则生成
3、为木质部胞，向内则生成为木质部细胞。平周分裂使树干的细胞。平周分裂使树干的直径增加；直径增加；垂周分裂：在径向两侧产垂周分裂：在径向两侧产生新的形成层原始细胞，生新的形成层原始细胞，以适应树干直径加大中形以适应树干直径加大中形成层周长增加的需要。成层周长增加的需要。形成层原始细胞的分裂有两种类型：形成层原始细胞的分裂有两种类型：通常韧皮部母细胞四季通常韧皮部母细胞四季0-1层，木质部母细层，木质部母细胞分裂活动休眠期胞分裂活动休眠期2-5层，分裂活动旺盛期层，分裂活动旺盛期10-15层层3.1.2 木材细胞的形成和胞壁增厚木材细胞的形成和胞壁增厚 3.1.2.1 木质部子细胞的形体扩大阶段木质
4、部子细胞的形体扩大阶段 木质部子细胞经由形成层原始细胞分生出后，即进入细胞形体的扩大阶段。细胞形体的扩大主要表现为细胞尺寸增大，一般为直径增加和长度伸长。细胞尺寸的纵向增长，主要是细胞延伸的结果。3.1.2.2 木质部子细胞的胞壁增厚阶段木质部子细胞的胞壁增厚阶段 形成层分生的木质部新细胞的胞壁很薄，新细形成层分生的木质部新细胞的胞壁很薄，新细胞在完成或接近完成形体增大后，还需要进入胞在完成或接近完成形体增大后，还需要进入胞壁胞壁增厚的阶段。增厚的阶段。在这一阶段，木材的各种细胞均仍具生命机能，在这一阶段，木材的各种细胞均仍具生命机能，只是只是原生质原生质逐渐逐渐转化成为转化成为胞壁物质胞壁物
5、质并添加在细胞壁并添加在细胞壁上。上。木材中的厚壁细胞木材中的厚壁细胞：原生质全部转化为细胞壁时，：原生质全部转化为细胞壁时，细胞壁增厚阶段结束，细胞的生命活动停止。细胞壁增厚阶段结束，细胞的生命活动停止。木材中的薄壁细胞木材中的薄壁细胞：薄壁细胞在增厚阶段只有部：薄壁细胞在增厚阶段只有部分原生质转化为细胞壁，另一部分的原生质在细胞分原生质转化为细胞壁，另一部分的原生质在细胞位于边材范围的年份内尚保持生机，当边材转变成位于边材范围的年份内尚保持生机，当边材转变成心材时，此部分原生质通过生理生化作用生成木材心材时，此部分原生质通过生理生化作用生成木材抽提物。抽提物。3.2 木材细胞壁结构木材细胞
6、壁结构 木材中的厚壁细胞在胞壁加木材中的厚壁细胞在胞壁加厚以后变成围绕空腔的外壳，厚以后变成围绕空腔的外壳，木材主要是由这类细胞构成，木材主要是由这类细胞构成，这是木材构成上的一个重要性这是木材构成上的一个重要性状。状。木材细胞壁的结构，往往木材细胞壁的结构，往往决定了木材及其制品的性质和决定了木材及其制品的性质和品质。因此，对品质。因此，对木材在细胞水木材在细胞水平上的研究，也可以说主要是平上的研究，也可以说主要是对细胞壁的研究。对细胞壁的研究。3.2.1 木材细胞壁的超微构造木材细胞壁的超微构造 木材的细胞壁主要是由纤木材的细胞壁主要是由纤维素、半纤维素和木质素三维素、半纤维素和木质素三种
