1、第八章第八章免疫细胞免疫细胞免疫细胞免疫细胞第二节第二节 淋巴细胞（重点）淋巴细胞（重点）第一节第一节 造血干细胞（掌握）造血干细胞（掌握）第三节第三节 抗原提呈细胞（掌握）抗原提呈细胞（掌握）泛指所有泛指所有参与免疫参与免疫应答或与应答或与免疫应答免疫应答有关的细有关的细胞及其前胞及其前体细胞体细胞第一节第一节 造血干细胞造血干细胞造血干细胞（造血干细胞（hemotopoietic stem cellhemotopoietic stem cell）又称多能干细胞（又称多能干细胞（multipotent stem cellmultipotent stem cell）存在于造血组织中，存在于造血
2、组织中，一切血一切血细胞细胞的的原始细胞原始细胞；具有多潜能性，即具有多潜能性，即自身复制自身复制和和分化分化两种功能两种功能 胚胎末期胚胎末期出生后出生后骨髓成为造血干细胞的主要来源骨髓成为造血干细胞的主要来源一、造血干细胞的特性一、造血干细胞的特性1.1.造血干细胞的起源与形态造血干细胞的起源与形态2.2.造血干细胞的表面标志造血干细胞的表面标志HSCHSC两种表面标志两种表面标志SCFSCFCD34CD34CD117CD117二、造血干细胞的分化二、造血干细胞的分化 第二节第二节 淋巴细胞淋巴细胞一、一、T T淋巴细胞淋巴细胞1.T1.T细胞在胸腺内的发育细胞在胸腺内的发育2.T2.T细
3、胞主要表面分子细胞主要表面分子3.T3.T细胞的亚群与功能细胞的亚群与功能2.T2.T细胞主要表面分子细胞主要表面分子（1 1）、）、T T细胞表面受体细胞表面受体（2 2）、）、T T细胞表面抗原细胞表面抗原（1 1）、）、T T细胞表面受体细胞表面受体T T细胞抗原受体（细胞抗原受体（T cell antigen T cell antigen receptorreceptor，TCR TCR）TCR-CD3TCR-CD3复合物复合物非共价键非共价键结合的复合物结合的复合物识别识别转导信号转导信号+绵羊红细胞受体（绵羊红细胞受体（CD2 CD2 分子）分子）配配 体体:抗原提呈细抗原提呈细胞
4、（胞（APCAPC）表面或靶细）表面或靶细胞表面的胞表面的LFA-3LFA-3（CD58CD58）作作 用用：促进：促进T T细胞活细胞活化；化；T T细胞与抗原提呈细胞与抗原提呈细胞（细胞（APCAPC）或靶细胞）或靶细胞之间的黏附之间的黏附 有丝分裂原（有丝分裂原（mitogenmitogen）受体）受体 是淋巴细胞是淋巴细胞多克隆激活剂多克隆激活剂 能刺激能刺激静止淋巴细胞静止淋巴细胞转化为转化为淋巴母细胞淋巴母细胞和和有丝分裂有丝分裂有丝裂原：非特异性免疫刺激剂有丝裂原：非特异性免疫刺激剂 细胞因子受体细胞因子受体 IL-1R IL-2R IL-4R（2 2）、）、T T细胞表面抗原细
5、胞表面抗原CD 8CD 8 CD 4 CD 4ab ab TCRab ab TCRAg Ag peptidepeptideHLA-IHLA-I Ag peptide Ag peptide HLA-II HLA-II既加强既加强T T细胞与细胞与APCAPC或靶细胞的相互作用，或靶细胞的相互作用，又参与抗原刺激又参与抗原刺激TCR-CD3TCR-CD3分子信号转导分子信号转导CD4 CD4 或或 胞内段长胞内段长（50-15550-155个氨个氨基酸残基）基酸残基）具有具有ITAMITAM基基序，传递抗原刺激信号序，传递抗原刺激信号 CD28 CD28（协同刺激受体）（协同刺激受体）表达细胞表达
