1、 轮虫的基本形态；多毛类的外部形态和内部构造（自学）浮游幼虫的生物学；海洋浮游生物学八其它浮游动物和浮游幼虫轮虫（轮虫（Rotifera，Rotatoria）是一类小）是一类小型的型的多细胞动物多细胞动物，体，体长约为长约为0.1-0.5mm。由于身体前端扩大成由于身体前端扩大成盘状盘状，其上生有，其上生有纤毛纤毛，称为称为头冠或轮盘头冠或轮盘（corona），因此，），因此，这类动物被称为轮虫。这类动物被称为轮虫。海洋浮游生物学八其它浮游动物和浮游幼虫（一）外部形态（一）外部形态1、体形、体形 轮轮虫体形较多样虫体形较多样，有，有圆筒形、长形、袋形圆筒形、长形、袋形和球形等。和球形等。身体表
2、面常有身体表面常有 1 层透层透明的、由表皮细胞分明的、由表皮细胞分泌而成的角质膜泌而成的角质膜（cuticle）覆盖，即）覆盖，即形成形成兜甲兜甲（lorica），），其形态是分类的依据其形态是分类的依据之一。之一。2、身体分区、身体分区 轮虫的身体可分为轮虫的身体可分为头部头部、躯干部躯干部和和足部足部。海洋浮游生物学八其它浮游动物和浮游幼虫（1）头部）头部 （一）旋轮虫型：分割成左右2个对称的轮盘，各具一短柄，口位于腹面中央两短柄之间。具此头冠者多为底栖种类。（二）水轮虫型（须足轮虫型）：口和口围区位于头冠腹面，后者具一圈粗状刚毛（假轮环）。（三）晶囊轮虫型：口围区极度缩小，只在口孔周围
3、有一段很不发达的纤毛、围顶纤毛发达但在背、腹面中央间断。盘顶区相当宽阔。在这一区域内常有刺状或棒状的感觉机构。具该类头冠者概为典型的浮游轮虫。（四）巨腕轮虫型：围顶带形成上下两圈纤毛环。上环叫轮环。下环叫腰环。口位于二者之间。适应于浮游生活。（五）聚花轮虫型：围顶带呈现马蹄形。背面下垂口和口围区位于此。致使口位于头冠的背侧。适应于浮游生活。（六）胶鞘轮虫型：整个头冠呈漏斗状。上缘常形成几个（1，3，5，7个）裂片。其上有刺毛。口深陷漏斗底部。此漏斗实际为口围区而围顶带已消失。适应于固着生活。（2）躯干部）躯干部 位于身体中部，一般位于身体中部，一般呈呈圆筒形。体表有角质圆筒形。体表有角质膜，膜
4、，有些种类形成有些种类形成兜甲兜甲（被甲）。（被甲）。海洋浮游生物学八其它浮游动物和浮游幼虫臂尾轮虫科臂尾轮虫科 咀嚼板分咀嚼板分砧板砧板和和槌板槌板两部分两部分砧板：砧板：由一块单独的由一块单独的砧基砧基和两片和两片砧砧枝枝连接一起而成砧连接一起而成砧 板板左右各一的槌板左右各一的槌板:由一片由一片槌钩槌钩和和片片槌柄槌柄组成。组成。食物经过食物经过槌钩槌钩和和砧枝砧枝之间之间 被切断或被切断或磨碎，磨碎，槌槌柄往往纵长略弯，其前柄往往纵长略弯，其前端总是与端总是与槌槌钩的后端相连接。咀钩的后端相连接。咀嚼器上连接肌肉，嚼器上连接肌肉，运动灵活。运动灵活。（3）足部）足部 位于身体后端，位于
5、身体后端，呈呈柄状柄状，其外覆盖，其外覆盖的角质膜常呈的角质膜常呈环轮环轮状。状。足部末端常分足部末端常分节，节，有有1对能动的对能动的足趾足趾。足部内常有。足部内常有1对或多对能对或多对能分泌分泌粘液粘液的的足腺足腺（pedal gland），），使轮虫使轮虫能附着于其能附着于其它生物或物体它生物或物体上。上。海洋浮游生物学八其它浮游动物和浮游幼虫二、生物学和经济意义二、生物学和经济意义1、分布、分布 海洋中生活的轮虫约有海洋中生活的轮虫约有50种种，大多数分，大多数分布于布于沿岸浅海区沿岸浅海区，属于半咸水种类。，属于半咸水种类。海洋浮游生物学八其它浮游动物和浮游幼虫2、食性、食性 轮虫一