7、成分构成的，它们对细胞种成分构成的，它们对细胞壁的物理作用分工有所区别。壁的物理作用分工有所区别。纤维素纤维素-骨架物质；骨架物质；半纤维素半纤维素-基体物质；基体物质；木质素木质素-结壳物质或硬固物结壳物质或硬固物质。质。因此，根据木材细胞壁这因此，根据木材细胞壁这三种成分的物理作用特征，三种成分的物理作用特征，人们形象地将木材的细胞壁人们形象地将木材的细胞壁称为钢筋称为钢筋-混凝土建筑。混凝土建筑。纤维素纤维素是以是以分子链聚集分子链聚集成排列有序成排列有序的的微纤丝束微纤丝束状态存在于细胞壁中，状态存在于细胞壁中，赋予木材抗拉强度，起着骨架作用，赋予木材抗拉强度，起着骨架作用，故被称为细
8、胞壁的骨架物质。故被称为细胞壁的骨架物质。半纤维素半纤维素是以是以无定型状态渗透无定型状态渗透到骨到骨架物质中，借以增加细胞壁的刚性，架物质中，借以增加细胞壁的刚性，故被称为基体物质。故被称为基体物质。木质素木质素是细胞分化的是细胞分化的最后阶段最后阶段才形才形成，它渗透到细胞壁的骨架物质当成，它渗透到细胞壁的骨架物质当中，可使细胞壁坚硬，所以被称为中，可使细胞壁坚硬，所以被称为结壳物质或硬固物质。结壳物质或硬固物质。3.2.1.1 基本纤丝、微纤丝和纤丝基本纤丝、微纤丝和纤丝 木材细胞壁的组织结构，是以木材细胞壁的组织结构，是以纤维素作为纤维素作为“骨架骨架”的。它的基本组成单位是一些的。它
9、的基本组成单位是一些长短不等的长短不等的链状纤维素分子链状纤维素分子，这些纤维素分子链平行排列，有，这些纤维素分子链平行排列，有规则地聚集在一起称为规则地聚集在一起称为基本纤丝基本纤丝（又称微团）。（又称微团）。在电子显微镜下观察时，认为组成细胞壁的在电子显微镜下观察时，认为组成细胞壁的最小单位是最小单位是基本纤丝基本纤丝。基本纤丝宽约。基本纤丝宽约3.55.0nm，断面大约包括断面大约包括40（或（或3742）根纤维素分子链，在）根纤维素分子链，在基本纤丝内纤维素分子链排列成结晶结构。基本纤丝内纤维素分子链排列成结晶结构。由基本纤丝组成一种丝状的微系统称为由基本纤丝组成一种丝状的微系统称为微
10、纤丝。微纤丝。微纤丝角（微纤丝角（）(microfibrillar angle)：细胞壁中微纤丝排列：细胞壁中微纤丝排列方向与细胞轴所成的角度方向与细胞轴所成的角度。微纤丝大约宽微纤丝大约宽10 30nm，微纤丝之间存在着约微纤丝之间存在着约l0nm的空隙，木质素及半纤维素等物质聚集于此的空隙，木质素及半纤维素等物质聚集于此空隙中。空隙中。由微纤丝的集合可以组成由微纤丝的集合可以组成纤丝纤丝；纤丝再聚集形成纤丝再聚集形成粗纤丝粗纤丝（宽（宽0.4 1.0m）；粗纤丝相互接合形成粗纤丝相互接合形成薄层薄层；最后许多薄层聚集形成最后许多薄层聚集形成了了细胞壁层细胞壁层。纤维素分子纤维素分子基本纤丝
