1、作物逆境生理总论作物逆境生理总论1一、逆境生理的一般概念一、逆境生理的一般概念1.1.逆境（逆境（stress,adversitystress,adversity）自然界中作物（植物）所需要的某种物理的、化学的或生物的环境因子发生自然界中作物（植物）所需要的某种物理的、化学的或生物的环境因子发生亏缺或超过其本身所需的正常需要水平而对植物的生理、生长发育及生物化亏缺或超过其本身所需的正常需要水平而对植物的生理、生长发育及生物化学过程产生危害的环境因子总称。学过程产生危害的环境因子总称。旱害：干旱胁迫、水分胁迫轻微干旱利于光合、改善品质旱害：干旱胁迫、水分胁迫轻微干旱利于光合、改善品质热害：高温（
2、气温、土温）热害：高温（气温、土温）盐害：盐害：冷害、冻害冷害、冻害大气污染：大气污染：22.2.胁迫（胁迫（stressstress）与胁变（）与胁变（strainstrain）Stress:Stress:各种逆境对植物的作用力（影响力）（外力各种逆境对植物的作用力（影响力）（外力与引起的对抗力合称应力）与引起的对抗力合称应力）Strain:Strain:（应变物体受外力后所发生的大小、形状的（应变物体受外力后所发生的大小、形状的变化）在胁迫作用下，植物所发生的形态、变化）在胁迫作用下，植物所发生的形态、生理及生化变化生理及生化变化弹性胁变（弹性胁变（elastic strainelasti
3、c strain）：胁迫达到一定限度前）：胁迫达到一定限度前除去胁迫，植物完全可恢复。除去胁迫，植物完全可恢复。塑性胁变（塑性胁变（plastic strainplastic strain）：胁迫达到一定限度，）：胁迫达到一定限度，除去胁迫，植物可部分恢复或完全不能恢复。除去胁迫，植物可部分恢复或完全不能恢复。胁迫胁迫/胁变胁变（stress/strainstress/strainM M）：物体刚性）：物体刚性抗逆性抗逆性（resistanceresistance）：引起单位胁变所需胁强。与种）：引起单位胁变所需胁强。与种性、锻炼程度相关。性、锻炼程度相关。33.3.逆境伤害的类型逆境伤害的类
4、型直接伤害：胁强很大或突然发生时，植物发生的细胞结构上的破坏直接伤害：胁强很大或突然发生时，植物发生的细胞结构上的破坏（生理代谢来不及变化）（生理代谢来不及变化）plastic strainplastic strain间接伤害：胁强不太大，发生缓慢，引起细胞代谢变化间接伤害：胁强不太大，发生缓慢，引起细胞代谢变化elastic elastic strainstrain。持续时间长，可能转变为持续时间长，可能转变为plastic strainplastic strain。派生性伤害：某种胁迫不一定伤害植物，但胁迫引起的其他原因而派生性伤害：某种胁迫不一定伤害植物，但胁迫引起的其他原因而使植物受害
5、。使植物受害。如：高温导致干旱等如：高温导致干旱等44.4.抗逆性抗逆性含义及表示方法：含义及表示方法：含义：作物在逆境下能够自存、生长发育，并能获得一含义：作物在逆境下能够自存、生长发育，并能获得一定产量的能力。定产量的能力。表示方法：表示方法：resistanceresistance 宏观宏观R=stress/stainR=stress/stain单位胁变所需胁强单位胁变所需胁强 50%50%细胞死亡、细胞死亡、50%50%电解质外渗量电解质外渗量50%50%酶活性酶活性 50%50%光合速率下降光合速率下降 K50:killing pointK50:killing point致死点致死点
