1、2树木的生长发育及其调控A 林木生长发育的概念3 林木个体生长林木个体生长：是树木由于原生质的增加而引：是树木由于原生质的增加而引起的重量和体积的不可逆增加，以及新器官的形成和分起的重量和体积的不可逆增加，以及新器官的形成和分化。化。4树木发育5树木发育：树木发育：是指在生物体生活史中，构造和机是指在生物体生活史中，构造和机能从简单到复杂的变化过程。能从简单到复杂的变化过程。生长与发育既不同又密切相关。营养物质的供生长与发育既不同又密切相关。营养物质的供应会影响生长速度，而对发育影响较小；应会影响生长速度，而对发育影响较小；当生长与发育之间当生长与发育之间协调失衡协调失衡时，就会出现时，就会出
2、现“小老树小老树”、“早实早实”现象。现象。树木的生长发育过程极其复杂，既受体内基因树木的生长发育过程极其复杂，既受体内基因成分的强烈影响，又受到相互作用的环境成分的强烈影响，又受到相互作用的环境因子的影响。因子的影响。6树木的生长与发育树木的生长与发育紧密相关紧密相关，难以划出一条截，难以划出一条截然不同的界线。然不同的界线。树木的生长并非在整株体内均匀分布，只限定树木的生长并非在整株体内均匀分布，只限定于具有分生组织范围之内。此外，生长还于具有分生组织范围之内。此外，生长还有有有限结构生长有限结构生长和和无限结构生长无限结构生长之分，有之分，有限结构生长到一定大小后就停止，最终衰限结构生长
3、到一定大小后就停止，最终衰老死亡如叶、花、果等；无限结构生长则老死亡如叶、花、果等；无限结构生长则依靠其分生组织生长，不断地自我更新，依靠其分生组织生长，不断地自我更新，如营养茎和根。如营养茎和根。B 树木生长的周期性7树木生长类型8个体生长大周期9由于树木细胞或器官之间存在着互相作用使得其生长过由于树木细胞或器官之间存在着互相作用使得其生长过程不能按理论上的指数式进行增长，整个生长曲线呈现程不能按理论上的指数式进行增长，整个生长曲线呈现慢慢-快快-慢的慢的“S”S”形形。研究表明任何树木或器官的生长。研究表明任何树木或器官的生长都表现为基本相同的模型，即可分为开始的迟滞期、此都表现为基本相同
4、的模型，即可分为开始的迟滞期、此后直线上升的对数期和生长速度下降的衰老期，符合后直线上升的对数期和生长速度下降的衰老期，符合“S”S”形曲线。这种形曲线。这种“S”S”形生长过程被称为树木生长大形生长过程被称为树木生长大周期。周期。10对数生长期对数生长期衰老期衰老期迟滞期迟滞期个体生长大周期11林木的树高、胸径、根系、树冠及材积生长都林木的树高、胸径、根系、树冠及材积生长都 表现为表现为这种生育节律。掌握林木生长的大周期规律，具有重这种生育节律。掌握林木生长的大周期规律，具有重要的实践意义，即在充分掌握树木生长大周期规律的要的实践意义，即在充分掌握树木生长大周期规律的基础上，根据培育目的或基
5、础上，根据培育目的或 生产需要，在其生产需要，在其生长高峰期生长高峰期到来之前，及时采取栽培措施促进或抑制其生长到来之前，及时采取栽培措施促进或抑制其生长。C 树木个体生长发育的生命周期12种子期13幼年期14青年期15壮年期16衰老期1718D 树木个体生长发育的季节/年周期19季节周期 20季节周期中的生命活动212 芽形成与分化：2223243 开花：2526(树种、品种、着生部位)(树种、环境条件)(品种)4 枝叶生长：2728295 果实生长发育：3031 果实生长在初期以纵向生长为主，后期以横向生果实生长在初期以纵向生长为主，后期以横向生长为主，表现出长为主，表现出S S形生长过程