6、细胞：表达在静止或活化的：表达在静止或活化的T T细胞表面，细胞表面，IgSFIgSF 配配 体体:抗原提呈细胞（抗原提呈细胞（APCAPC）表面）表面 B7-1B7-1（CD80CD80）或）或B7-2B7-2（CD86)CD86)作作 用用：T T细胞活化细胞活化第二信号第二信号（协同刺激信（协同刺激信号）号），使，使T T细胞充分活化细胞充分活化 CD40 CD40配体（配体（CD40LCD40L，CD154CD154）协同刺激分子协同刺激分子ligand 表达细胞表达细胞：活化的：活化的T T细胞细胞配配 体体：APCAPC或或B B细胞表面的细胞表面的CD40CD40分子分子主要作用
7、主要作用：与与B细胞的细胞的CD40结合，促使结合，促使B细胞活化，增殖细胞活化，增殖1.T细胞在胸腺内的发育细胞在胸腺内的发育被膜被膜皮质皮质髓质髓质小叶小叶（1）胸腺微环境）胸腺微环境胸腺基质细胞胸腺基质细胞胸腺细胞胸腺细胞（2）T细胞在胸腺内的发育细胞在胸腺内的发育 早期早期T T细胞的发育细胞的发育双阴性细胞双阴性细胞（double negative celldouble negative cell）双阳性细胞双阳性细胞（double positive celldouble positive cell）阳性选择（阳性选择（positive selectionpositive selec
8、tion）双阳性细胞双阳性细胞（double positive double positive cellcell，DPDP）单阳性细胞单阳性细胞（single positive cellsingle positive cell，SPSP）不能与不能与自身自身MHCMHC分子发分子发生生有效结合有效结合或或亲和力亲和力过高过高上 皮 细 胞上 皮 细 胞MHC I/II MHC I/II 凋亡凋亡与与自身自身MHCMHC分子分子以以适当亲和力适当亲和力结结合合CD4CD4+T TCD8CD8+T T与自身与自身MHCMHC有适当亲和性有适当亲和性的的DPDP细胞克隆保留并分化为细胞克隆保留并分化
9、为SPSP细胞细胞TCRCD4+CD8+CD3DPDP细胞细胞获得MHC限制性 阴性选择（阴性选择（negative selectionnegative selection）获得MHC限制性 阳性选择（阳性选择（positive selectionpositive selection）高亲和力高亲和力TCRTCR与与自身自身MHCMHC分子分子 +自自身抗原肽身抗原肽结合结合自身反应性自身反应性T T细胞细胞克隆清克隆清除或克除或克隆不应隆不应答答不与不与自身自身MHC+MHC+自身自身抗原结合的抗原结合的T T细胞，细胞，发育成熟发育成熟CD8CD8+T T树突状细胞树突状细胞CD4CD4+
10、T T获得自身耐受与外源性抗原的与外源性抗原的T T细细胞胞巨噬细胞巨噬细胞分类分类3.T细胞的功能与亚群细胞的功能与亚群调节性调节性T T细胞细胞效应性效应性T T细胞细胞细胞毒性细胞毒性T T细胞（细胞（TcTc或或CTLCTL）（cytoxoxic T lymphocytecytoxoxic T lymphocyte）辅助性辅助性T T细胞（细胞（ThTh）（helper T cellhelper T cell）抑制性抑制性T T细胞（细胞（TsTs）（Suppressor T CellSuppressor T Cell）迟发型超敏反应迟发型超敏反应T T细胞（细胞（T TDTHDTH）
11、（delayed type delayed type hypersensitivity T lymphocytehypersensitivity T lymphocyte）CD4CD4+T T细胞细胞CD4CD4+/CD8/CD8+T T细胞细胞CD8CD8+T T细胞细胞CD4CD4+/CD8/CD8+T T细胞细胞CD4CD2+CD3+CD4+CD8-T细胞细胞识别抗原：受识别抗原：受MHC-IIMHC-II分子分子限制限制CD4CD4+T T主要为主要为ThTh细胞细胞CD8CD2+CD3+CD4-CD8+T细胞细胞识别抗原：受识别抗原：受MHC-IMHC-I分子分子限制限制CD8CD8