11、基本纤丝微纤丝木质素纤维素薄层纤丝粗纤丝细胞壁层葡萄糖基3.2.1.2 结晶区和非结晶区结晶区和非结晶区 结晶区结晶区沿基本纤丝长沿基本纤丝长度的方向，纤维素大分子度的方向，纤维素大分子链排列最致密的地方，分链排列最致密的地方，分子链规则平行排列，定向子链规则平行排列，定向良好，反映出一些晶体的良好，反映出一些晶体的特征，所以被称为纤维素特征，所以被称为纤维素的结晶区。的结晶区。在纤维素结晶区内，在纤维素结晶区内，纤维素分子链平行排列，纤维素分子链平行排列，在在x射线衍射图反映是高射线衍射图反映是高度结晶的，分子链与分子度结晶的，分子链与分子链间的结合力随着分子链链间的结合力随着分子链间距离的
12、缩小而增大。间距离的缩小而增大。微纤丝B 结晶区 C 非结晶区 非结晶区非结晶区当纤维素分子链排当纤维素分子链排列的致密程度减小、分子链间形列的致密程度减小、分子链间形成较大的间隙时，分子链与分子成较大的间隙时，分子链与分子链彼此之间的结合力下降，纤维链彼此之间的结合力下降，纤维素分子链间排列的平行度下降，素分子链间排列的平行度下降，此类纤维素大分子链排列特征被此类纤维素大分子链排列特征被称为纤维素非结晶区（有时也称称为纤维素非结晶区（有时也称作无定形区）。作无定形区）。结晶区与非结晶区之间无明显结晶区与非结晶区之间无明显的绝对界限，而是在纤维素分子的绝对界限，而是在纤维素分子链长度方向上呈连
13、续的排列结构链长度方向上呈连续的排列结构。即即 在一个基本纤丝的长度方在一个基本纤丝的长度方向上，可能包括几个结晶区和几向上，可能包括几个结晶区和几个非结晶区。个非结晶区。B 结晶区 C 非结晶区3.2.2 木材细胞壁的壁层结构木材细胞壁的壁层结构 在光学显微镜下，通常可将细胞壁分为在光学显微镜下，通常可将细胞壁分为初生壁初生壁（P）、）、次生壁次生壁（S）、以及两细胞间存在的胞间层（）、以及两细胞间存在的胞间层（ML）。）。3.2.2.1 胞间层胞间层 胞间层胞间层是细胞分是细胞分裂以后，最早形成的分隔裂以后，最早形成的分隔部分，后来就在此层的两部分，后来就在此层的两侧沉积形成初生壁。侧沉积
14、形成初生壁。胞胞间层主要由一种间层主要由一种无定形、无定形、胶体状的果胶物质所组成胶体状的果胶物质所组成，在偏光显微镜下呈各向同在偏光显微镜下呈各向同性。性。胞间层非常薄，通常胞间层非常薄，通常将相邻细胞的胞间层和两将相邻细胞的胞间层和两侧的初生壁合在一起称为侧的初生壁合在一起称为复合胞间层。复合胞间层。初生壁的初生壁的形成初期形成初期主要由纤维素组成主要由纤维素组成，随着细胞增大速度的随着细胞增大速度的减慢，可以逐渐沉积减慢，可以逐渐沉积其它物质，所以木质其它物质，所以木质化后的细胞，初生壁化后的细胞，初生壁木质素的浓度就特别木质素的浓度就特别高。高。初生壁很薄，通常初生壁很薄，通常只有细胞
15、壁厚度的只有细胞壁厚度的1%1%3.2.2.2 初生壁初生壁初生壁初生壁是细胞分裂后，在胞间层两侧最早沉积、是细胞分裂后，在胞间层两侧最早沉积、并并随细胞继续增大时随细胞继续增大时所形成的壁层。所形成的壁层。3.2.2.3 次生壁次生壁次生壁次生壁是细胞停止增大以后，在初生壁上是细胞停止增大以后，在初生壁上继续形成的壁层。继续形成的壁层。在细胞壁中，次在细胞壁中，次生壁最厚，占细胞壁生壁最厚，占细胞壁厚度的厚度的95%95%以上，次以上，次生壁的主要成分是纤生壁的主要成分是纤维素和半纤维素的混维素和半纤维素的混合物，后期也常含有合物，后期也常含有大量木质素和其它物大量木质素和其它物质，但因次生