6、 LD50LD50：lethal doselethal dose半致死剂量半致死剂量stress/strainstress/strainM M（module of elasticitymodule of elasticity，弹性模量），弹性模量）表示物体钢性大小。表示物体钢性大小。M M越大，弹性越差。越大，弹性越差。5作物对逆境的适应类型作物对逆境的适应类型避逆型：避逆型：作物生长发育过程不与逆境相遇，避免逆境伤害。作物生长发育过程不与逆境相遇，避免逆境伤害。御逆型：御逆型：作物具有一定的防御逆境能力，在逆境下生理过程作物具有一定的防御逆境能力，在逆境下生理过程仍然保持较正常进行。仍然保持
7、较正常进行。保持体内水分，保持体内水分，与环境不达到热量平衡与环境不达到热量平衡高高ww抗旱。抗旱。耐逆型：耐逆型：逆境可直接作用于细胞，但细胞可通过代谢，逆境可直接作用于细胞，但细胞可通过代谢，降低降低修复逆境的伤害（修复逆境的伤害（与环境达到热力学平衡与环境达到热力学平衡）气孔）气孔调节。调节。6抗逆性的特点：抗逆性的特点：自身修复的重要性：消耗代谢能自身修复的重要性：消耗代谢能弹性胁变：不产生伤害热力学上可逆弹性胁变：不产生伤害热力学上可逆塑性胁变：代谢上可修复（一定范围内）塑性胁变：代谢上可修复（一定范围内）永久性伤害：不可恢复永久性伤害：不可恢复持续时间的重要性持续时间的重要性自身锻
8、炼的重要性：在轻度逆境胁迫条件下，植物体以一自身锻炼的重要性：在轻度逆境胁迫条件下，植物体以一种特殊的代谢方式逐步适应逆境或减轻逆境伤害的过程。种特殊的代谢方式逐步适应逆境或减轻逆境伤害的过程。条件：遗传基础、环境条件（轻度逆境）。条件：遗传基础、环境条件（轻度逆境）。断裂点断裂点75.5.植物抗逆生理机制的根本性问题植物抗逆生理机制的根本性问题（1 1）生物膜结构与功能）生物膜结构与功能膜脂肪酸饱和度：膜脂肪酸饱和度：低温、冰冻下，不饱和度越高、抗性越强。影响膜的流动性低温、冰冻下，不饱和度越高、抗性越强。影响膜的流动性膜膜固化。固化。不饱和度越低，越有利于抗旱、抗高温（膜的流动性与膜上酶的
9、不饱和度越低，越有利于抗旱、抗高温（膜的流动性与膜上酶的功能）。功能）。膜蛋白与抗逆性关系：膜蛋白与抗逆性关系：8(2)(2)渗透调节作用（抗旱、盐、低温等）渗透调节作用（抗旱、盐、低温等）渗透调节物质的种类渗透调节物质的种类渗透调节的生理作用（特别与光合作用的关系）渗透调节的生理作用（特别与光合作用的关系）渗透调节作用强度在品种选育中的作用渗透调节作用强度在品种选育中的作用渗透调节基因工程与渗透调节蛋白渗透调节基因工程与渗透调节蛋白（3 3）过氧化作用）过氧化作用假环式光合磷酸化：假环式光合磷酸化：e-Oe-O2 29（4 4）逆境蛋白与基因表达）逆境蛋白与基因表达逆境下产生小分子蛋白，提高
10、抗性（热激蛋白逆境下产生小分子蛋白，提高抗性（热激蛋白-HSP-heat shock-HSP-heat shock proteinprotein）、渗调蛋白。）、渗调蛋白。（5 5）光合碳代谢类型的转变）光合碳代谢类型的转变C3C3温和环境温和环境C4C4干旱、高温干旱、高温环境不同，代谢类型可能转变。环境不同，代谢类型可能转变。10二、植物在逆境下的水分调节二、植物在逆境下的水分调节（一）渗透调节概念（一）渗透调节概念渗透调节（渗透调节（Osmotic adjustmentOsmotic adjustment）：）：植物在水分或盐分胁植物在水分或盐分胁迫下，主地增加细胞内溶质浓度、降低迫下，
