1、第三章第三章 植物的光合作用植物的光合作用第一节第一节 光合作用的研究历史光合作用的研究历史一、光合作用的概念一、光合作用的概念光合作用（光合作用（photosynthesisphotosynthesis）是指光养生物利用光能把无机）是指光养生物利用光能把无机物合成有机物的过程。它是一个生物氧化还原的过程。物合成有机物的过程。它是一个生物氧化还原的过程。CO2 2H O(CH O)2O2+*光能光能绿色植物绿色植物光合作用的原料光合作用的原料产产 物物反应场所反应场所动动 力力 COCO2 2 和和H H2 2A A（H2O或或H2S）CHCH2 2O O、2A2A和和H H2 2O O绿色植
2、物的叶绿体绿色植物的叶绿体光光 能能要要点点H2A2A+H2O光合作用是一个氧化还原反应过程，该过程有光合作用是一个氧化还原反应过程，该过程有以下几个反应特点：以下几个反应特点：COCO2 2 被还原成糖；被还原成糖；H H2 2O O 被氧化成分子态的氧；被氧化成分子态的氧；在反应过程中完成了光能到化学能的转变。在反应过程中完成了光能到化学能的转变。二、光合作用的重要性二、光合作用的重要性1.1.把无机物转把无机物转变成有机物变成有机物2.2.蓄蓄 积积 太太 阳阳 能能光合释放氧光合释放氧形成臭氧形成臭氧/O/O3 3层，它滤去层，它滤去紫外光使生紫外光使生物免受伤害物免受伤害.所以，绿色
3、植物的光合作用是地球上一切生命存在、繁衍所以，绿色植物的光合作用是地球上一切生命存在、繁衍和发展的根本源泉。和发展的根本源泉。光合作用制造了生光合作用制造了生物所需的几乎所有物所需的几乎所有的有机物，是规模的有机物，是规模巨大的将无机物合巨大的将无机物合成有机物的成有机物的“化工化工厂厂”。光合作用积蓄光合作用积蓄了生物所需的了生物所需的几乎所有的能几乎所有的能量，是一个巨量，是一个巨大的大的“能量转能量转换站换站”。3.3.环环 境境 保保 护护维持大气中维持大气中氧气和二氧氧气和二氧化碳浓度保化碳浓度保持基本稳定；持基本稳定；第二节第二节 叶绿体和叶绿体色素叶绿体和叶绿体色素一、叶绿体的结
4、构和成分一、叶绿体的结构和成分 叶绿体是光叶绿体是光合作用的场所，合作用的场所，叶绿体色素在叶绿体色素在光能的吸收、光能的吸收、传递和转换中传递和转换中起着重要作用。起着重要作用。维(一一)叶绿体的基本结构叶绿体的基本结构CE.CE.被膜；被膜；GL.GL.基粒片层；基粒片层；SL.SL.基质片层；基质片层；S.S.基质；基质；P.P.基粒基粒叶绿体模式图叶绿体模式图三部分：三部分：被膜、基质和类囊体被膜、基质和类囊体基质基质叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成1.1.叶绿体叶绿体被膜被膜2.2.基质及基质及内含物内含物3.3.类囊体类囊体叶
5、绿体被膜以内的基础物质称为基质，叶绿体被膜以内的基础物质称为基质，以水为主体以水为主体,内含多种离子、低分子的内含多种离子、低分子的有机物以及可溶性蛋白质等。基质是碳有机物以及可溶性蛋白质等。基质是碳同化的场所。含有还原同化的场所。含有还原COCO2 2与合成淀粉与合成淀粉的全部酶系，其中的全部酶系，其中1 1，5-5-二磷酸核酮糖二磷酸核酮糖羧化羧化/加氧酶加氧酶(ribulose bisphophate(ribulose bisphophate carboxylase/oxygenase,carboxylase/oxygenase,RubiscoRubisco）,占基质总蛋白的一半以上。占
6、基质总蛋白的一半以上。还含有淀粉粒还含有淀粉粒(starch grain)(starch grain)和嗜锇滴和嗜锇滴（又称脂质球或亲锇颗粒，是脂类的贮（又称脂质球或亲锇颗粒，是脂类的贮藏库）。藏库）。叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成1.叶绿体叶绿体被膜被膜2.基质及内基质及内含物含物3.类囊体类囊体叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成1.1.叶绿体叶绿体被膜被膜2.2.基质及基质及内含物内含物3.3.类囊体类囊体由单层膜围由单层膜围起的扁平小起的扁平小囊。根据类囊。根据类囊体堆叠的囊体