12、+T T主要为主要为T TC C细胞细胞炎症反应炎症反应迟发型超敏反应迟发型超敏反应诱导诱导B B细胞增殖分化细胞增殖分化速发型超敏反应速发型超敏反应CD4+Th细胞细胞大剂量大剂量X X射线射线导致导致T T、B B淋巴淋巴细胞被杀死细胞被杀死植入植入T T细胞细胞无抗体产生无抗体产生植入植入B B细胞细胞少量抗体产生少量抗体产生植入植入T T、B B细胞细胞大量抗体产生大量抗体产生CD8+T细胞细胞TcTc细胞（细胞毒性细胞（细胞毒性T T细胞，细胞，cytotoxic T lymphocytesCTLCTL）TsTs细胞（抑制性细胞（抑制性T T细胞，细胞，Suppressor T Su
13、ppressor T CellCell）抑制其它免疫细胞（抑制其它免疫细胞（T THH、B B）的活性，防止机体）的活性，防止机体产生过高的免疫应答产生过高的免疫应答初始初始T T、效应、效应T T、记忆、记忆T T细胞（细胞（TmTm）初始初始T效应效应T记忆记忆T未接触过未接触过AgAgAPC高亲和力高亲和力IL-2RIL-2R再次应答再次应答根据对抗原的应答及活化状态根据对抗原的应答及活化状态T细胞简历细胞简历 籍贯籍贯：骨髓：骨髓 第第2故乡故乡：胸腺：胸腺 成长史成长史：阳性选择（：阳性选择（MHC限制性）和阴性选择限制性）和阴性选择（自身耐受）（自身耐受）活动场所活动场所：外周免疫
14、器官：外周免疫器官 外貌标志外貌标志：TCR、CD3 学历学历：双学位：双学位 、CD分子分子CD3、CD4、CD8、CD2、CD28、CD40L(CD154)；、表面受表面受体体TCR、有丝分裂原受体、细胞因子受体、有丝分裂原受体、细胞因子受体 家族成员家族成员：特别多（：特别多（Th Tc/CTL Ts TDTH Tm等）等）特长特长：免疫应答的主力军：免疫应答的主力军 主攻主攻：细胞免疫：细胞免疫二、二、B淋巴细胞淋巴细胞1 1、B B细胞的个体发育细胞的个体发育2 2、B B细胞的表面分子细胞的表面分子3 3、B B细胞亚群的分类及功能细胞亚群的分类及功能造血干造血干细胞细胞中枢免中枢
15、免疫器官疫器官前前B细胞细胞克隆克隆禁忌禁忌IgMIgD遇到抗遇到抗原原活化为活化为浆细胞浆细胞分泌各分泌各种种IgIgIgMYYIgD消失消失克隆克隆死亡死亡YYY1.B细胞的个体发育细胞的个体发育抗原非依赖阶段抗原非依赖阶段抗原依赖阶段抗原依赖阶段B B细胞的发育过程细胞的发育过程2.B细胞表面分子细胞表面分子直接识别直接识别天然构象天然构象的抗原分子的抗原分子（1 1）、）、B B细胞表面受体细胞表面受体 B B细胞抗原受体（细胞抗原受体（B cell B cell antigen receptorantigen receptor，BCR BCR）Iga a Igb bITAMBCRBC
16、RIga a Igb bCD79a CD79b识别识别转导信号转导信号+补体受体补体受体CR1 ：C3b、C4bEBEB病毒（病毒（Epstein-Barr virusEpstein-Barr virus）有丝分裂原受体有丝分裂原受体 是淋巴细胞多克隆激活剂是淋巴细胞多克隆激活剂 能刺激静止淋巴细胞转化为淋巴母细胞能刺激静止淋巴细胞转化为淋巴母细胞和和有丝分裂有丝分裂有丝裂原：非特异性免疫刺激剂有丝裂原：非特异性免疫刺激剂 细胞因子受体细胞因子受体（2 2）、）、B B细胞表面抗原细胞表面抗原 MHC MHC抗原抗原CD79aCD79a和和CD79bCD79b（IgIg和和IgIg）B B细胞