6、般为轮虫一般为滤食性动物滤食性动物，其食物包括，其食物包括细菌细菌和单细胞藻类和单细胞藻类。实验表明，多数滤食性轮。实验表明，多数滤食性轮虫的适口食物虫的适口食物 10m，最适，最适5-10 m；少数轮虫为少数轮虫为捕食性捕食性的，其食物为原生动物、轮虫及其的，其食物为原生动物、轮虫及其它小型动物。它小型动物。如如晶囊轮虫晶囊轮虫则倚仗其特殊的头冠和则倚仗其特殊的头冠和砧型咀嚼器砧型咀嚼器扑食扑食原生动物、其它轮虫、小型甲壳动物等。据观察，原生动物、其它轮虫、小型甲壳动物等。据观察，这类轮虫的咀嚼器这类轮虫的咀嚼器平时横卧咀嚼囊平时横卧咀嚼囊中。在猎食时中。在猎食时伸伸出口外出口外猎取食物后缩
7、回。猎取食物后缩回。晶囊轮虫捕食其它晶囊轮虫捕食其它小型浮游动物的效率小型浮游动物的效率是十分惊人是十分惊人的。有人曾在一个的。有人曾在一个晶囊轮虫的胃腔晶囊轮虫的胃腔中一次性发现中一次性发现55个臂尾轮虫个臂尾轮虫的咀嚼器。的咀嚼器。疣毛轮虫疣毛轮虫等的等的杖型咀嚼器杖型咀嚼器的槌钩也能的槌钩也能伸出口伸出口外外摄取食物并吮吸其营养；摄取食物并吮吸其营养；值得注意的是营固着生活的值得注意的是营固着生活的胶鞘轮虫胶鞘轮虫。它们。它们漏斗状的头冠漏斗状的头冠形成一个形成一个捕食陷井捕食陷井，当各类，当各类小型浮游生物落入陷井时，头冠裂片上的小型浮游生物落入陷井时，头冠裂片上的刺毛便封住刺毛便封住
8、“井口井口”以防食物脱逃。以防食物脱逃。3、繁殖、繁殖 轮虫的生殖方轮虫的生殖方式与枝角类相似，式与枝角类相似，主要进行主要进行孤雌生孤雌生殖殖，只有在环境只有在环境不好时才进行有不好时才进行有性生殖性生殖。不混交雌体不混交雌体 混交雌体混交雌体海洋浮游生物学八其它浮游动物和浮游幼虫轮虫的基本轮虫的基本生活方式有两类生活方式有两类。一类营一类营浮游或兼性浮游生活，浮游或兼性浮游生活，如臂尾轮属如臂尾轮属Brachionus、龟甲、龟甲轮属轮属Keratella、叶轮属、叶轮属Notholca、犀轮属、犀轮属Rhinoglena、水轮属水轮属Epiphanes、晶囊轮属、晶囊轮属Asplanch
9、na、多肢轮属、多肢轮属Polyarthra、疣毛轮属、疣毛轮属Synchaeta、聚花轮属、聚花轮属Conochilus、镜轮属镜轮属Testudinena、巨腕轮属、巨腕轮属Pompholyx、三肢轮属、三肢轮属Filinia等；等；另一类营另一类营底栖、附着或固着生活底栖、附着或固着生活。如。如蛭态亚目蛭态亚目的轮虫等。这的轮虫等。这类轮虫的饵料开发价值大多不如浮游轮虫。类轮虫的饵料开发价值大多不如浮游轮虫。咸水咸水中大规模培养者应首推中大规模培养者应首推褶皱臂尾轮虫褶皱臂尾轮虫。淡水淡水中较常见的、具有重大应用前景的中较常见的、具有重大应用前景的萼花萼花臂尾轮虫臂尾轮虫 作者：席贻龙作
10、者：席贻龙导师：黄祥飞导师：黄祥飞学位：学位：博士博士单位：单位：中国科学院水生物研究所中国科学院水生物研究所时间：时间：19990601 萼花臂尾轮虫萼花臂尾轮虫雄体雄体的生态特征和受精作用的生态特征和受精作用;不同培养条件下不同培养条件下轮虫非混交雌体、产雄卵的混交轮虫非混交雌体、产雄卵的混交雌体和产休眠卵的混交雌体的雌体和产休眠卵的混交雌体的生殖力生殖力的比较的比较;环境因子环境因子如食物种类和浓度、温度和食物浓度、如食物种类和浓度、温度和食物浓度、变温、光照、培养液变温、光照、培养液pH以及种群起始密度、培养以及种群起始密度、培养液更换和拥挤效应等对液更换和拥挤效应等对轮虫休眠卵形成轮
11、虫休眠卵形成的影响及的影响及其作用的生态机理其作用的生态机理;轮虫有性生殖、轮虫有性生殖、种群密度种群密度和和休眠卵产量休眠卵产量间的关系间的关系;不同培养条件下形成的不同培养条件下形成的休眠卵的萌发休眠卵的萌发;细菌污染及消毒剂处理细菌污染及消毒剂处理对休眠卵萌发率的影响对休眠卵萌发率的影响.5、经济意义、经济意义 轮虫在淡水浮游生物中常是优势种轮虫在淡水浮游生物中常是优势种，数，数量大，种类多，是湖泊、江河和池塘生态量大，种类多，是湖泊、江河和池塘生态系统的主要成分。在系统的主要成分。在海洋中种类较少海洋中种类较少，但，但有些种类可称为有些种类可称为海流指示种海流指示种或为或为经济鱼类经济