6、。形生长过程。一种是一种是单单“S S”生长曲线型，如苹果、梨、柑桔等。生长曲线型，如苹果、梨、柑桔等。一种是一种是双双“S S”生长曲线型，如桃、梅、樱桃等。生长曲线型，如桃、梅、樱桃等。32促进果实发育的栽培措施 33首先，从根本上提高包括上一年在内的树体贮藏首先，从根本上提高包括上一年在内的树体贮藏营营 养的水平。养的水平。第二，运用整形修剪的技术措施，使树体形成良第二，运用整形修剪的技术措施，使树体形成良好的形态结构。好的形态结构。第三，保证肥、水供应。第三，保证肥、水供应。第四，根据具体情况适时采用摘心、环剥和应用第四，根据具体情况适时采用摘心、环剥和应用生长激素来提高座果率。生长激
7、素来提高座果率。6 落叶与休眠：347 根系生长：353637E 影响树木个体生长发育的因素38F 树木的物候39F 树木的物候40概念概念：树木每年随季节气候变化，发生与季节相适：树木每年随季节气候变化，发生与季节相适应的形态和生理机能变化，呈现一定的生长发育规应的形态和生理机能变化，呈现一定的生长发育规律、有顺序的动态时期，称为律、有顺序的动态时期，称为物候期物候期。如萌芽、开。如萌芽、开花、结果、落叶等。花、结果、落叶等。物候期是树木在系统发育过程中同化了原产地环境物候期是树木在系统发育过程中同化了原产地环境条件而形成的，各树种的物候期对外界环境各有一条件而形成的，各树种的物候期对外界环
8、境各有一定要求。定要求。各物候期是各物候期是按照一定顺序进行按照一定顺序进行的，前一个物候期为的，前一个物候期为后一物候期的基础。后一物候期的基础。物候观测41树木物候现象是同周围环境条件密切相关，反映了树木物候现象是同周围环境条件密切相关，反映了过去一个时期内气候和天气的积累，是比较稳定的过去一个时期内气候和天气的积累，是比较稳定的形态表现。长期物候观测可了解树木生长发育的季形态表现。长期物候观测可了解树木生长发育的季节变化与气候几千天环境条件的相互关系，为树木节变化与气候几千天环境条件的相互关系，为树木栽培提供依据。栽培提供依据。物候的基本规律物候的基本规律 顺序性顺序性：各物候期有严格的
9、时间先后次序；：各物候期有严格的时间先后次序；不一致性不一致性：同一树种不同器官物候期通过的时间：同一树种不同器官物候期通过的时间不同，并受环境强烈影响；不同，并受环境强烈影响；重现性重现性：因环境变化的影响，同一物候现象重复：因环境变化的影响，同一物候现象重复出现，如二次开花、二次生长；出现，如二次开花、二次生长；物候观测的主要项目42l萌动前状态萌动前状态：落叶树的芽形芽色、常绿树的叶色；：落叶树的芽形芽色、常绿树的叶色；l萌动期萌动期：芽膨大、萌发最盛和完结日期；：芽膨大、萌发最盛和完结日期；l展叶期展叶期：展叶的开始和最盛日期；：展叶的开始和最盛日期；l开花期开花期：花芽出现、膨大、初
10、花、盛花、终花日期、：花芽出现、膨大、初花、盛花、终花日期、传粉时间；传粉时间；l枝梢生长期枝梢生长期：枝梢生长开始、停止日期，形成层开始：枝梢生长开始、停止日期，形成层开始活动和终止日期；活动和终止日期；物候观测的主要项目43l结果期结果期：果实膨大过程、始熟、正熟、过熟日期；：果实膨大过程、始熟、正熟、过熟日期；l果实脱落期果实脱落期：始落、盛落、终落日期；：始落、盛落、终落日期；l叶变色期叶变色期：开始变色、全部变色日期；：开始变色、全部变色日期；l落叶期落叶期：落叶的始落、盛落、终落日期；：落叶的始落、盛落、终落日期；l冬芽形成过程冬芽形成过程l休眠期中对低温的反应休眠期中对低温的反应
11、，如冻害等，如冻害等2.2 林木群体的生长发育44A 林木群体生长发育规律45A 林木群体生长发育规律4647B 林木群体生长量48林分生长与个体生长不同，林分生长与个体生长不同，通常指林通常指林分断面积和蓄积量随着年龄的增加所发生的变分断面积和蓄积量随着年龄的增加所发生的变化；林分生长量测定通常包括如下几方面。化；林分生长量测定通常包括如下几方面。林分平均高林分平均高(Mean Height)林分平均胸径林分平均胸径(Mean DBH)林分胸高断面积林分胸高断面积(Basal Area)林分蓄积量林分蓄积量(Bole(Trunk)Volume)林分生物量林分生物量(Biomass)林分生长量
