1、植物激素的作用机理激素是植物体内合成的一系列天然化合物，以极微量激素是植物体内合成的一系列天然化合物，以极微量的浓度引发生理反应，在植物的生长发育等多种生理的浓度引发生理反应，在植物的生长发育等多种生理过程以及器官发育、形态建成等方面起重要调节作用，过程以及器官发育、形态建成等方面起重要调节作用，也影响农作物的产量、品质和抗性等重要性状。也影响农作物的产量、品质和抗性等重要性状。第一次绿色革命、杂交稻生产第一次绿色革命、杂交稻生产 赤霉素赤霉素(GA)产量提高产量提高(抗倒伏抗倒伏)细胞分裂素细胞分裂素 穗粒数显著增多穗粒数显著增多 油菜素内酯油菜素内酯 株型结构，光合能力株型结构，光合能力
2、蔬菜、瓜果的产量、抗性蔬菜、瓜果的产量、抗性 油菜素内酯油菜素内酯 株型、根株型、根 生长素生长素植物激素的定义植物激素的定义1.产生于植物体内的特殊部位，是植物在产生于植物体内的特殊部位，是植物在正常发育过程中或特殊环境条件下的代正常发育过程中或特殊环境条件下的代谢产物；谢产物；2.能从合成部位运输到作用部位；能从合成部位运输到作用部位；3.不是营养物质，仅以很低的浓度产生各不是营养物质，仅以很低的浓度产生各种特殊的调控作用。种特殊的调控作用。植物激素的种类植物激素的种类植物激素的合成部位植物激素的合成部位吲哚乙酸吲哚乙酸 分生组织、种子分生组织、种子细胞分裂素细胞分裂素 根尖根尖赤霉素赤霉
3、素 生长的种子生长的种子脱落酸、乙烯脱落酸、乙烯 成熟、衰老和环境条件成熟、衰老和环境条件油菜素内酯油菜素内酯 花粉，整株水平花粉，整株水平生长素生长素脱落酸脱落酸细胞分裂素细胞分裂素促进细胞体积扩大促进细胞体积扩大乙烯乙烯赤霉素赤霉素茎伸长生长茎伸长生长促进细胞分裂促进细胞分裂促进休眠促进休眠促进果实成熟促进果实成熟油菜素内酯油菜素内酯促进细胞延伸促进细胞延伸 作用广泛作用广泛 相互作用、不同信号途径间的交叉相互作用、不同信号途径间的交叉 感知、信号转导感知、信号转导生生 长长 素素生长素的生理功能吲哚乙酸吲哚乙酸(IAA)的合成部位及含量的合成部位及含量细胞迅速分裂的部位细胞迅速分裂的部位
4、,以嫩叶、茎端的分生组以嫩叶、茎端的分生组 织及正在成长的种子为主（在未成熟时最织及正在成长的种子为主（在未成熟时最 高，随成熟进度而逐渐减少）。高，随成熟进度而逐渐减少）。含量视植物种类、器官及生长发育阶段而异。含量视植物种类、器官及生长发育阶段而异。植植 物物组组 织织游离游离IAAIAA酯酯肽合肽合IAA燕麦燕麦营养组织营养组织16569燕麦燕麦颖颖 果果4407620未测到未测到大麦大麦颖果颖果(已磨已磨)40329未测到未测到水稻水稻颖颖 果果17032739未测到未测到黍黍颖颖 果果3663198未测到未测到小麦小麦颖颖 果果123511未测到未测到玉米玉米营养组织营养组织2452
5、8未测到未测到玉米玉米颖颖 果果50010007160078800未测到未测到大豆大豆种种 子子450524菜豆菜豆种种 子子2030136豌豆豌豆营养组织营养组织35543豌豆豌豆种种 子子93未测到未测到202椰子椰子胚乳液胚乳液0905未测到未测到荞麦荞麦种种 子子4012725向日葵向日葵种种 子子30110未测到未测到禾禾谷谷类类豆豆科科其其他他游离及结合态游离及结合态IAA在不同植物种类和部位的含量在不同植物种类和部位的含量AuxinTryptophan-dependant biosynthesis Tryptophan-independent biosynthesis Polar
6、 transportConjugationSignalingTropismsCell divisionRoot initiation Apical dominance Leaf senescence Fruit setting and growth FloweringVasculardevelopmentFertility Chen et al.,2019Lin et al.,2019生理作用生理作用多种激素的相互作用多种激素的相互作用 赤霉素、乙烯、油菜素内酯赤霉素、乙烯、油菜素内酯Differential effects of various auxin molecules IAA 2,4
7、-D NAA IBA 10 nM 100 nM 100 nM 10 mM Woodward et al.,2019作用机理作用机理（一）（一）酸生长理论酸生长理论（二）（二）基因活化学说基因活化学说（三）（三）激素受体激素受体（hormone receptor）（一）（一）酸生长理论酸生长理论处理处理IAAIAA+PH4缓冲缓冲液液IAA+PH7缓冲缓冲液液IAA+PH4缓冲缓冲液液PH 3.23.5缓冲缓冲液液PH7缓冲缓冲液液PH 3.23.5缓冲缓冲液液切段切段表现表现伸长，伸长，介质介质PH下降下降伸长伸长(转转入入)伸长伸长停止停止重新重新伸长伸长伸长伸长(转转入入)伸长伸长停止停止