16、壁厚，质，但因次生壁厚，所以木质素浓度比初所以木质素浓度比初生壁低。生壁低。3.2.3 3.2.3 木材细胞壁各层的微纤丝排列木材细胞壁各层的微纤丝排列 3.2.3.1 3.2.3.1 初生壁的微纤丝排列初生壁的微纤丝排列 初生壁基本上由初生壁基本上由纤维素微纤维素微纤丝组成纤丝组成，当细胞生长时，微，当细胞生长时，微纤丝不断沉积在伸展的细胞壁纤丝不断沉积在伸展的细胞壁内壁，随着细胞壁的伸展而改内壁，随着细胞壁的伸展而改变其排列方向。开始发生时，变其排列方向。开始发生时，微纤丝排列方向非常有规则，微纤丝排列方向非常有规则，与细胞略呈直角，与细胞略呈直角，围绕细胞轴围绕细胞轴承横向地一圈圈相互平
17、行，象承横向地一圈圈相互平行，象桶匝一样，这样就限制了细胞桶匝一样，这样就限制了细胞的侧面生长，的侧面生长，最后只有伸长。最后只有伸长。随着细胞的伸长，微纤丝排列随着细胞的伸长，微纤丝排列方向逐渐转变，方向逐渐转变，并出现网状排并出现网状排列，而后又趋向于横向排列。列，而后又趋向于横向排列。初生壁整个壁层上的微纤初生壁整个壁层上的微纤丝排列都很松散，这种结构和丝排列都很松散，这种结构和微纤丝的排列状态，有利于细微纤丝的排列状态，有利于细胞的长大。胞的长大。3.2.3.2 次生壁的微纤丝排列次生壁的微纤丝排列 在次生壁上，由在次生壁上，由于纤维素分子链组成于纤维素分子链组成的微纤丝排列方向不的微
18、纤丝排列方向不同，可将次生壁明显同，可将次生壁明显地分为三层，即地分为三层，即 次生壁外层（次生壁外层（S S1 1）次生壁中层（次生壁中层（S S2 2）次生壁内层次生壁内层 （S S3 3）。）。S S1 1层层的微纤丝呈平行排列，与细的微纤丝呈平行排列，与细胞轴呈胞轴呈5050-70-70角，以角，以S S型或型或Z Z型型缠绕；缠绕；S S2 2层层微纤丝与细胞轴呈微纤丝与细胞轴呈1010-30-30角排列，近乎平行于细胞轴，微角排列，近乎平行于细胞轴，微纤丝排列的平行度最好；纤丝排列的平行度最好；S S3 3层层 的 微 纤 丝 与 细 胞 轴 呈的 微 纤 丝 与 细 胞 轴 呈
19、6060-90-90角，微纤丝排列的平行角，微纤丝排列的平行度不甚好，呈不规则的环状排列。度不甚好，呈不规则的环状排列。次生壁各层的微纤丝都形成螺旋取向，但斜度不同。次生壁各层的微纤丝都形成螺旋取向，但斜度不同。3.2.4 3.2.4 木材细胞壁的各级构造木材细胞壁的各级构造 吡 喃 型吡 喃 型 D-葡 萄 糖 基 以葡 萄 糖 基 以14甙键联结形成线型甙键联结形成线型分子链（纤维素大分子分子链（纤维素大分子链）；链）；纤维素分子链聚集成束，构成纤维素分子链聚集成束，构成基本纤丝，基本纤丝再组成丝基本纤丝，基本纤丝再组成丝状的微团系统状的微团系统微纤丝；微纤丝；微纤丝组成纤丝；微纤丝组成纤