7、堆叠的情况情况,将类将类囊囊体分为二类体分为二类:基质类囊体基质类囊体(stroma(stroma thylakoid),thylakoid),又称为基又称为基质片层质片层(stroma(stroma lamella),lamella),伸展在基质伸展在基质中彼此不重叠中彼此不重叠;基粒类囊体基粒类囊体(grana(grana thylakoid),thylakoid),或称基粒或称基粒片层片层(grana lamella),(grana lamella),可自身或与基质类囊可自身或与基质类囊体重叠体重叠,组成基粒。组成基粒。示意基质类囊体与基粒类囊体示意基质类囊体与基粒类囊体基粒类囊体基粒类
8、囊体基质基质基质基质囊腔囊腔基粒基粒基质类囊体基质类囊体叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成1.1.叶绿体叶绿体被膜被膜2.2.基质及基质及内含物内含物3.3.类囊体类囊体高等植物的类囊体垛叠成基粒，其意义有高等植物的类囊体垛叠成基粒，其意义有二：二：膜的垛叠意味着捕膜的垛叠意味着捕获光能机构的高度获光能机构的高度密集，更有效地收密集，更有效地收集光能，加速光反集光能，加速光反应；应；膜系统是酶的排列膜系统是酶的排列支架，膜垛叠就犹支架，膜垛叠就犹如形成一条长的代如形成一条长的代谢传递带，使代谢谢传递带，使代谢顺利进行。顺利进行。类囊体膜超分
9、子蛋白质复合物类囊体膜超分子蛋白质复合物PSPS主要存在主要存在于基粒片层的堆于基粒片层的堆叠区，叠区，PSPS与与ATPaseATPase存在于基质片层存在于基质片层与基粒片层的非与基粒片层的非堆叠区，堆叠区，CytbCytb6 6/f/f复合体复合体分布较均匀。分布较均匀。三三大大类类叶绿素叶绿素 (a(a：b=3b=3：1)1)类胡萝卜素类胡萝卜素 (胡萝胡萝卜素：叶黄素卜素：叶黄素=1:2)=1:2)藻胆素藻胆素3 3 1 1(一一)叶绿素（叶绿素（chlorophyll)chlorophyll)叶绿素包括叶绿素包括a a、b b、c c、d d四种，高等植物含有叶四种，高等植物含有叶
10、绿素绿素a a、b b两种。两种。叶绿素叶绿素a(chla)a(chla)呈蓝绿色呈蓝绿色,叶绿素叶绿素b(chlb)b(chlb)呈黄绿色。呈黄绿色。叶绿素是双羧酸酯叶绿素是双羧酸酯,其中一个羧基被甲醇所酯化其中一个羧基被甲醇所酯化,另一另一个被叶醇所酯化个被叶醇所酯化 。两者结构上的差别仅在于叶绿素两者结构上的差别仅在于叶绿素a a第二个吡咯环上的一第二个吡咯环上的一个甲基个甲基(-CH(-CH3 3)被醛基被醛基(-CHO)(-CHO)所取代所取代(图图)。1.1.叶绿素的结构叶绿素的结构 叶绿素分子含有一个卟啉叶绿素分子含有一个卟啉环的环的“头部头部”和一个叶绿醇和一个叶绿醇(植醇，植
11、醇，phytol)“phytol)“尾巴尾巴”。卟。卟啉环由四个吡咯环以四个甲烯啉环由四个吡咯环以四个甲烯基基(-CH=)(-CH=)连接而成。连接而成。卟啉卟啉环的中央结合着一个环的中央结合着一个镁离子。镁离子带正电荷镁离子。镁离子带正电荷,而而与其相连的氮原子则带负电荷与其相连的氮原子则带负电荷,因而具有极性因而具有极性,是亲水的。是亲水的。卟啉环上的共轭双键和中卟啉环上的共轭双键和中央镁离子易被光激发而引起电央镁离子易被光激发而引起电子得失子得失,使叶绿素具有特殊的使叶绿素具有特殊的光化学性质。光化学性质。叶绿素的结构特点叶绿素的结构特点细菌细菌 叶绿素是一种酯，因此不溶于水，而溶于有机
12、溶剂。叶绿素是一种酯，因此不溶于水，而溶于有机溶剂。通常用通常用80%80%的丙酮或丙酮与乙醇的混合液来提取叶绿素。的丙酮或丙酮与乙醇的混合液来提取叶绿素。卟啉环中的镁离子可被卟啉环中的镁离子可被H H、CuCu2 2、ZnZn2 2所置换。用酸处所置换。用酸处理叶片，理叶片，H H易进入叶绿体易进入叶绿体,置换其中的镁离子，形成褐色的置换其中的镁离子，形成褐色的去镁叶绿素，使叶片呈现褐色。去镁叶绿素容易再与铜离去镁叶绿素，使叶片呈现褐色。去镁叶绿素容易再与铜离子结合，形成铜代叶绿素，颜色比原来更鲜艳稳定。子结合，形成铜代叶绿素，颜色比原来更鲜艳稳定。人们常根据这一原理用醋酸铜处理来保存绿色植