11、主地增加细胞内溶质浓度、降低s s，从而降低，从而降低w w，使，使植物能从水势降低的介质中继续吸水，以维持植物能从水势降低的介质中继续吸水，以维持P P等生理过程。等生理过程。渗透调整（渗透调整（Osmotic regulationOsmotic regulation）：）：低等植物和微生物在低等植物和微生物在逆境下或高等植物在盐分胁迫下，通过细胞内溶质的逆境下或高等植物在盐分胁迫下，通过细胞内溶质的增加或减增加或减少少来调整来调整s s ，使细胞与环境热能达到平衡，以抵抗环境胁迫，使细胞与环境热能达到平衡，以抵抗环境胁迫的能力。的能力。11水结构调节：生物聚合体以疏水键结合，增加生物聚合体
12、亲水能力，水结构调节：生物聚合体以疏水键结合，增加生物聚合体亲水能力，细胞质一定水势。细胞质一定水势。水活度调节：溶质浓度减少，溶质中水热力学变化。水活度调节：溶质浓度减少，溶质中水热力学变化。溶质溶剂生物大分子溶质溶剂生物大分子有人认为渗透调节是膨压调节、膨压维持。有人认为渗透调节是膨压调节、膨压维持。12（二）渗透调节的调节方式及原初机理（二）渗透调节的调节方式及原初机理1.1.调节方式：调节方式：w w=s s+P P 高高w w低低w w继续维持吸水，保持体内水分平衡。继续维持吸水，保持体内水分平衡。维持维持P P基本不变，保证体内生理生化过程正常运转。基本不变，保证体内生理生化过程正
13、常运转。降低降低s s的途径：的途径：细胞变小，与生长有关，小细胞利于细胞变小，与生长有关，小细胞利于P P维持，维持高的维持，维持高的溶质浓度。溶质浓度。细胞内水分减少，溶质浓缩。细胞内水分减少，溶质浓缩。溶质浓度主动增加（真正意义上的渗透调节范围）溶质浓度主动增加（真正意义上的渗透调节范围）132.2.原初机理原初机理膜、电位变化膜、电位变化细胞受到水分胁迫时，细胞细胞受到水分胁迫时，细胞P P迅速改变，引起膜受力部分紧缩或迅速改变，引起膜受力部分紧缩或伸展，进一步影响膜厚度的变化，又引起膜原有的电场分布，导致伸展，进一步影响膜厚度的变化，又引起膜原有的电场分布，导致质子泵及离子被动运输途
14、径的改变。质子泵及离子被动运输途径的改变。束状法来藻：当细胞束状法来藻：当细胞P P增加时（增加时（02bar02bar），出现），出现K K+的流入较稳定的流入较稳定地减少，细胞压力增加时，流出稳定地增加，地减少，细胞压力增加时，流出稳定地增加，ClCl-也表现出同样的趋也表现出同样的趋势。势。14也有人认为是膜电位发生变化。也有人认为是膜电位发生变化。膜压膜压膜电阻、电位改变膜电阻、电位改变转为粒子流或电信号，转为粒子流或电信号，启动内部的生化反应。启动内部的生化反应。盐分胁迫下，膜上质子泵启动，消解盐分胁迫下，膜上质子泵启动，消解ATP，启动，启动甘油合成。甘油合成。ADP可与水反应产生
15、可与水反应产生OH-，使细胞碱，使细胞碱化（化（pH），影响到），影响到EMP（糖酵解），合成甘油，（糖酵解），合成甘油，细胞内甘油大量合成，产生渗透调压。细胞内甘油大量合成，产生渗透调压。ATPADP+PiH2OADP+H+OH-(pH)EMP甘油合成甘油合成H+153.渗透调节测定方法渗透调节测定方法（1）水饱和渗透势法）水饱和渗透势法叶片叶片水饱和水饱和5小时以上（最好处于光补偿点，防呼吸消小时以上（最好处于光补偿点，防呼吸消耗过多）耗过多）放入塑料袋放入塑料袋低温（低温（-30 ）冰冻）冰冻3小时以上小时以上取出室温下融冰取出室温下融冰40分钟左右分钟左右压出汁液压出汁液测定。测定。优