20、丝；纤丝组成粗纤丝，粗纤丝组成纤丝组成粗纤丝，粗纤丝组成薄层，薄层又形成了细胞壁的薄层，薄层又形成了细胞壁的初生壁、次生壁初生壁、次生壁S1、S2和和S3层；层；形成了木材的管胞、导管和木形成了木材的管胞、导管和木纤维等重要组成分子。纤维等重要组成分子。3.3 细胞壁上的结构特征细胞壁上的结构特征细胞壁上的特征包括：纹孔、螺纹加厚、瘤层等细胞壁上的特征包括：纹孔、螺纹加厚、瘤层等3.3.1 纹孔纹孔 纹孔纹孔指木材细胞壁加厚指木材细胞壁加厚产生产生次生壁次生壁时，初生壁上未被时，初生壁上未被增厚的部分，即次生壁上的凹增厚的部分，即次生壁上的凹陷。陷。3.3.1.1 纹孔的组成部分纹孔的组成部分
21、 纹孔纹孔主要由纹主要由纹孔膜、纹孔环、孔膜、纹孔环、纹孔缘、纹孔腔、纹孔缘、纹孔腔、纹孔室、纹孔道纹孔室、纹孔道以及纹孔口组成，以及纹孔口组成，见图见图3-73-7。图图3-7 3-7 纹孔的各组成部分纹孔的各组成部分1.胞间层胞间层;2.次生壁次生壁;3.纹孔室纹孔室;4.纹孔纹孔外口外口;5.纹孔内口纹孔内口;6.纹孔道纹孔道;7.纹孔环纹孔环 纹孔膜纹孔膜 分隔相邻细分隔相邻细胞壁上纹孔的隔膜，实胞壁上纹孔的隔膜，实际上是两个相邻细胞的际上是两个相邻细胞的初生壁和胞间层组成的初生壁和胞间层组成的复合胞间层；复合胞间层；纹孔环纹孔环 在纹孔膜周在纹孔膜周围的加厚部分；围的加厚部分；纹孔缘
22、纹孔缘 在纹孔膜上在纹孔膜上方，纹孔的开口周围形方，纹孔的开口周围形成的拱形突起称纹孔缘；成的拱形突起称纹孔缘；纹孔腔纹孔腔 由纹孔膜到由纹孔膜到细胞腔的全部空隙，称细胞腔的全部空隙，称纹孔腔；纹孔腔；纹孔室纹孔室 由纹孔膜与拱由纹孔膜与拱形环绕纹孔缘之间的形环绕纹孔缘之间的空隙部分称纹孔室；空隙部分称纹孔室；纹孔道纹孔道 由纹孔腔通向由纹孔腔通向纹孔室的通道纹孔室的通道；纹孔口纹孔口 纹口室通向细纹口室通向细胞腔的开口，称纹孔胞腔的开口，称纹孔口口。纹孔口纹孔口 纹孔内口纹孔内口 纹孔外口纹孔外口，纹孔内口纹孔内口由纹孔道由纹孔道通向细胞腔的开口。通向细胞腔的开口。纹孔外口纹孔外口由纹孔道由
23、纹孔道通向纹孔室的开口称通向纹孔室的开口称为为。纹孔的类型纹孔的类型v 单纹孔单纹孔 当细胞次生壁加当细胞次生壁加厚时，所形成的纹孔腔在朝厚时，所形成的纹孔腔在朝着细胞腔的一面变宽或逐渐着细胞腔的一面变宽或逐渐变窄。变窄。v 特点：纹孔腔无变化特点：纹孔腔无变化 纹孔膜无加厚纹孔膜无加厚 纹孔只有一个纹孔口，纹孔只有一个纹孔口，纹孔口多呈圆形纹孔口多呈圆形 v 薄壁细胞间的纹孔为单纹孔薄壁细胞间的纹孔为单纹孔对对单纹孔单纹孔q 具缘纹孔具缘纹孔 具缘具缘纹孔是指次生壁纹孔是指次生壁在纹孔膜上方形在纹孔膜上方形成拱形纹孔缘的成拱形纹孔缘的纹孔，它是厚壁纹孔，它是厚壁细胞上存在的纹细胞上存在的纹孔