12、指标49总生长量总生长量(gross increasement)：林分中全部林：林分中全部林木在一定时期内生长的总材积或生物量，木在一定时期内生长的总材积或生物量，通常采用连年总生长量、定期平均总生长通常采用连年总生长量、定期平均总生长量。量。净生长量净生长量(net increasement)：总生长量与该期：总生长量与该期间内枯损量之差间内枯损量之差,也叫纯生长量。也叫纯生长量。2.3 林木生长的协调性(相关性)50(2)营养生长与生殖生长的相关性51树木整体可分为营养器官树木整体可分为营养器官(干、枝、叶、根干、枝、叶、根)和生殖器和生殖器官官(花、果、种子花、果、种子)，两者间的关系表
13、现在枝叶生长与，两者间的关系表现在枝叶生长与花芽分化、果实发育之间，在生长发育中产生对水花芽分化、果实发育之间，在生长发育中产生对水分和养分的竞争。分和养分的竞争。营养生长为生殖生长奠定物质基础，但营养生长过营养生长为生殖生长奠定物质基础，但营养生长过旺，生殖生长受阻；反过来，生殖生长过旺，消耗旺，生殖生长受阻；反过来，生殖生长过旺，消耗养分过多而得不到及时补充，易早衰，使营养生长养分过多而得不到及时补充，易早衰，使营养生长受到抑制。生殖生长过程中产生的微量活性物质运受到抑制。生殖生长过程中产生的微量活性物质运至其他部位，对营养生长产生重要作用。至其他部位，对营养生长产生重要作用。在栽培上应根
14、据培育目标均衡两者关系，使其平衡在栽培上应根据培育目标均衡两者关系，使其平衡生长。生长。(3)顶端与侧枝的相关性52顶端优势：是指树木主枝、主根生长强旺，对侧枝、顶端优势：是指树木主枝、主根生长强旺，对侧枝、侧根生长所产生的抑制作用。大多数针叶树种的顶侧根生长所产生的抑制作用。大多数针叶树种的顶端优势比阔叶树强，形成圆锥形树冠；顶端优势弱端优势比阔叶树强，形成圆锥形树冠；顶端优势弱的树种形成宽广的树冠。的树种形成宽广的树冠。顶端优势的产生与生长素类激素的调节有关。顶端优势的产生与生长素类激素的调节有关。在栽培上可采取措施在栽培上可采取措施(摘心、轻短截摘心、轻短截)调节顶端优势，调节顶端优势，
15、培育理想的冠型结构；对直根性树种在苗期可行截培育理想的冠型结构；对直根性树种在苗期可行截根类抑制其顶端优势，促进侧根生长。根类抑制其顶端优势，促进侧根生长。(4)极性与再生53极性极性：指树木器官、组织的形态学两端具有不同生理：指树木器官、组织的形态学两端具有不同生理特性的现象，称为极性。是分化的基础；通常形特性的现象，称为极性。是分化的基础；通常形态学上端生芽、下端生根。态学上端生芽、下端生根。再生再生：是指树木离体器官、组织具有恢复形成完整植：是指树木离体器官、组织具有恢复形成完整植株的能力。树木各器官的极性强弱不同，通常茎株的能力。树木各器官的极性强弱不同，通常茎的极性较强，而根、叶的极
16、性较弱。的极性较强，而根、叶的极性较弱。生产应用生产应用：在扦插、嫁接时穗条的形态学上端与下端：在扦插、嫁接时穗条的形态学上端与下端不可颠倒。不可颠倒。2.4 树木生长及其调控54 光合速率：选择高光合性能的种质资源、创光合速率：选择高光合性能的种质资源、创造最有利于光合的环境条件；造最有利于光合的环境条件；叶面积：维持最佳叶面积状态；叶面积：维持最佳叶面积状态；生长期：树种合理搭配、合理结构、维持长生长期：树种合理搭配、合理结构、维持长生长期生长期;老化过程：使生长期内维持高光效的叶面积；老化过程：使生长期内维持高光效的叶面积；B 光合产物的分配55树木光合作用所制造的有机物除维持本身生树木