16、点：根据直接判断渗调能力大小。优点：根据直接判断渗调能力大小。缺点：没排除质外体水，测定值往往高于实际值。缺点：没排除质外体水，测定值往往高于实际值。0s100s100%RWC或100s)()(CKT100s100sOA16（2）lnRWC-lns作图法作图法如果是直线，则无渗透调节能力（如果是直线，则无渗透调节能力（s下降完下降完全由全由RWC下降引起）下降引起）出现拐点，则有渗透调节能力，调节能力用出现拐点，则有渗透调节能力，调节能力用RWC刚发生变化的刚发生变化的s表示表示需注意取样严格，最好将叶片一分为二进行需注意取样严格，最好将叶片一分为二进行测定。测定。（3）w P作图斜率法作图斜
17、率法a:P完全维持完全维持b:P部分维持部分维持c:P0d:细胞内基态细胞内基态sP/w越小，越小，说明渗调能力越大。说明渗调能力越大。lnRWCln s01Pw-1abcd17（4）有效）有效S法法有效有效S：对生长真正起作用的：对生长真正起作用的S植物细胞植物细胞S土壤或溶液土壤或溶液S有效渗透势有效渗透势（5）：）：PV曲线法曲线法品种品种 lnRWC-lnsw P秦麦秦麦3号号0.78-2.510.40昌乐昌乐5号号 0.74-2.390.41山东山东5870.68 -2.140.39济南济南13 0.60 -1.870.48烟农烟农15 0.57 -1.730.55鲁麦鲁麦5号号0.
18、49 -1.620.61100s18P-V曲线曲线19借助借助PV 曲线计算可出每个供试小枝的以下水分参数曲线计算可出每个供试小枝的以下水分参数:膨压为膨压为0 时的渗透势时的渗透势(s0)、饱和含水时的渗透势、饱和含水时的渗透势(s100）膨压为膨压为0时的相对水含量时的相对水含量(RWC0)、和相对渗透水含量、和相对渗透水含量(ROW0，渗透水是指存在于细胞原生质和液泡中的水分，渗透水是指存在于细胞原生质和液泡中的水分,其在外加压力下可被压出其在外加压力下可被压出,也称为共质体水也称为共质体水(Symplastic water)、束缚水含量、束缚水含量(Va)膨压膨压(p)随叶水势随叶水势
19、(w)下降而降低的速率下降而降低的速率b 值值组织细胞总体弹性模量组织细胞总体弹性模量()：饱和含水时与膨压为：饱和含水时与膨压为0 时的相时的相应值求得。应值求得。20(1)充分紧张组织中的渗透水含量充分紧张组织中的渗透水含量(RW Cs)和非渗透水量和非渗透水量(RWCa)。渗透水是指存在于细胞原生质和液泡中的水分渗透水是指存在于细胞原生质和液泡中的水分,其在外加压其在外加压力下可被压出力下可被压出,也称为共质体水也称为共质体水(Symplastic water)。充分紧。充分紧张组织中的张组织中的RWCs 可由可由PV 曲线中直线部分的延长线与横坐曲线中直线部分的延长线与横坐标轴的交点求
20、得。标轴的交点求得。其余水分在组织无限加压条件下也不能被挤出其余水分在组织无限加压条件下也不能被挤出,是存在于细是存在于细胞外的水分胞外的水分,包括细胞壁、细胞间隙、导管、死亡细胞空腔包括细胞壁、细胞间隙、导管、死亡细胞空腔内的水分内的水分,被称为非渗透水或质外体水被称为非渗透水或质外体水(Apoplastic water),充充分紧张组织中的非渗透水含量分紧张组织中的非渗透水含量RWCa=1-RWCs。21(2)充分紧张组织中的原初渗透势充分紧张组织中的原初渗透势(s100)。PV 曲线的直线曲线的直线部分的延长线与纵坐标轴的交点部分的延长线与纵坐标轴的交点,即为充分紧张组织中细即为充分紧张