24、类型。孔类型。针叶材管胞上的具缘纹孔针叶材管胞上的具缘纹孔纹孔塞纹孔塞纹孔膜中央的加厚部分。纹孔膜中央的加厚部分。塞缘塞缘纹孔塞的外围部分。纹孔塞的外围部分。纹孔环纹孔环胞间质沿纹孔边界的加厚部分。胞间质沿纹孔边界的加厚部分。纹孔缘纹孔缘纹孔的开口周围形成的拱形突起。纹孔的开口周围形成的拱形突起。纹孔腔纹孔腔由纹孔膜到细胞腔的全部空隙。由纹孔膜到细胞腔的全部空隙。纹孔室纹孔室纹孔膜与拱形环绕纹孔缘之间的空隙部分。纹孔膜与拱形环绕纹孔缘之间的空隙部分。纹孔口纹孔口纹孔室通向细胞腔的开口。纹孔室通向细胞腔的开口。针叶材管胞上的具缘纹孔针叶材管胞上的具缘纹孔 针叶材管胞上的具缘纹针叶材管胞上的具缘纹
25、孔正面呈三圆形。孔正面呈三圆形。其中，其中，纹孔塞纹孔塞的剖面多的剖面多呈圆形或椭圆形，由无定呈圆形或椭圆形，由无定向排列的微纤丝构成，并向排列的微纤丝构成，并为非结晶物质所填充，为非结晶物质所填充，不不具渗透性具渗透性。塞缘塞缘由许多呈辐射线状由许多呈辐射线状的微纤丝束构成，其上有的微纤丝束构成，其上有许多间隙，尺寸在许多间隙，尺寸在0.11m0.11m之间，小于这个之间，小于这个尺寸的分子可以通过塞缘尺寸的分子可以通过塞缘而渗透，如水分子等。而渗透，如水分子等。阔叶材木纤维上的具缘纹孔阔叶材木纤维上的具缘纹孔与针叶材构造的差异：与针叶材构造的差异：纹孔道纹孔道纹孔室与细胞腔间较窄的通道。纹
26、孔室与细胞腔间较窄的通道。纹孔内口纹孔内口纹孔道通向细胞腔的开口。纹孔道通向细胞腔的开口。纹孔外口纹孔外口通向纹孔室的开口。通向纹孔室的开口。纹孔内口有内含和外延之分：纹孔内口有内含和外延之分：内含纹孔口内含纹孔口纹孔内口的长轴尺寸不大纹孔内口的长轴尺寸不大于纹孔环。于纹孔环。外延纹孔口外延纹孔口纹孔内口的长轴尺寸大于纹孔内口的长轴尺寸大于纹孔环。纹孔环。阔叶材阔叶材具缘纹孔在纹孔膜中央部分一般不具纹孔塞。具缘纹孔在纹孔膜中央部分一般不具纹孔塞。相邻纤维细胞壁上的纹孔对在正面观察时，由于纹孔内口相邻纤维细胞壁上的纹孔对在正面观察时，由于纹孔内口的走向相反，故常呈交叉状。的走向相反，故常呈交叉状
27、。阔叶材木纤维上的具缘纹孔阔叶材木纤维上的具缘纹孔在阔叶树材的某些科树种中，在阔叶树材的某些科树种中，存在一种附物纹孔。存在一种附物纹孔。附物纹孔附物纹孔:阔叶树材的阔叶树材的种具种具缘纹孔，在纹孔缘及纹孔膜缘纹孔，在纹孔缘及纹孔膜上存在一些突起物，称为附上存在一些突起物，称为附物。物。附物纹孔附物纹孔一般常见于导管壁上一般常见于导管壁上的具缘纹孔，也见于纤维状的具缘纹孔，也见于纤维状管胞壁上的具缘纹孔。管胞壁上的具缘纹孔。附物纹孔是鉴别阔叶树材树种附物纹孔是鉴别阔叶树材树种所依据的特征之一，尤以豆所依据的特征之一，尤以豆科（紫荆属除外）最为显著。科（紫荆属除外）最为显著。附物纹孔附物纹孔3.