17、光合作用所制造的有机物除维持本身生命活动外，多转化为初级生产量；光合命活动外，多转化为初级生产量；光合产物分配对森林的经济产量和收获量产产物分配对森林的经济产量和收获量产生很大影响；在栽培上所采取的措施应生很大影响；在栽培上所采取的措施应使光合产物有利于经济产量部分的积累使光合产物有利于经济产量部分的积累和分配。和分配。C 提高树木生长潜力的途径56C 提高树木生长潜力的途径57总之58保证树木个体要有良好的遗传特性：育种与栽培措施保证树木个体要有良好的遗传特性：育种与栽培措施保证林木群体要有合理的结构：树种组成、密度与种保证林木群体要有合理的结构：树种组成、密度与种间关系间关系(栽培措施栽培
18、措施)保证绿地的生境能满足林木生长的必须条件：光、热、保证绿地的生境能满足林木生长的必须条件：光、热、水、气、肥水、气、肥(栽培措施栽培措施)上述讨论的是上述讨论的是个体及个体及林分层次的优化栽培措施林分层次的优化栽培措施，同时还，同时还要有要有景观层次的优化栽培措施景观层次的优化栽培措施等。等。2.5 树木营养物质的生产与分配59树木生长发育状况取决于营养条件的好坏，为此有必树木生长发育状况取决于营养条件的好坏，为此有必要了解树木的营养物质要了解树木的营养物质生产、分配、积累和消耗生产、分配、积累和消耗等特等特性。性。树木营养包括树木营养包括无机营养和有机营养无机营养和有机营养两个方面；无机
19、营两个方面；无机营养主要来自于空气、土壤；而有机营养则依赖于光合养主要来自于空气、土壤；而有机营养则依赖于光合作用。作用。A 有机营养物质生产60 树木有机营养主要依赖成熟叶片，未停止伸展树木有机营养主要依赖成熟叶片，未停止伸展的叶片因本身生长消耗，常养分不能自给，并向其他的叶片因本身生长消耗，常养分不能自给，并向其他器官竞争营养，直至成熟，方有营养积累。器官竞争营养，直至成熟，方有营养积累。61 贮藏型代谢贮藏型代谢(C(C素代谢素代谢)：速生期之后树木光合面积：速生期之后树木光合面积达最大，成熟叶多，光合能力强旺，因生长速度减弱，达最大，成熟叶多，光合能力强旺，因生长速度减弱，有机质消耗少
20、、积累多。有机质消耗少、积累多。营养代谢基本类型：营养代谢基本类型：生长初期至速生：生长初期至速生期，树木对氮素吸收和同化十分强旺，营养期，树木对氮素吸收和同化十分强旺，营养器官迅速扩大，有机物消耗多、积累少。器官迅速扩大，有机物消耗多、积累少。两种代谢类型的关系62l两种代谢类型两种代谢类型互为基础互为基础，前期的扩大型代谢是以上，前期的扩大型代谢是以上一年度后期的贮藏型代谢的积累为基础；而前期扩一年度后期的贮藏型代谢的积累为基础；而前期扩大型代谢扩大了营养器官，为后期的贮藏型代谢创大型代谢扩大了营养器官，为后期的贮藏型代谢创造条件。两者的消长变化支配着树木的营养水平的造条件。两者的消长变化
21、支配着树木的营养水平的变化。变化。l为提高树木营养水平应促进前期的扩大型代谢强度，为提高树木营养水平应促进前期的扩大型代谢强度，使之形成大量的功能叶，后期的贮藏型代谢就稳定使之形成大量的功能叶，后期的贮藏型代谢就稳定提高，积累养分。提高，积累养分。l在栽培上，需保证两类代谢正常协调进行，均衡营在栽培上，需保证两类代谢正常协调进行，均衡营养分配，不断提高营养水平。养分配，不断提高营养水平。B 营养物质分配与转运63树木体内营养物质的分配与转运，总的趋势是树木体内营养物质的分配与转运，总的趋势是由源向库，并具有如下一些特性：由源向库，并具有如下一些特性：不均衡性：不均衡性：不同器官间营养分配是不均