21、组织中细胞原初渗透压的倒数胞原初渗透压的倒数,其负值为其负值为s100。(3)初始质壁分离的渗透势初始质壁分离的渗透势(s0，此时膨压为，此时膨压为0)和渗透水含和渗透水含量量(RW C0)。在组织从饱和至萎蔫的失水过程中在组织从饱和至萎蔫的失水过程中,细胞液泡内的水分不细胞液泡内的水分不断被挤出断被挤出,细胞也失水收缩细胞也失水收缩,由于细胞壁与细胞质收缩强由于细胞壁与细胞质收缩强度不一致度不一致,失水到一定程度时将出现质壁分离现象失水到一定程度时将出现质壁分离现象,此时对此时对应的组织水势即为初始质壁分离时的渗透势应的组织水势即为初始质壁分离时的渗透势(s0),对应的对应的相对含水量即为初
22、始质壁分离时的渗透水含量相对含水量即为初始质壁分离时的渗透水含量RWC0。在。在PV 曲线上则为曲线转变为直线的转折点曲线上则为曲线转变为直线的转折点,可以通过图解可以通过图解法或者求解由曲线部分和直线部分方程所组成的方程组法或者求解由曲线部分和直线部分方程所组成的方程组的方法求得。的方法求得。22(4)细胞弹性模量细胞弹性模量()。细胞弹性模量。细胞弹性模量(Cellelastic modulus):=dP/dRWC,即单位相对含水量变化所引起的细胞膨压即单位相对含水量变化所引起的细胞膨压的变化的变化,可用于表示细胞壁弹性的好坏。可用于表示细胞壁弹性的好坏。当组织含水量和水势下降时当组织含水
23、量和水势下降时,弹性较大的组织比弹性小的弹性较大的组织比弹性小的能保持较大的膨压。能保持较大的膨压。可以通过膨压与相对含水量间的关系求出。在植物组织可以通过膨压与相对含水量间的关系求出。在植物组织失水过程中失水过程中,处于不断变化中处于不断变化中,为了分析方便为了分析方便,一般用植物一般用植物处于水分饱和状态下的处于水分饱和状态下的max来比较植物的细胞弹性模量。来比较植物的细胞弹性模量。max(s100 s0）(RWC100-RWC0)/RWC100PV曲线分析可与凌晨叶水势结合分析（曲线分析可与凌晨叶水势结合分析（predawn leaf water potential）234.影响渗透调
24、节的因素影响渗透调节的因素（1）遗传因素：渗透调节能力的有无、大小）遗传因素：渗透调节能力的有无、大小小麦、高粱、棉花有，大豆、豇豆无小麦、高粱、棉花有，大豆、豇豆无不同植物不同：不同植物不同：肉质阴生植物渗调能力肉质阴生植物渗调能力5bar左右左右旱生植物旱生植物2030盐生植物盐生植物80一般植物一般植物52024（2）器官类型和组织年龄）器官类型和组织年龄根系、叶片、下胚轴、花序、茎尖都有根系、叶片、下胚轴、花序、茎尖都有小麦：茎尖、未完全展开叶片最强小麦：茎尖、未完全展开叶片最强玉米：叶片伸长区最强、成熟区很弱玉米：叶片伸长区最强、成熟区很弱小麦花期旗叶达小麦花期旗叶达17bar，倒三
25、叶，倒三叶12bar（高渗品种）（高渗品种）（3）环境因素）环境因素水分胁迫程度、持续时间、光强、水分胁迫程度、持续时间、光强、CO2、田间、温室、水分亏缺速率。、田间、温室、水分亏缺速率。轻度中度水分胁迫较强，小麦则在强胁迫下不强轻度中度水分胁迫较强，小麦则在强胁迫下不强脱水速度：高粱脱水速度：高粱1.78bar day-1，产生同样的渗调能力。，产生同样的渗调能力。光强、光强、CO2：影响光合产物：影响光合产物温度：低温更有利于渗调：利于物质积累温度：低温更有利于渗调：利于物质积累渗调能力与物质代谢有关渗调能力与物质代谢有关255.渗调物质渗调物质(1)必备的条件：必备的条件：分子量小，易