17、分化抗原（细胞分化抗原（CDCD分子）分子）CD19/CD21/CD81CD19/CD21/CD81（B B细胞共受体）细胞共受体）CD40CD40（协同刺激受体）（协同刺激受体）表达细胞：表达于成熟表达细胞：表达于成熟B B细胞细胞 配配 体：体：T T细胞的细胞的CD40L CD40L 作作 用：用：B B细胞活化第二信号（协同刺激信号）细胞活化第二信号（协同刺激信号），活化过程中最重要的辅助分子，使活化过程中最重要的辅助分子，使B B细胞充分活化细胞充分活化CD80CD80（B7B7，现称，现称B7.1B7.1）和）和CD86CD86（B7.2B7.2）协同刺激分子协同刺激分子表达细胞表
18、达细胞：CD80BCD80B细胞，细胞，CD86CD86活化的活化的B B细胞细胞配配 体体：T T细胞表面的细胞表面的CD28CD28分子分子主要作用主要作用：T细胞活化的第二信号细胞活化的第二信号协同刺协同刺激分子激分子B2B2细胞（细胞（普通细胞普通细胞）B1B1细胞细胞CD5CD5分子的表达分子的表达 CD5 CD5+CD5 CD5 V V区库区库 有限有限 广泛广泛补充更新补充更新 自我更新自我更新 骨髓前骨髓前B B细胞补充细胞补充主要分布主要分布 体腔（腹腔、胸腔）体腔（腹腔、胸腔）外周淋巴器官外周淋巴器官针对的抗原针对的抗原 碳水化合物类碳水化合物类 蛋白质类蛋白质类分泌的分泌
19、的IgIg类别类别 IgMIgM IgG IgG IgG IgG IgMIgM特异性特异性 多反应性多反应性 单特异性单特异性T T细胞辅助细胞辅助 无无 有有免疫记忆免疫记忆 少少/无无 有有B细胞简历细胞简历 籍贯和故乡籍贯和故乡：骨髓：骨髓 成长史成长史：抗原非依赖性阶段（自身耐受）和抗原依赖性阶：抗原非依赖性阶段（自身耐受）和抗原依赖性阶段段 活动场所活动场所：外周免疫器官：外周免疫器官 外貌标志外貌标志：BCR、CD79a/CD79b 学历学历：双学位：双学位 、表面受体表面受体BCR、补体受体、有丝分、补体受体、有丝分裂原受体、细胞因子受体等；裂原受体、细胞因子受体等；、表面抗原、
20、表面抗原MHCMHC分子和分子和CD抗原（抗原（CD79a/CD79b、CD19/CD21/CD81、CD40、CD80/CD86）家族成员家族成员：较少（：较少（B1、B2）特长特长：产生抗体：产生抗体 主攻主攻：体液免疫：体液免疫 兼职兼职：抗原提呈：抗原提呈三、自然杀伤细胞三、自然杀伤细胞 一类独立的具有大颗粒（嗜苯胺）的淋巴一类独立的具有大颗粒（嗜苯胺）的淋巴细胞群细胞群 主要主要分布在外周血，分布在外周血，占其淋巴细胞的占其淋巴细胞的 510 树突状细胞树突状细胞 1.来源及分化来源及分化无需在胸腺演化无需在胸腺演化2.生物学特征和杀伤活性生物学特征和杀伤活性 CD16：FcR CD
21、56（1）表面标志表面标志一类一类的淋巴细胞的淋巴细胞（2）NK细胞识别靶细胞的机制细胞识别靶细胞的机制 Fc受体识别受体识别 靶细胞靶细胞受体识别受体识别 无抗原识别受无抗原识别受体，体，无需抗原无需抗原的预先刺激的预先刺激 无无MHCMHC限制性限制性（3）NK细胞的靶细胞细胞的靶细胞肿瘤细胞 自身组自身组织细胞织细胞 病毒感染细胞 NKNK细胞的主要靶细胞细胞的主要靶细胞寄生寄生虫虫 （4）NK细胞的杀伤介质细胞的杀伤介质NKNK细胞细胞毒因子毒因子穿孔素穿孔素 TNFTNF杀伤介质杀伤介质颗粒酶颗粒酶 自然杀伤活性自然杀伤活性（5）NK细胞的杀伤活性细胞的杀伤活性 抗体依赖的细胞毒作用