8、转入转入重新重新伸长伸长（一）（一）酸生长理论酸生长理论 质膜质膜HH+-ATPase(-ATPase(质子泵质子泵)生长素生长素质子泵活化质子泵活化细胞质内的（细胞质内的（H H+）细胞壁细胞壁酸化酸化键（如键（如H H键）断裂。键）断裂。细胞壁水解酶细胞壁水解酶活化，多糖活化，多糖单糖，单糖，纤维素交织点断裂、松驰、细胞壁变软、可塑性纤维素交织点断裂、松驰、细胞壁变软、可塑性增加。增加。细细胞胞水水势势下下降降蛋蛋白白质质合合成成细细胞胞吸吸水水细细胞胞质质中中受受体体质质膜膜上上的的受受体体H H+分分泌泌到到细细胞胞壁壁中中信信使使物物进进入入核核内内使某些使某些基因解基因解阻遏，阻遏
9、，与生物与生物有关的有关的mRNAmRNA被被转录转录细细胞胞壁壁软软化化快快速速反反应应长长期期效效应应IAAIAA细细胞胞生生长长（二）（二）基因活化学说基因活化学说五、生长素的作用机理五、生长素的作用机理是指能与激素特异性结合是指能与激素特异性结合,并且并且能引发特殊生理生化效应的蛋白质能引发特殊生理生化效应的蛋白质。（三）（三）激素受体激素受体（hormone receptorhormone receptor）PLA游离脂肪酸和溶血磷脂 LPC是磷脂酶C PK蛋白激酶 DAG和磷酸胆碱 DAG双酰甘油Auxin-binding protein 1 (ABP1)ABP1,first de
10、scribed from maize.The first detection of ABP1 auxin binding activity in crude membrane preparations of etiolated coleoptiles.In 1985,the binding protein was purified for the first time leading to functional studies of ABP1,examination of its cell biology and its structure.A 2,4-D matrix was also us
11、ed to purify peach auxin binding proteins,later shown to be members of the protein superfamily known as the germins.Hertel et al.,1972Ray et al.,1977Ray,1977Batt et al.,1976Ray et al.,1977Loebler and Klaembt,1985Ohmiya et al.,1993Dunwell et al.,2000The conserved domains of ABP1Richard et al.,2019;Wo
12、o et al.,2019ABP1 in organized cell elongation and division in embryogenesisChen et al.,2019ABP1/ABP1abp1/abp1abp1/abp1ABP1/ABP1ABP1/ABP1abp1/abp1abp1/abp1abp1/abp1abp1/abp1abp1/abp1controlAnti-ABP1BY-2 cell Division stageBY-2 cell elongation stagecontrolAnti-ABP1Tian et al.,2019;Richard et al.,2019
13、ABP1 is located both in the ER and at the outer face of the plasma membrane but the ABP1 in ER does not bind auxin.ABP1 located at the plasma membrane is involved in the control of early auxin electrophysiological responses.ABP1 and downstream auxin responsesCrosslink of ABP1 and TIR1 signaling path
14、ways ATPase is rapidly stimulated by auxin and there is a lot of evidence that ABP1 is the receptor relevant for this process.Auxin induced de-novo synthesis of ATPase.Christian et al.,2019二、赤霉素作用机理二、赤霉素作用机理 1 1、GA GA与受体结合，激活与受体结合，激活G G蛋白，诱发蛋白，诱发cGMPcGMP途径和途径和CaMCaM及蛋白激酶途径。及蛋白激酶途径。二、赤霉素作用机理二、赤霉素作用机理