26、溶解分子量小，易溶解 生理生理pH值内，不带净电荷值内，不带净电荷 必须能被细胞膜保持住必须能被细胞膜保持住 引起酶结构变化的作用必须最小引起酶结构变化的作用必须最小 酶结构稍有变化时，能使酶构象稳定酶结构稍有变化时，能使酶构象稳定 生成迅速，能积累至足以调节生成迅速，能积累至足以调节s的作用的作用26(2)渗透调节物质渗透调节物质无机离子无机离子：K+、Na+、Cl-、SO42-、NO3-、Ca2+、Mg2+K+（甜土植物）、（甜土植物）、Na+（盐土植物）（盐土植物）小小s中中K+占占4868%K+的优点：的优点：以离子状态存在于胞内，不需合成分解以离子状态存在于胞内，不需合成分解分子量小
27、，相对体积绝对量质点量多，降低分子量小，相对体积绝对量质点量多，降低s作用大作用大正常时，细胞内大量存在，可随时调用，对细胞无害正常时，细胞内大量存在，可随时调用，对细胞无害促进其他物质（如蛋白质）的合成促进其他物质（如蛋白质）的合成水化半径小（水化半径小（0.66nm），对原生质具水合作用，对酶及蛋白质有），对原生质具水合作用，对酶及蛋白质有保护作用保护作用Mg2+可调节叶绿体渗透势。可调节叶绿体渗透势。27脯氨酸（脯氨酸（Proline）1954Kemble在受干旱的多年生黑麦草中发现在受干旱的多年生黑麦草中发现1977Stevart积累积累Proline积累的生理生化机制，提出是渗调物质
28、积累的生理生化机制，提出是渗调物质汤章城（汤章城（19841986），发现外源），发现外源Proline可解除高等植物的渗透胁迫可解除高等植物的渗透胁迫（高粱），大田下解决干旱胁迫（高粱），大田下解决干旱胁迫各种胁迫均引起各种胁迫均引起Proline 增加，具普遍性（如，正常植物增加，具普遍性（如，正常植物Proline含量在含量在0.2-0.7 mg g-1DW，干旱胁迫可增至，干旱胁迫可增至40-50mg g-1，增加，增加70200倍）。倍）。但有人认为但有人认为Proline主要作为细胞质渗调物质，而不是液泡的渗调物质主要作为细胞质渗调物质，而不是液泡的渗调物质Leigh（1981）用
29、甜菜根，分离出液泡，分别测定）用甜菜根，分离出液泡，分别测定Proline，发现，发现细胞质细胞质/液泡液泡15-98:1Proline的前体：的前体：glu、鸟氨酸、鸟氨酸28Proline作用渗调物质的作用：作用渗调物质的作用：维持细胞与环境渗透平衡维持细胞与环境渗透平衡对蛋白质（酶）有保护作用（结构调节）对蛋白质（酶）有保护作用（结构调节）Proline在在70s末、末、80s初研究较多：初研究较多：Proline作为抗旱指标，意见不一：作为抗旱指标，意见不一：反对：有时不抗旱品种积累反对：有时不抗旱品种积累Proline多，而有时抗旱品种积累多，而有时抗旱品种积累Proline多。多。
30、Hason用大麦品种，得出抗旱品种用大麦品种，得出抗旱品种Proline积累多，而有人则作出相积累多，而有人则作出相反的结论，其原因是用土壤含水量为指标，而未用反的结论，其原因是用土壤含水量为指标，而未用RWC，即相同含，即相同含水量下，植株水量下，植株RWC不同。不同。29右图：截距为品种原有的右图：截距为品种原有的Proline含量（本底含量），斜率代表品含量（本底含量），斜率代表品种在相同种在相同RWC时时Proline含量，斜含量，斜率越大，率越大，Proline积累越多。积累越多。RWC(%)Pro结论：结论：抗旱品种抗旱品种Proline积累多，但必须用积累多，但必须用RWC为指标
31、，为指标，Proline既可作为渗调既可作为渗调指标，又可作为一个品种抗旱筛选指指标，又可作为一个品种抗旱筛选指标。标。30甜菜碱甜菜碱 1975年开始研究，年开始研究，Storey(1975)发现干旱大麦叶片积累甜菜碱。发现干旱大麦叶片积累甜菜碱。Hitz(1980)报道，水稻、谷子、高粱、玉米积累较少，而小麦、大麦报道，水稻、谷子、高粱、玉米积累较少，而小麦、大麦等积累较多等积累较多 Barnum(1981)在盐分胁迫下，盐土和甜土植物均积累甜菜碱在盐分胁迫下，盐土和甜土植物均积累甜菜碱 Hason(1978)比较大麦比较大麦Proline和甜菜碱的积累速率：在正常条件下，和甜菜碱的积累速