22、抗体依赖的细胞毒作用ADCCantibody-dependent cell-mediated cytotoxicity抗体依赖的细胞介导抗体依赖的细胞介导的细胞毒性作用的细胞毒性作用 非特异性杀伤非特异性杀伤 释放穿孔素（释放穿孔素（perforinsperforins）引起细胞裂解引起细胞裂解 颗粒酶（颗粒酶（granzymegranzyme）和）和TNF-TNF-等等 引起细胞凋亡引起细胞凋亡 释放可溶性释放可溶性NKNK细胞毒因子（细胞毒因子（Nk cytotoxic Nk cytotoxic factorfactor，NKCFNKCF）毒性作用毒性作用 参与参与ADCCADCC3.NK
23、细胞杀伤靶细胞机制细胞杀伤靶细胞机制非特异性杀伤非特异性杀伤 5.生物学作用生物学作用 抗感染：抗感染：kill virus-infected cellkill virus-infected cell 抗肿瘤：抗肿瘤：kill cancer cellkill cancer cell 免疫调节：通过释放各种细胞因子对机体免疫调节：通过释放各种细胞因子对机体免疫功能进行调节免疫功能进行调节“NK细胞细胞”小结小结 籍贯和故乡籍贯和故乡：骨髓：骨髓 主要工作地点主要工作地点：外周血：外周血 外貌特征外貌特征：无典型：无典型T、B细胞表面的标志和特征；细胞表面的标志和特征；无抗原识别受体无抗原识别受体
24、 生活习惯生活习惯：无需抗原的预先刺激；无：无需抗原的预先刺激；无MHC限制性；限制性；无需在胸腺演化无需在胸腺演化 表面标志表面标志：CD16：FcR；CD56 武器弹药武器弹药：穿孔素、颗粒酶和：穿孔素、颗粒酶和NK细胞毒因子等细胞毒因子等 靶目标靶目标：病毒感染细胞，肿瘤细胞，寄生虫，自身：病毒感染细胞，肿瘤细胞，寄生虫，自身组织细胞等组织细胞等 特长特长：自然杀伤和：自然杀伤和ADCC作用作用 主攻主攻：非特异性免疫（抗感染，抗肿瘤等）：非特异性免疫（抗感染，抗肿瘤等）第三节、抗原提呈细胞第三节、抗原提呈细胞是指能摄取、加工、处理是指能摄取、加工、处理抗原抗原成成抗原肽抗原肽，并，并将
25、将抗原肽与抗原肽与MHCMHC分子结合分子结合，提呈给，提呈给特异性淋巴细特异性淋巴细胞胞的一类免疫细胞的一类免疫细胞抗原提呈细胞抗原提呈细胞antigen presenting cell，APCAgT Cells体液免疫体液免疫Ab致敏淋致敏淋巴细胞巴细胞APCB Cells细胞免疫细胞免疫一、单核一、单核-吞噬细胞系统吞噬细胞系统1.来源及分化来源及分化（1）起源与分布起源与分布 骨骨 髓髓 血血 液液 组组 织织多能干细胞多能干细胞髓样干细胞髓样干细胞单核母细胞单核母细胞前单核细胞前单核细胞单核细胞单核细胞 单核细胞单核细胞 巨噬细胞巨噬细胞 结缔组织：组织细胞结缔组织：组织细胞 肺：肺
26、泡巨噬细胞肺：肺泡巨噬细胞 肝：枯否细胞肝：枯否细胞 脾与淋巴结：游走与固定巨噬细胞脾与淋巴结：游走与固定巨噬细胞 浆膜腔：胸、腹腔巨噬细胞浆膜腔：胸、腹腔巨噬细胞 神经组织：小胶质细胞神经组织：小胶质细胞 骨：破骨细胞骨：破骨细胞 关节：滑膜关节：滑膜A型细胞型细胞单核单核-吞噬细胞系统细胞的分化和分布吞噬细胞系统细胞的分化和分布（2）表面标志表面标志ADCC ADCC Fc Fc受体受体 补体受体补体受体CR1CR1C3bC3b、C4bC4bCR3CR3C3bi C3bi 联合调理作用联合调理作用 MHC MHC分子分子1 1、溶酶体酶、溶菌酶、过氧化物酶等、溶酶体酶、溶菌酶、过氧化物酶等
27、酶类酶类物质物质2 2、一氧化氮、亚硝酸盐等、一氧化氮、亚硝酸盐等氮活性物质氮活性物质3 3、活性氧、过氧化氢、超氧阴离子等、活性氧、过氧化氢、超氧阴离子等氧活氧活性物质性物质4 4、凝血酶原、凝血因子等、凝血酶原、凝血因子等5 5、单核因子、激素样物质、白三烯等、单核因子、激素样物质、白三烯等（3）酶和分泌产物）酶和分泌产物（1）吞噬杀伤作用）吞噬杀伤作用2.生物学功能生物学功能（2）抗原提呈作用）抗原提呈作用（3）免疫调节作用）免疫调节作用二、树突状细胞二、树突状细胞（dendritic cell,DC）Ralph M.Steinman（January 14,1943）1.DC1.DC的来