28、3.1.3 3.3.1.3 纹孔对纹孔对 单纹孔对单纹孔对:是单纹孔之间构成的纹孔对，存在于薄壁是单纹孔之间构成的纹孔对，存在于薄壁细胞之间、某些特殊的厚壁细胞之间。细胞之间、某些特殊的厚壁细胞之间。具缘纹孔对具缘纹孔对:是两个具缘纹孔所构成的纹孔对，存在是两个具缘纹孔所构成的纹孔对，存在于管胞、纤维状管胞、导管分子和射线管胞等含有具缘纹于管胞、纤维状管胞、导管分子和射线管胞等含有具缘纹孔的细胞之间。孔的细胞之间。半具缘纹孔对半具缘纹孔对:是具缘纹孔与单纹孔相构成的纹孔对。是具缘纹孔与单纹孔相构成的纹孔对。典型的纹孔对有三种：典型的纹孔对有三种：针叶树材的具缘纹孔，由于相邻细胞不均衡压针叶树材
29、的具缘纹孔，由于相邻细胞不均衡压力，致使纹孔塞侧向位移，从而将一侧文孔力，致使纹孔塞侧向位移，从而将一侧文孔口堵住，呈闭塞状态。称闭塞纹孔。口堵住，呈闭塞状态。称闭塞纹孔。3.3.2 3.3.2 眉条眉条 眉条眉条针叶材管胞上的具缘纹孔对的上下针叶材管胞上的具缘纹孔对的上下边缘，由胞间层和初生壁形成线条状或半边缘，由胞间层和初生壁形成线条状或半月状的加厚部分，形似眼眉。月状的加厚部分，形似眼眉。作用作用：加固初生纹孔场的刚性。加固初生纹孔场的刚性。3.3.3 螺纹加厚螺纹加厚 螺纹加厚螺纹加厚：在细胞次生壁内表面上，由微纤在细胞次生壁内表面上，由微纤丝局部聚集而形成的屋脊状凸起，呈螺丝局部聚集
30、而形成的屋脊状凸起，呈螺 旋状环绕旋状环绕着细胞内壁。着细胞内壁。螺纹加厚的特点螺纹加厚的特点（1 1）螺纹倾角的角度与细胞腔）螺纹倾角的角度与细胞腔直径的大小成反比直径的大小成反比（2 2）通常出现于整个细胞的长）通常出现于整个细胞的长度范围，也有的仅存于细胞末度范围，也有的仅存于细胞末端的。端的。（3 3）一般出现于某些针叶树材）一般出现于某些针叶树材的管胞、射线管胞中，有时也的管胞、射线管胞中，有时也出现于某些阔叶材的导管、木出现于某些阔叶材的导管、木纤维、导管装管胞等厚壁细胞纤维、导管装管胞等厚壁细胞中，偶见于薄壁细胞中。中，偶见于薄壁细胞中。（4 4）螺纹加厚的宽度、间距及）螺纹加厚
31、的宽度、间距及形状随树种而异。形状随树种而异。3.3.4 锯齿状加厚锯齿状加厚锯齿状加厚锯齿状加厚射线管胞内壁射线管胞内壁的次生加厚为锯齿状突起。的次生加厚为锯齿状突起。锯齿状加厚只存在于针叶树材松科木材中，是识别它的重要锯齿状加厚只存在于针叶树材松科木材中，是识别它的重要特征。特征。锯齿状加厚的高度可分为四级：锯齿状加厚的高度可分为四级：（1）内壁平滑；）内壁平滑；（2）内锯为锯齿状，齿纤细至中等，高达）内锯为锯齿状，齿纤细至中等，高达2.5m；（3）齿高超过）齿高超过2.5m，至细胞腔中部；，至细胞腔中部；（4）网状式舱室。）网状式舱室。3.3.5 瘤层瘤层瘤层瘤层细胞壁内表面的微细细胞壁
32、内表面的微细突起物和包括覆盖它的附加突起物和包括覆盖它的附加层或结壳层，此层层或结壳层，此层般认为般认为是无定形的，存在于细胞腔是无定形的，存在于细胞腔和纹孔腔内壁。和纹孔腔内壁。瘤 状 物 一 般 大 小 在瘤 状 物 一 般 大 小 在0.01 1.00m，平均直径在，平均直径在0.1 0 0.2 5 m，高，高0.5 1.0m；形状多为圆锥；形状多为圆锥形形。瘤层的产生瘤层的产生：瘤状层是在次瘤状层是在次生壁的分化和木质化将完成生壁的分化和木质化将完成时发育形成的，它在原生质时发育形成的，它在原生质消失时出现。消失时出现。瘤层瘤层S3层的微纤丝层的微纤丝 瘤层常出现在许多针、阔叶树材，竹材及草瘤层常出现在许多针、阔叶树材，竹材及草本植物的厚壁细胞中，它是区别针叶树材中一本植物的厚壁细胞中，它是区别针叶树材中一些科属及亚属的重要标志。些科属及亚属的重要标志。软松类：瘤状层少见（除白皮松组外）软松类：瘤状层少见（除白皮松组外）硬松类：瘤状层则普遍。硬松类：瘤状层则普遍。本章结束本章结束本章结束