32、率：在正常条件下，二者含量比为二者含量比为1:11，水分胁迫下，水分胁迫下，Proline在在10分钟内积累，而甜菜分钟内积累，而甜菜碱在碱在24小时后积累，但二者积累速率相同。复水后，小时后积累，但二者积累速率相同。复水后，Proline立即减立即减少，而甜菜碱基本不减少。少，而甜菜碱基本不减少。因此，甜菜碱在植物体内稳定，是因此，甜菜碱在植物体内稳定，是最好的抗干旱物质。最好的抗干旱物质。Laulor(1978)发现，在水分胁迫下，玉米叶片光呼吸增加，发现，在水分胁迫下，玉米叶片光呼吸增加，14C饲喂饲喂叶片，叶片，CH2OH(14COOH)（Gly,Ser），），14C很快进入甜菜碱。很
33、快进入甜菜碱。因此，光呼吸增加部分主要用于合成甜菜碱因此，光呼吸增加部分主要用于合成甜菜碱 胆碱可直接合成甜菜碱胆碱可直接合成甜菜碱 甜菜碱在胞质中远大于液泡中，是胞质渗调物质。甜菜碱在胞质中远大于液泡中，是胞质渗调物质。31可溶性糖及游离氨基酸可溶性糖及游离氨基酸蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖，不同作物起主要作用的蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖，不同作物起主要作用的糖类不同。如小麦以蔗糖为主。糖类不同。如小麦以蔗糖为主。游离氨基酸：天门冬氨酸（游离氨基酸：天门冬氨酸（Asn）、）、Glu、Gly、Ala、Leu等。等。从来源上看，是大分子分解产物，属破坏性调节。从来源上看，是大分子分解产物，属破坏性
34、调节。来源：来源：蛋白质、淀粉合成受抑，分解加强蛋白质、淀粉合成受抑，分解加强光合直接形成低分子蔗糖与氨基酸光合直接形成低分子蔗糖与氨基酸从植物体的其他部分调入从植物体的其他部分调入32甘油：甘油：主要在低等植物中起作用。主要在低等植物中起作用。合成途径：光合途径合成、呼吸途径合成合成途径：光合途径合成、呼吸途径合成渗透调节机理：渗透调节机理：以以K+等无机离子为主，主要调节液泡渗透势，维持等无机离子为主，主要调节液泡渗透势，维持P等等生理过程。生理过程。以以Proline等有机溶质为主，维持细胞质、液泡的渗透平等有机溶质为主，维持细胞质、液泡的渗透平衡，且对蛋白质有保护作用。衡，且对蛋白质有
35、保护作用。336.渗透调节的生理作用渗透调节的生理作用（1）维持）维持P，维持其他生理过程，如：，维持其他生理过程，如：水分胁迫下，水稻水分胁迫下，水稻w下降，而下降，而P基本不变基本不变 苹果苹果7-9月月s 下降下降3bar左右，而左右，而P基本不变基本不变小麦中午小麦中午s100 下降最多，证明中午前后渗调下降最多，证明中午前后渗调发挥能力最大，最大调节能力发挥能力最大，最大调节能力0.35MPa。P的维持还可通过胞壁的弹性来维持，但一的维持还可通过胞壁的弹性来维持，但一般表现在幼嫩细胞，且主要发生在双子叶植般表现在幼嫩细胞，且主要发生在双子叶植物。说明物。说明P的维持主要是渗透调节作用