12、鱼类和虾类的人工育苗和虾类的人工育苗提供良好的提供良好的饵料饵料。浮游幼虫是浮游生物的主要浮游幼虫是浮游生物的主要组成部分组成部分，包括两大，包括两大类，一类是类，一类是终生营浮游生活终生营浮游生活的各类动物的幼体，主的各类动物的幼体，主要分布于大洋性海域；另一类是要分布于大洋性海域；另一类是成体营底栖生活成体营底栖生活而而幼体营浮游生活的幼体营浮游生活的阶段性浮游幼虫阶段性浮游幼虫，主要分布于近，主要分布于近岸海域。岸海域。除了原生动物外，几乎所有除了原生动物外，几乎所有无脊椎动物无脊椎动物在发育过程在发育过程中都经过中都经过浮游幼虫阶段浮游幼虫阶段，甚至刚孵化的仔鱼也是浮，甚至刚孵化的仔鱼
13、也是浮游动物的组成之一。游动物的组成之一。海洋浮游生物学八其它浮游动物和浮游幼虫 浮游幼虫在形态浮游幼虫在形态上是多种多样的，与上是多种多样的，与成体截然成体截然不同，不同，有些种类的幼虫还包括几个幼虫阶段或幼虫有些种类的幼虫还包括几个幼虫阶段或幼虫期。期。海洋浮游生物学八其它浮游动物和浮游幼虫直接从海洋中直接从海洋中采集不同时期采集不同时期的的幼虫幼虫，在，在实验室内培养实验室内培养，直至，直至变态为成体。变态为成体。在海洋中采集已经产出的在海洋中采集已经产出的卵块、卵囊和卵粒卵块、卵囊和卵粒，在实验室内培，在实验室内培养，观察其发育和变态的全过程，直至发育为成体。养，观察其发育和变态的全过
14、程，直至发育为成体。从海洋中采集已经从海洋中采集已经性成熟的亲体性成熟的亲体，在实验室中进行人工受精，在实验室中进行人工受精，过程其胚胎发育及幼体的变态过程。过程其胚胎发育及幼体的变态过程。一、一、常见的浮游幼虫常见的浮游幼虫1、海绵动物海绵动物中实幼虫和中实幼虫和两囊幼虫两囊幼虫：海绵的受精卵发育成为海绵的受精卵发育成为囊胚，称为中实幼虫；囊胚，称为中实幼虫；继续发育其动物极的继续发育其动物极的一端为具有鞭毛的小细一端为具有鞭毛的小细胞，植物极的一端为不胞，植物极的一端为不具鞭毛的大细胞，这个具鞭毛的大细胞，这个发育其称为两囊幼虫。发育其称为两囊幼虫。海洋浮游生物学八其它浮游动物和浮游幼虫2
15、、腔肠动物腔肠动物腔肠动物的浮游幼虫有腔肠动物的浮游幼虫有浮浪幼虫浮浪幼虫辐射幼虫辐射幼虫碟状幼虫碟状幼虫海洋浮游生物学八其它浮游动物和浮游幼虫（1）浮浪幼虫（浮浪幼虫（planula larva）浮浪幼虫为具有世代交替的浮浪幼虫为具有世代交替的水水螅水母螅水母和旗口水母的实原肠胚和旗口水母的实原肠胚（stereogastrula），呈长圆柱），呈长圆柱形，形，体表遍生纤毛体表遍生纤毛，能在海中游，能在海中游动。又称为动。又称为实囊幼虫实囊幼虫。（图。（图302D）海洋浮游生物学八其它浮游动物和浮游幼虫（2）辐射幼虫（actinula）辐射幼虫是辐射幼虫是筒螅筒螅的一个浮游幼虫阶段，经的一个浮
16、游幼虫阶段，经短期的浮游后，幼虫短期的浮游后，幼虫基盘基盘触手末端膨大，分触手末端膨大，分泌粘液，附着在其他物体上。（图泌粘液，附着在其他物体上。（图302C）海洋浮游生物学八其它浮游动物和浮游幼虫（3）碟状幼体（ephyra）某些钵水母的水母迭生体（strobila）长大后，脱离母体而成为在水中浮游的碟状幼体。海洋浮游生物学八其它浮游动物和浮游幼虫3、纽形动物（图303A）纽形动物的幼虫阶段纽形动物的幼虫阶段称为称为帽状幼虫帽状幼虫（Pilidium larva），），海洋浮游生物学八其它浮游动物和浮游幼虫4、扁形动物扁形动物 扁形动物的幼虫扁形动物的幼虫是是穆勒氏幼虫穆勒氏幼虫（Mulle