28、源的来源 树突状细胞树突状细胞 2.DC2.DC的分布与分类的分布与分类 位于表皮和位于表皮和胃肠道上皮胃肠道上皮部位的未成部位的未成熟熟DCDC郎格罕斯细胞（郎格罕斯细胞（Langerhans cellLangerhans cell，LCLC）并指状并指状DCDC（interdigitating cellinterdigitating cell，IDCIDC）淋巴组织胸腺依赖区的淋巴组织胸腺依赖区的DCDC，具有较强的，具有较强的免疫激发功能免疫激发功能 滤泡滤泡DCDC（follicular DCfollicular DC，FDCFDC）淋巴组织胸腺依赖区的淋巴组织胸腺依赖区的DCDC，可
29、能与记忆性，可能与记忆性B B细胞的形成有关细胞的形成有关3.DC3.DC的生物学功能的生物学功能 抗原提呈功能抗原提呈功能 参与淋巴细胞的生长、分化与激活参与淋巴细胞的生长、分化与激活 免疫调节作用免疫调节作用、DCDC是机体免疫反应的始动者是机体免疫反应的始动者、能活化未致敏能活化未致敏T T细胞细胞（而（而巨噬细胞、巨噬细胞、B B细胞仅能刺激已活化的或记忆性细胞仅能刺激已活化的或记忆性T T细胞细胞）、最强的专职抗原递呈细胞、最强的专职抗原递呈细胞、抗原提呈效率高、抗原提呈效率高三、三、B细胞细胞 B细胞能细胞能 持续表达持续表达MHC-II类分子，有效类分子，有效提呈抗原给提呈抗原给
30、CD4+T细胞细胞 机制：机制：吞入抗原分子水吞入抗原分子水解成抗原性多肽，与解成抗原性多肽，与MHC-II形成复合物形成复合物四、兼职抗原提呈细胞四、兼职抗原提呈细胞 通常情况下不表达通常情况下不表达MHC-II分子分子 但在炎症过程中，或接受某些活性分子刺激后，但在炎症过程中，或接受某些活性分子刺激后，则可表达则可表达MHC-II类分子，并能处理和提呈抗原类分子，并能处理和提呈抗原 包括：包括：等。等。“抗原提呈细胞抗原提呈细胞”小结小结 抗原提呈细胞（抗原提呈细胞（APC）：能摄取、加工、处理抗原成抗原肽，：能摄取、加工、处理抗原成抗原肽，并将抗原肽与并将抗原肽与MHC分子结合，提呈给特
31、异性淋巴细胞分子结合，提呈给特异性淋巴细胞 专职抗原提呈细胞专职抗原提呈细胞：单核：单核-巨噬细胞；树突状细胞；巨噬细胞；树突状细胞；B细胞细胞 单核单核-巨噬细胞巨噬细胞：血液中为单核细胞，组织中为巨噬细胞；血液中为单核细胞，组织中为巨噬细胞；表面具有表面具有Fc受体，补体受体，细胞因子受体，受体，补体受体，细胞因子受体，MHC分子；分子；产生产生多种酶和分泌产物；多种酶和分泌产物；吞噬杀伤和抗原提呈吞噬杀伤和抗原提呈 树突状细胞树突状细胞：机体免疫反应的始动者机体免疫反应的始动者；能活化未致敏能活化未致敏T细胞细胞 最强的专职抗原递呈细胞最强的专职抗原递呈细胞；抗原提呈效率高抗原提呈效率高 B细胞细胞：持续表达持续表达MHC-II类分子，有效提呈抗原；类分子，有效提呈抗原；受体介导内吞作用吞入抗原受体介导内吞作用吞入抗原作作 业业 1 1、列表比较、列表比较T T淋巴细胞和淋巴细胞和B B淋巴细胞的表淋巴细胞的表面受体和表面抗原及其主要功能面受体和表面抗原及其主要功能 2 2、NKNK细胞，单核细胞，单核-巨噬细胞和巨噬细胞和DCDC的主要的主要特征和生物学功能是什么？特征和生物学功能是什么？3 3、试从生物进化的角度，解释不同种属和、试从生物进化的角度，解释不同种属和同一种属的不同个体之间，同一种属的不同个体之间，MHCMHC分子的多分子的多样性带来的利与弊样性带来的利与弊