36、引起的维持主要是渗透调节作用引起的。的。中午时间中午时间s10034（2）保持细胞持续生长）保持细胞持续生长P与生长呈线性关系与生长呈线性关系如，恒压培养下，如，恒压培养下，P变化对生长无作用变化对生长无作用Greecen(1976)：土壤：土壤w变动变动1-8bar，由于小麦根系渗透调节作用，由于小麦根系渗透调节作用，可维持根系生长基本不变。可维持根系生长基本不变。玉米叶片生长与渗调有一定关系玉米叶片生长与渗调有一定关系细胞临界细胞临界P：细胞生长刚好停止时的：细胞生长刚好停止时的P（3）维持气孔开放，保持光合正常进行）维持气孔开放，保持光合正常进行维持保卫细胞维持保卫细胞P，气孔开放，在高
37、，气孔开放，在高CO2下，渗调能力强，有利于光下，渗调能力强，有利于光合，促进渗调能力。合，促进渗调能力。35渗调维持渗调维持P过程：过程：渗渗调调P维维持持维持气孔开放维持气孔开放光合机构调节光合机构调节RuBPCase活性活性RuBP再生再生光合电子传递光合电子传递维持维持PSII活性活性提高光能利用率提高光能利用率影响光合影响光合作用作用PSIIPSII对水分胁迫敏感对水分胁迫敏感36（4 4）推迟卷叶（）推迟卷叶（leaf rollingleaf rolling）Leaf rollingLeaf rolling是对逆境的一种适应，有是对逆境的一种适应，有人认为引起光合能力降低，但可短期
38、渡人认为引起光合能力降低，但可短期渡过伤害。过伤害。随叶卷增加，随叶卷增加，ww下降，同一叶卷，抗下降，同一叶卷，抗旱品种水势下降幅度大，说明渗调能力旱品种水势下降幅度大，说明渗调能力强。强。胁迫下，渗调能力强的品种，卷叶推迟，胁迫下，渗调能力强的品种，卷叶推迟，利于光合维持和抗旱。利于光合维持和抗旱。卷叶越快，对沙漠植物越有利，但二者卷叶越快，对沙漠植物越有利，但二者机理不同，后者渗调能力不一定强。机理不同，后者渗调能力不一定强。-0.4-2.0w叶卷级叶卷级876543210377.渗透调节在植物抗旱育种中的应用渗透调节在植物抗旱育种中的应用（1）渗透调节与植物抗旱性的关系渗透调节与植物抗
39、旱性的关系有人认为无关：有人认为无关：如如Turner(1978)发现高粱抗旱与不抗旱品种发现高粱抗旱与不抗旱品种渗调能力相同，主要是根系吸水、传导能力不同渗调能力相同，主要是根系吸水、传导能力不同有人认为呈正相关：有人认为呈正相关：如玉米、向日葵、小麦、棉花和高粱如玉米、向日葵、小麦、棉花和高粱的大部分品种。的大部分品种。38(2)渗调能力与产量渗调能力与产量有人认为呈正相关：有人认为呈正相关：如如Morgan(1983)发现，同等干旱水平下，渗调差的品种产发现，同等干旱水平下，渗调差的品种产量仅为量仅为1吨吨/ha，强的产量达，强的产量达2.5吨吨/ha。软粒小麦渗调强的比。软粒小麦渗调强
40、的比弱的产量高弱的产量高11-17%，硬粒高，硬粒高1%。渗调能力渗调能力(x)与产量与产量(y)呈正相关呈正相关y=a+bx拔节期拔节期y=6.0859+169.15x(r=0.9441*)孕穗期孕穗期y=2.4049+210.96x(r=0.9883*)开花期开花期y=5.3112+256.27x(r=0.9558*)灌浆期灌浆期y=9.0822+208.24x(r=0.9387*)乳熟期乳熟期y=8.7883+253.47x(r=0.9456*)平均平均y=2.5602+84.59x(r=0.9888*)温室中、苗期温室中、苗期y=4.9256+129.51x(r=0.9768*)39(3)渗透调节作用在抗旱育种中的作用渗透调节作用在抗旱育种中的作用Songlen(强强)Conder(弱弱)小麦小麦F4SC1渗调强渗调强叶片叶片w=-30barP=0 barSC渗调弱渗调弱叶片叶片w=-18barP=0 barF6渗调强的产量高于弱的渗调强的产量高于弱的40