17、rs larva）。身体长卵）。身体长卵圆形，具有圆形，具有8个具个具有游泳功能的有游泳功能的纤毛纤毛臂臂，背面前端有眼，背面前端有眼，腹面有口。腹面有口。海洋浮游生物学八其它浮游动物和浮游幼虫5、多毛类多毛类（图（图304A、B、E、G、）、）多毛类幼虫包括多毛类幼虫包括担轮幼虫担轮幼虫和和后期后期幼虫（疣足幼虫）幼虫（疣足幼虫）。（1）担轮幼虫（担轮幼虫（trochophora）身体呈梨形或陀螺形，前端细胞身体呈梨形或陀螺形，前端细胞较厚，顶端有较厚，顶端有1束纤毛和眼点，称为束纤毛和眼点，称为顶板（顶板（apical plate）或感觉板）或感觉板（sensory plate）。）。身体
18、中部有身体中部有1圈圈纤毛细胞，环绕于身体中部，称为纤毛细胞，环绕于身体中部，称为原担轮（原担轮（prototroch）。口位于原担。口位于原担轮腹面后下方，身体后端有轮腹面后下方，身体后端有1个色素个色素区和肛门。担轮幼虫靠原担轮的纤区和肛门。担轮幼虫靠原担轮的纤毛的摆动进行浮游。毛的摆动进行浮游。海洋浮游生物学八其它浮游动物和浮游幼虫（2）疣足幼虫（疣足幼虫（nectochaete）疣足幼虫是由担轮幼虫发育而成的，其主要变化疣足幼虫是由担轮幼虫发育而成的，其主要变化是：身体伸长，两侧长出许多刚毛。是：身体伸长，两侧长出许多刚毛。6、软体动物、软体动物 比较常见的软体动物的浮游幼虫有腹比较常
19、见的软体动物的浮游幼虫有腹足类和瓣鳃类的足类和瓣鳃类的担轮幼虫担轮幼虫、面盘幼虫面盘幼虫和和后期幼虫后期幼虫。海洋浮游生物学八其它浮游动物和浮游幼虫（1）担轮幼虫担轮幼虫（图（图304C、D、H、I）软体动物的担轮软体动物的担轮幼虫在形态上与多毛幼虫在形态上与多毛类的担轮幼虫相似。类的担轮幼虫相似。海洋浮游生物学八其它浮游动物和浮游幼虫（2）面盘幼虫（veliger）（图305、306）面盘幼虫是由担轮幼虫发育而成的。担轮幼虫的口前纤毛向外发展成为具有长纤毛的2个半圆形游泳器官，称为面盘（velum），同时，幼虫还出现足、眼和触角。海洋浮游生物学八其它浮游动物和浮游幼虫（3）后期幼虫（图307
20、）这一期的幼虫面盘这一期的幼虫面盘仍然存在，且仍然存在，且开始出开始出现外壳现外壳。腹足类的外。腹足类的外壳和内脏团出现壳和内脏团出现扭转扭转现象（现象（torsion），），瓣鳃类在内脏团外形瓣鳃类在内脏团外形成两片贝壳，左右对成两片贝壳，左右对称。称。海洋浮游生物学八其它浮游动物和浮游幼虫7、甲壳动物、甲壳动物 大多数甲壳动物的发育要经过变态。大多数甲壳动物的发育要经过变态。从受精卵孵化后，需要经过多次蜕皮变从受精卵孵化后，需要经过多次蜕皮变态，才能发育为成体。不同种类的甲壳态，才能发育为成体。不同种类的甲壳动物的发育过程差异很大。动物的发育过程差异很大。低等的甲壳低等的甲壳动物蜕皮变态的
21、次数较少，高等的则次动物蜕皮变态的次数较少，高等的则次数较多，数较多，而枝角类、端足类和糠虾类的而枝角类、端足类和糠虾类的幼体则是在育卵囊内发育成为与成体相幼体则是在育卵囊内发育成为与成体相似的幼体，无明显的变态现象。似的幼体，无明显的变态现象。海洋浮游生物学八其它浮游动物和浮游幼虫（1）蔓足类（图308D、E）经过经过无节幼虫无节幼虫（六肢幼虫）和（六肢幼虫）和腺介幼虫腺介幼虫（介形（介形幼虫）两个浮游幼虫）两个浮游幼虫期。幼虫期。海洋浮游生物学八其它浮游动物和浮游幼虫（2）桡足类（图309）经过无节幼虫和桡足幼虫两个幼虫期。海洋浮游生物学八其它浮游动物和浮游幼虫（3）磷虾类（图226）幼虫
22、包括幼虫包括无节无节幼虫幼虫、节胸幼虫节胸幼虫、带叉幼虫带叉幼虫和和节鞭节鞭幼虫幼虫。海洋浮游生物学八其它浮游动物和浮游幼虫（4）十足类 这类高等甲这类高等甲壳动物的幼虫形态较复杂，壳动物的幼虫形态较复杂，一般包括一般包括无节幼虫无节幼虫、蚤状幼蚤状幼虫虫、糠虾幼虫糠虾幼虫和和大眼幼虫大眼幼虫等等阶段。阶段。海洋浮游生物学八其它浮游动物和浮游幼虫海洋浮游生物学八其它浮游动物和浮游幼虫11、棘皮动物（1）海星纲羽腕幼虫（bipinnaria larva）（图315A）（2）海胆纲长腕幼虫（echinopluteus larva）（图315B）海洋浮游生物学八其它浮游动物和浮游幼虫（3）蛇尾纲长腕