22、衡的，通不同器官间营养分配是不均衡的，通常极性位置高、代谢强旺的部分获得营养多，常极性位置高、代谢强旺的部分获得营养多，生长旺；从而造成树木不同部位生长发育进程生长旺；从而造成树木不同部位生长发育进程和功能强度上的差异。和功能强度上的差异。在栽培上可以通过修剪调整分枝角度、改变在栽培上可以通过修剪调整分枝角度、改变极性位置来调节营养分配，均衡生长。极性位置来调节营养分配，均衡生长。64异质性：异质性：不同器官及不同发育时期的营养物质分配运转不同器官及不同发育时期的营养物质分配运转存在质的差异。存在质的差异。叶片生产的同化产物的分配运转叶片生产的同化产物的分配运转局限性强、受器官类型局限性强、受
23、器官类型及代谢强度的制约及代谢强度的制约；根系吸收的养分则受根系吸收的养分则受极性影响大、运转的整体性强极性影响大、运转的整体性强；两者的养分种类亦不同，同化产物以两者的养分种类亦不同，同化产物以糖类糖类为主，而根系为主，而根系吸收的养分主要是吸收的养分主要是矿物质、含矿物质、含N N有机物有机物。65局限性：局限性：营养物质分配运转存在一定的营养物质分配运转存在一定的局限性，特别是同化产局限性，特别是同化产物的分配运转物的分配运转；同化产物不能从一个成长叶进入另；同化产物不能从一个成长叶进入另一个成长叶，甚至当其中一片叶因遮荫而遭受一个成长叶，甚至当其中一片叶因遮荫而遭受“饥饥饿饿”时也如此
24、。一般情况下多就近供给叶腋中的花时也如此。一般情况下多就近供给叶腋中的花芽或果实。芽或果实。66集中性：集中性：营养物质的运转在不同物候期具有营养物质的运转在不同物候期具有分配集中的特性分配集中的特性。当某物候期中生长发育最快、代谢功能强盛的器官，当某物候期中生长发育最快、代谢功能强盛的器官，获得养分最多，其他器官减少。养分集中分配的器获得养分最多，其他器官减少。养分集中分配的器官称为官称为营养分配中心营养分配中心。如萌芽期，养分集中供给萌。如萌芽期，养分集中供给萌芽开花，成为养分运转分配中心；芽开花，成为养分运转分配中心；C 营养物质的消耗与积累67营养消耗：营养消耗：树木的生长发育与呼吸等
25、生理过程都消耗树木的生长发育与呼吸等生理过程都消耗大量营养物质，这种消耗在生长大量营养物质，这种消耗在生长环境不适时环境不适时增加、在增加、在生长不协调或树冠配备不合理生长不协调或树冠配备不合理是造成浪费；结果营养是造成浪费；结果营养物质消耗大，积累减少。物质消耗大，积累减少。68营养积累：营养积累：主要依靠成熟的健壮叶片的主要依靠成熟的健壮叶片的同化功能同化功能，同，同时必须时必须节约消耗节约消耗。栽培管理：栽培管理：增加有效叶，枝、叶、果比例适当，树体增加有效叶，枝、叶、果比例适当，树体强壮，这是增加积累、减少消耗的基础。强壮，这是增加积累、减少消耗的基础。69营养物质的种类营养物质的种类
26、主要有碳水化合物、蛋白质、脂肪等；主要贮存于茎干主要有碳水化合物、蛋白质、脂肪等；主要贮存于茎干皮层、韧皮部、薄壁细胞和髓部、根系；皮层、韧皮部、薄壁细胞和髓部、根系；叶片衰老时有些物质亦被运出贮存备用，最易被运出的叶片衰老时有些物质亦被运出贮存备用，最易被运出的有：有：N、P、K、S、Mg、Fe等，糖类、氨基酸等。等，糖类、氨基酸等。营养物质积累的类型及意义70营养物质的类型营养物质的类型底质贮藏：底质贮藏：营养物质贮存于木质部和髓中；其水平决定营养物质贮存于木质部和髓中；其水平决定着树木的着树木的分化水平、适应能力和健康状况分化水平、适应能力和健康状况。季节性贮藏：季节性贮藏：营养物质贮存于皮层、韧皮部等组织；主营养物质贮存于皮层、韧皮部等组织；主要是调节不同季节物质的要是调节不同季节物质的供应水平供应水平、对器官、对器官形成节奏和形成节奏和功能稳定性功能稳定性有较大影响。有较大影响。Thank you!