15、 1 1、GA GA与受体结合，激活与受体结合，激活G G蛋白，诱发蛋白，诱发cGMPcGMP途径和途径和CaMCaM及蛋白激酶途径。及蛋白激酶途径。2.GA2.GA促进酶的合成（特别是水解酶）。促进酶的合成（特别是水解酶）。GAGA是是编码这些酶基因的去阻遏抑物，促进编码这些酶基因的去阻遏抑物，促进mRNAmRNA的的形成。形成。如诱导如诱导-淀粉酶淀粉酶 啤酒工业上的应用啤酒工业上的应用 3 3、GAGA调节调节IAAIAA水平水平 激素控制植物伸长：激素控制植物伸长：GAGA促进伸长最明显（增加细促进伸长最明显（增加细胞伸展性），胞伸展性），IAAIAA促进细胞壁松驰（增加细胞可促进细胞
16、壁松驰（增加细胞可塑性），从而提高了细胞壁的可塑性，乙烯、塑性），从而提高了细胞壁的可塑性，乙烯、ABAABA抑制细胞伸长。抑制细胞伸长。GAGA提高木葡聚糖内转糖基酶活性，使伸展素穿入提高木葡聚糖内转糖基酶活性，使伸展素穿入细胞壁，并使木葡糖切开，然后重新形成另一个细胞壁，并使木葡糖切开，然后重新形成另一个木葡聚糖分子，再排列为木葡聚木葡聚糖分子，再排列为木葡聚-纤维素网。纤维素网。IAAIAA细胞壁酸化后活化扩展素（一种蛋白质），打断细胞壁酸化后活化扩展素（一种蛋白质），打断细胞壁多糖之间的细胞壁多糖之间的H H键，使细胞壁松驰，膨压推键，使细胞壁松驰，膨压推动细胞伸长。动细胞伸长。三、细
17、胞分裂素作用机理三、细胞分裂素作用机理五、细胞分裂素的作用机理五、细胞分裂素的作用机理 DNARNAProteinHPK组氨酸蛋白激酶（组氨酸蛋白激酶（H）CRE细胞分裂素受体细胞分裂素受体AHP组氨酸磷酸转移组氨酸磷酸转移ARR反应调节蛋白反应调节蛋白四、脱落酸作用机理四、脱落酸作用机理1 1、对酶蛋白变构调节、对酶蛋白变构调节,改变酶分子结改变酶分子结构，使酶分子结构不能与底物结合。构，使酶分子结构不能与底物结合。2 2、阻碍、阻碍DNADNA聚合酶活性，使聚合酶活性，使DNADNA转录转录不能进行，对基因表达起调控作用。不能进行，对基因表达起调控作用。3 3、ABAABA诱导胞液诱导胞液
18、CaCa2+2+水平变化，使水平变化，使CaCa2+2+成为第二信使。成为第二信使。11质膜上质膜上ABA受体与受体与ABA相结合相结合2诱导细胞内产生活性氧诱导细胞内产生活性氧ROS，它，它们作为第二信使激活质膜的钙离们作为第二信使激活质膜的钙离子通道，使胞外钙离子流入胞内子通道，使胞外钙离子流入胞内3ABA还同时使细胞内的还同时使细胞内的cADPR(环化环化ADP核糖核糖)和和IP3(三磷酸肌醇水平升高，三磷酸肌醇水平升高，它们又激活液泡膜上钙离子通道，使它们又激活液泡膜上钙离子通道，使液泡向胞质溶胶释放钙离子液泡向胞质溶胶释放钙离子)4胞外钙离子的流胞外钙离子的流入还可以启动胞入还可以启
19、动胞内胞内发生钙震内胞内发生钙震荡并促进钙从液荡并促进钙从液泡中释放出来泡中释放出来5钙离子升高（增加钙离子升高（增加10倍以上）会阻断倍以上）会阻断钾离子流入通道钾离子流入通道6钙离子升高促进钙离子升高促进 质质膜氯离子通道开放膜氯离子通道开放7钙离子浓度升高钙离子浓度升高抑制质膜质子泵，抑制质膜质子泵，细胞内细胞内pH升高，升高，进一步发生去极进一步发生去极化作用化作用8去极化导致向外流出去极化导致向外流出的钾离子通道活化的钾离子通道活化9钾离子氯离子先从液泡钾离子氯离子先从液泡释放到胞质，进而又通释放到胞质，进而又通过质膜上的钾离子和阴过质膜上的钾离子和阴离子通道向胞外释放，离子通道向胞
20、外释放，导致保卫细胞水势升高，导致保卫细胞水势升高，导致气孔关闭导致气孔关闭五、乙烯作用机理五、乙烯作用机理1 1、乙烯是附着在细胞某些金属蛋白位、乙烯是附着在细胞某些金属蛋白位置上，起着调节作用置上，起着调节作用 乙烯受体与乙烯结合后，受体蛋白二聚体乙烯受体与乙烯结合后，受体蛋白二聚体化并通过自主磷酸化和磷酸转移来启动信化并通过自主磷酸化和磷酸转移来启动信号系统号系统CTR1组成形三重反应基因EIN乙烯不敏感基因，ERF乙烯反应因子ETR乙烯敏感基因（乙烯受体）五、乙烯作用机理五、乙烯作用机理2 2、乙烯改变膜透性（热敏蛋白）、乙烯改变膜透性（热敏蛋白）乙乙烯烯膜膜上上受受体体蛋蛋白白膜膜透透性性增增加加气体交换加强气体交换加强呼吸加强呼吸加强物质交换加强物质交换加强促促进进成成熟熟3 3、乙烯对生长素的影响、乙烯对生长素的影响 乙烯抑制生长素合成及运输，促进乙烯抑制生长素合成及运输，促进生长素的分解，通过降低生长素的分解，通过降低IAAIAA水平而促水平而促进脱落和衰老。进脱落和衰老。五、乙烯作用机理五、乙烯作用机理五、乙烯作用机理五、乙烯作用机理4 4、乙烯在翻译水平上起作用，引、乙烯在翻译水平上起作用，引起特定起特定mRNAmRNA合成，以此作为模板合成，以此作为模板合成新酶类，这些酶涉及许多生合成新酶类，这些酶涉及许多生理生化过程。理生化过程。