23、幼虫（ophiopluteus larva）（图316A）（4）海百合纲樽形幼虫（doliolaria larva）（图316B）（5）海参纲耳状幼虫（auricularia larva）（图316C）海洋浮游生物学八其它浮游动物和浮游幼虫脊索动物脊索动物二、浮游幼虫生态一、浮游幼虫的生态类群一、浮游幼虫的生态类群(一一)阶段性浮游生物阶段性浮游生物(meroplankton)这一类群是底栖动物的幼虫，它们渡过浮游的幼虫阶段后，经过变态，下沉到水底(或水中物体上)，改营底栖生活，包括爬行、附着、钻孔、穴居等。例如，水螅虫、扁虫、纽虫，多毛类(少数种类除外)，软体动物，蔓足类、短尾类、苔藓动物、
24、腕足动物，帚虫类，以及棘皮动物等浮游幼虫都属于这个类群。(二二)永久性永久性(终生终生)浮游生物浮游生物(holoplankton)是指从幼虫发育成为成体直至死亡的整个过程是指从幼虫发育成为成体直至死亡的整个过程中都营浮游生活，即终生都营浮游生物的浮中都营浮游生活，即终生都营浮游生物的浮游生物。游生物。这类是永久性浮游动物的浮游幼虫，其幼虫阶段结束，经变态之后的成体仍然过着浮游生活。例如，管水母类、桡足类、磷虾类、樱虾类、箭虫类、浮游被囊类等的浮游幼虫属于这一类群。2、生态特点生态特点（1）周期性）周期性（2）短期性）短期性（3）分布不均匀）分布不均匀1出现的周期性出现的周期性 由于一般动物，
25、尤其是底栖动物，常有相当由于一般动物，尤其是底栖动物，常有相当固定固定的生殖时期，的生殖时期，幼虫的出现就具有明显的周期性。幼虫的出现就具有明显的周期性。每逢每逢生殖季节生殖季节，便有大量底栖动物的幼虫出现在浮，便有大量底栖动物的幼虫出现在浮游生物中。因此，可以根据各种幼虫的出现时期游生物中。因此，可以根据各种幼虫的出现时期和次数来推测各类动物的生殖时期和次数。这对和次数来推测各类动物的生殖时期和次数。这对水产养殖业的发展有一定帮助。水产养殖业的发展有一定帮助。2出现的短期性出现的短期性 幼虫仅仅是动物发育过程中的一个阶段幼虫仅仅是动物发育过程中的一个阶段，不可能在海中，不可能在海中浮游很久。
26、浮游很久。那些阶段性浮游动物，经变态后，使改营底栖或游泳生活；那些阶段性浮游动物，经变态后，使改营底栖或游泳生活；即使是终生性浮游生物，其幼虫阶段也是短暂的。幼虫浮即使是终生性浮游生物，其幼虫阶段也是短暂的。幼虫浮游时期的长短随种类而异，同时也受着外界环境因素，特游时期的长短随种类而异，同时也受着外界环境因素，特别是水温和饵料的影响。有些种类别是水温和饵料的影响。有些种类如螺旋虫如螺旋虫(Spirorbis)的幼虫期很短，只有几个小时；而有些种类的幼虫如刺龙的幼虫期很短，只有几个小时；而有些种类的幼虫如刺龙虾虾(Panulirus interruptus)的叶状幼虫的浮游时间很长，的叶状幼虫的
27、浮游时间很长，竟达竟达7个多月之久。个多月之久。3分布的不均匀性分布的不均匀性 由于各类底栖动物的密集区不同，幼虫的分由于各类底栖动物的密集区不同，幼虫的分布显得很不均匀：有些幼虫在这个海区很布显得很不均匀：有些幼虫在这个海区很多，而在另一个水域，却很稀少，甚至完多，而在另一个水域，却很稀少，甚至完全没有。如果海流较恒定，我们可从幼虫全没有。如果海流较恒定，我们可从幼虫的分布中，大致看出底栖动物的分布概貌，的分布中，大致看出底栖动物的分布概貌，这对动物地理学研究有所帮助。这对动物地理学研究有所帮助。3、浮游幼虫的分布浮游幼虫的分布（1）平面分布）平面分布（2）垂直分布）垂直分布（3）季节分布）
28、季节分布(一一)平面分布平面分布 浮游幼虫平面分布的浮游幼虫平面分布的一个特点一个特点是：是：近海多，外海少近海多，外海少，这和底，这和底栖动物大量分布在近海区密切相关。而且，近海也正是浮栖动物大量分布在近海区密切相关。而且，近海也正是浮游植物最繁盛的水域，它为幼虫提供了丰富的饵科基础。游植物最繁盛的水域，它为幼虫提供了丰富的饵科基础。另一个特点是：热带海多，两极海少另一个特点是：热带海多，两极海少，这是因为两极海的，这是因为两极海的底栖动物在发育过程中，一般不经过浮游幼虫期。这可能底栖动物在发育过程中，一般不经过浮游幼虫期。这可能是对环境的一种适应，因为浮游植物在两极海中的繁殖期是对环境的一
29、种适应，因为浮游植物在两极海中的繁殖期很短，一般只很短，一般只3-6周，不能满足浮游幼虫对饵料的需要。周，不能满足浮游幼虫对饵料的需要。第三个特点是，第三个特点是，浮游幼虫常有浮游幼虫常有密集现象密集现象，这和底栖动物常，这和底栖动物常大量群聚在一起有关。这个现象在繁殖盛期尤为明显。例大量群聚在一起有关。这个现象在繁殖盛期尤为明显。例如，在蟹类繁殖盛季，常可采到几乎整瓶全是蚤状幼虫和如，在蟹类繁殖盛季，常可采到几乎整瓶全是蚤状幼虫和大眼幼虫的样品。大眼幼虫的样品。(二)垂直分布浮游幼虫的垂直分布不如浮游幼虫的垂直分布不如成体成体那么那么明显明显。一般都分布在海水上层。也就是行一般都分布在海水上
30、层。也就是行日光照射日光照射的的水层水层(光照层光照层)，这与，这与饵料饵料有关。有关。也和也和早期幼虫早期幼虫的趋光性有关。但的趋光性有关。但晚期幼虫晚期幼虫都改都改变为避光性，这是浮游幼虫的普遍现象。变为避光性，这是浮游幼虫的普遍现象。浮游幼虫的浮游幼虫的种类和数量种类和数量都有明显的季节变化。这都有明显的季节变化。这和成体的繁殖季节有关：在繁殖盛季和成体的繁殖季节有关：在繁殖盛季(春、夏、春、夏、秋秋)，幼虫的种类多，数量大，成为浮游生物群落，幼虫的种类多，数量大，成为浮游生物群落的优势类群；而在冬季，数量与种类都少。的优势类群；而在冬季，数量与种类都少。不同种类的幼虫不同种类的幼虫高峰
31、约出现时期不尽相同。例如，高峰约出现时期不尽相同。例如，在丹麦沿岸底栖动物幼虫的高峰是：多毛类幼虫在丹麦沿岸底栖动物幼虫的高峰是：多毛类幼虫在在35月；瓣鳃类幼虫在月；瓣鳃类幼虫在7-8月；棘皮动物幼虫月；棘皮动物幼虫在早秋在早秋(910月月)；苔藓动物；苔藓动物(外肛类外肛类)幼虫在晚秋幼虫在晚秋(10一一12月月)。浮游幼虫的生物学浮游幼虫的生物学一、生长与发育一、生长与发育(一一)温度温度 在适温范围内，生长率一般随温度的升在适温范围内，生长率一般随温度的升高而加速，超过了适温范围，生长率就会下降。高而加速，超过了适温范围，生长率就会下降。或停止生长，甚至导致生物死亡。或停止生长，甚至导
32、致生物死亡。例如，巨蛎（例如，巨蛎（Crassostrea）的幼虫在）的幼虫在2427只只需需7d就结束了浮游生活，而在就结束了浮游生活，而在18则需则需21d。(二二)盐度盐度 实验表明，浮游幼虫的良好生长也需要一实验表明，浮游幼虫的良好生长也需要一定适盐范围。例如，贻贝幼虫在定适盐范围。例如，贻贝幼虫在30-32内生内生长最好。当盐度下降到长最好。当盐度下降到24，生长缓慢，而，生长缓慢，而再下降到再下降到19时，生长就停止了。时，生长就停止了。生长、发育一般随饵料的增多而加速，但生长、发育一般随饵料的增多而加速，但食料过多或过少，都对生长发育不利。例食料过多或过少，都对生长发育不利。例如
33、，贻贝幼虫的生长率随饵料生物如等鞭如，贻贝幼虫的生长率随饵料生物如等鞭金藻金藻(Isochrysis)的数量的增多而加速，但的数量的增多而加速，但当等鞭金藻越过适宜浓度时，生长率就会当等鞭金藻越过适宜浓度时，生长率就会下降。下降。这个问题是指这个问题是指阶段性浮游生物阶段性浮游生物而言的。而言的。底栖动物的幼虫渡过了一段浮游生活后，就底栖动物的幼虫渡过了一段浮游生活后，就进入进入附着附着、变态变态阶段。这个阶段标志着浮阶段。这个阶段标志着浮游幼虫期的结束和幼体期游幼虫期的结束和幼体期(从幼体再发育为从幼体再发育为成体成体)的开始。在生活习性上，它标志着浮的开始。在生活习性上，它标志着浮游生活的
34、结束和底栖生活的开始。游生活的结束和底栖生活的开始。在这一关键时刻，幼虫能否找到在这一关键时刻，幼虫能否找到合适的底质合适的底质，是关系到能否继续发育、生存的大问题，是关系到能否继续发育、生存的大问题。因为，底栖动物幼虫不能一直过着浮游。因为，底栖动物幼虫不能一直过着浮游生活。如果一时找不到合适的底质，就会生活。如果一时找不到合适的底质，就会推迟附着、变态推迟附着、变态，而，而继续浮游继续浮游。关于底栖。关于底栖动物浮游幼虫的附着机制问题，是近年来动物浮游幼虫的附着机制问题，是近年来幼虫生态学研究较多的一个课题。幼虫生态学研究较多的一个课题。(一一)附着附着 底栖动物的幼虫经过一段浮游生活之后
35、，底栖动物的幼虫经过一段浮游生活之后，便下沉到海底上爬行。这是底栖生活的开始。研究表便下沉到海底上爬行。这是底栖生活的开始。研究表明，明，幼虫具有选择底质的能力。幼虫具有选择底质的能力。兹列举以下几个例子兹列举以下几个例子来说明这个问题：来说明这个问题：1藤壶藤壶的无节幼虫发育成腺介幼虫后，便沉的无节幼虫发育成腺介幼虫后，便沉到海底到海底各种底质各种底质(包括岩石、石砾包括岩石、石砾)和和海上各种海上各种物体物体(如木头、浮标、码头、船舶等如木头、浮标、码头、船舶等)上爬行。上爬行。当碰到底质表面粗糙不平，或有凹陷及沟的当碰到底质表面粗糙不平，或有凹陷及沟的地方，就停止爬行，并开始附着。它们特
36、别地方，就停止爬行，并开始附着。它们特别“喜欢喜欢”附着在和它附着在和它同种的成体密集的地方同种的成体密集的地方。Cameron(1974)认为，这些成体的外表皮可认为，这些成体的外表皮可能分泌一种能分泌一种化学诱导物化学诱导物来吸引幼虫的附着。来吸引幼虫的附着。2实验表明，实验表明，贻贝贻贝的面盘幼虫首先的面盘幼虫首先选择丝状选择丝状或线状底质或线状底质(如丝状藻类如丝状藻类)附着。据观察附着。据观察(Bayne，1965)，面盘幼虫对不同丝状底质，面盘幼虫对不同丝状底质还有选择性。如果给予丝和尼龙，幼虫在还有选择性。如果给予丝和尼龙，幼虫在丝上附着较多。这一研究结果。对贻贝养丝上附着较多。
37、这一研究结果。对贻贝养殖有一定指导意义。殖有一定指导意义。3螺旋虫螺旋虫(Spirorbis)的后期担轮幼虫常附的后期担轮幼虫常附着在着在各种藻类上各种藻类上，而不同藻类却有不同种，而不同藻类却有不同种的螺旋虫幼虫附着。如北方螺旋虫的螺旋虫幼虫附着。如北方螺旋虫(S.borealis)的幼虫附着在墨角藻的幼虫附着在墨角藻(Fucus)上；上；珊瑚螺旋虫珊瑚螺旋虫(S.coralline)的幼虫附着在珊的幼虫附着在珊瑚藻瑚藻(Coralline)上；岩螺旋虫上；岩螺旋虫(S.rupestris)的幼虫附着在石叶藻的幼虫附着在石叶藻(Lithophyllum)上。上。这个例子显示各种螺旋虫的幼虫对
38、不同藻这个例子显示各种螺旋虫的幼虫对不同藻类有明确的选择性。类有明确的选择性。4纺锤欧文虫纺锤欧文虫(Owenia fusiformis)的的笠的的笠状幼虫状幼虫(mitraia larva)在没有沙质的底质上在没有沙质的底质上不沉降；另一种多毛类不沉降；另一种多毛类(Ophelia bicornis)的幼虫，只选择具有的幼虫，只选择具有石英沙粒石英沙粒的软沙滩沉的软沙滩沉落，如伴有泥沙的硬沙摊就不沉落。落，如伴有泥沙的硬沙摊就不沉落。综上所述，可见底栖动物的综上所述，可见底栖动物的浮游幼虫对底质有一浮游幼虫对底质有一定选择性。定选择性。不过，是否每一种底栖动物的幼虫都不过，是否每一种底栖动物
39、的幼虫都有选择能力，则尚待实验证明。值得提出的是，有选择能力，则尚待实验证明。值得提出的是，它们的选择能力随浮游期的延长而逐渐衰退，而它们的选择能力随浮游期的延长而逐渐衰退，而选择底质的生理机制也尚欠清楚。选择底质的生理机制也尚欠清楚。此外，各种底栖动物的幼虫的此外，各种底栖动物的幼虫的附着机制附着机制显然不同。显然不同。例如，藤壶的腺介幼虫是通过触角内的胶腺所分例如，藤壶的腺介幼虫是通过触角内的胶腺所分泌的胶质宋附着；而贻贝的面盘幼虫则通过足部泌的胶质宋附着；而贻贝的面盘幼虫则通过足部的足丝腺的足丝腺(byssus gland)所分泌的足丝来附着的。所分泌的足丝来附着的。幼虫附着以后，紧接着
40、就开始变态，两者幼虫附着以后，紧接着就开始变态，两者关系非常密切。换言之，附着是变态的先关系非常密切。换言之，附着是变态的先决条件。因此，底质对变态也是同样重要。决条件。因此，底质对变态也是同样重要。船蛆船蛆(Teredo)的面盘幼虫如果碰不到合适的面盘幼虫如果碰不到合适的底质的底质木头木头，就不能变态就不能变态。它可推迟。它可推迟变态变态1周。实验表明周。实验表明(Cullinev,1975)，把船，把船蛆面盘幼虫放入培养瓶中，开始到处盲目蛆面盘幼虫放入培养瓶中，开始到处盲目地浮游。当把一小块木头放到瓶底，幼虫地浮游。当把一小块木头放到瓶底，幼虫就立刻下沉到木头上。改为爬行，并很快就立刻下沉
41、到木头上。改为爬行，并很快地附着、变态。如果不放木头而放一些溶地附着、变态。如果不放木头而放一些溶解的腐植物质，也能引起幼虫在附着，变解的腐植物质，也能引起幼虫在附着，变态前的同样反应态前的同样反应停止浮游，改为爬行。停止浮游，改为爬行。又如又如海胆海胆(Melita)的长腕幼虫，如果给予合有的长腕幼虫，如果给予合有沙粒的底质沙粒的底质，几天后就会变态，否则就推，几天后就会变态，否则就推迟变态；迟变态；而而织纹螺织纹螺(Nassarius)的面盘幼虫如果找不到的面盘幼虫如果找不到合适的底质，大部分合适的底质，大部分(约约70%)不能变态，并不能变态，并可推迟变态达可推迟变态达2周多。如果在培养
42、皿中放一周多。如果在培养皿中放一些它的成体栖息过的底质，幼虫的变态率些它的成体栖息过的底质，幼虫的变态率大大提高。大大提高。(1)温度温度 加热能加速变态，而冷却会抑制变态。例如，帘蛤加热能加速变态，而冷却会抑制变态。例如，帘蛤(Mercenaria)的幼虫在的幼虫在30高温下，整个种群能在高温下，整个种群能在57d内内完成变态，而温度降至完成变态，而温度降至18，则需，则需1624d之久。之久。(2)离子浓度离子浓度 如多量如多量Cu2+或或Ca2+，能加速苔藓动物的双壳幼，能加速苔藓动物的双壳幼虫的变态。可是多活的虫的变态。可是多活的Mg2+或或K+则抑止变态。则抑止变态。(3)氨基酸含量
43、氨基酸含量 某些氨基酸也有促进海鞘类蝌蚪幼虫变态的某些氨基酸也有促进海鞘类蝌蚪幼虫变态的作用。作用。(4)其它因素其它因素 研究表明研究表明(Eckelbarger,1975)，帚毛虫的后期担轮，帚毛虫的后期担轮幼虫如果受到幼虫如果受到本种成体分泌的一种胶质本种成体分泌的一种胶质(cement)的刺激，就会加速变态。的刺激，就会加速变态。从上述研究的情况看来，幼虫具有一定的从上述研究的情况看来，幼虫具有一定的选择底选择底质的能力。质的能力。这可说是近年来幼体生态学的一个突这可说是近年来幼体生态学的一个突破。至于选择底质的生理机制，则尚未完全明了，破。至于选择底质的生理机制，则尚未完全明了，需要作进一步研究。需要作进一步研究。复习思考题复习思考题1简述浮游幼虫的生态特点和分布特征。简述浮游幼虫的生态特点和分布特征。2影响浮游幼虫附着变态的因素有那些？影响浮游幼虫附着变态的因素有那些？