13、物标本。人们常根据这一原理用醋酸铜处理来保存绿色植物标本。由由8 8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分子的两分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，类胡萝端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，类胡萝卜素包括胡萝卜素卜素包括胡萝卜素(carotene,C(carotene,C4040H H5656)和叶黄素和叶黄素(lutein,C(lutein,C4040H H5656O O2 2)两种。两种。1.1.类胡萝卜素的结构特点类胡萝卜素的结构特点2.2.类胡萝卜素的化学性质类胡萝卜素的化学性质 类胡萝卜素包括胡萝卜素
14、和叶黄素，类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素，前者呈橙黄色前者呈橙黄色,后者呈黄色后者呈黄色 类胡萝卜素除了有吸收传递光能的类胡萝卜素除了有吸收传递光能的作用外，还有在强光下逸散能量作用外，还有在强光下逸散能量,保护保护叶绿素免受伤害的功能。叶绿素免受伤害的功能。二、光合色素的吸收光谱二、光合色素的吸收光谱 将叶绿素溶液放在光源和分光镜之间，就可以看到光谱中将叶绿素溶液放在光源和分光镜之间，就可以看到光谱中有些波长的光线被吸收了，光谱上出现了暗带，这就是叶绿体有些波长的光线被吸收了，光谱上出现了暗带，这就是叶绿体色素的吸收光谱。色素的吸收光谱。640-660nm640-660nm的红光的红光430
15、-450nm430-450nm的蓝紫光的蓝紫光叶绿素最强的叶绿素最强的吸收区有两个：吸收区有两个：叶绿素叶绿素a a和叶绿素和叶绿素b b的吸收光谱很相似，但也略有不同。的吸收光谱很相似，但也略有不同。类胡萝卜素的吸收带在类胡萝卜素的吸收带在400-500nm400-500nm蓝紫光区。蓝紫光区。植物体内不同光合色素对光波的选择吸收是植物在长期进化植物体内不同光合色素对光波的选择吸收是植物在长期进化中形成的对生态环境的适应，这使植物可利用各种不同波长的光中形成的对生态环境的适应，这使植物可利用各种不同波长的光进行光合作用。进行光合作用。原叶绿素酸脂原叶绿素酸脂 叶绿酸脂叶绿酸脂a 叶绿素叶绿素
16、a a（1 1）原料：）原料：谷氨酸（或谷氨酸（或酮戊二酸）酮戊二酸）5-5-氨基酮戊酸（氨基酮戊酸（ALAALA）（2 2）不需要光的阶段）不需要光的阶段ALA ALA 原叶绿素酸脂原叶绿素酸脂 （3 3）需光阶段）需光阶段 H H+光光叶叶醇醇(1)(1)光光影响叶绿素形成的条件影响叶绿素形成的条件 光是影响叶绿素形成的主要光是影响叶绿素形成的主要条件。从原叶绿素酸酯转变为叶条件。从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，而光过强，叶绿绿酸酯需要光，而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。素又会受光氧化而破坏。黑暗中生长的幼苗呈黄白色，黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白遮光或埋在
17、土中的茎叶也呈黄白色。这种因缺乏某些条件而影响色。这种因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象，叶绿素形成，使叶子发黄的现象，称为称为黄化现象黄化现象。也有例外情况，例如藻类、苔藓、蕨类和松也有例外情况，例如藻类、苔藓、蕨类和松柏科植物在黑暗中可以合成叶绿素，其数量柏科植物在黑暗中可以合成叶绿素，其数量当然不如在光下形成的多；柑橘种子的子叶当然不如在光下形成的多；柑橘种子的子叶及莲子的胚芽在无光照的条件下也能形成叶及莲子的胚芽在无光照的条件下也能形成叶绿素，推测这些植物中存在可代替可见光促绿素，推测这些植物中存在可代替可见光促进叶绿素合成的生物物质。进叶绿素合成的生物物质。缺缺N N老
18、叶发黄枯死，新叶色淡老叶发黄枯死，新叶色淡,生长矮小，生长矮小，根系细长，分枝（蘖）减少。根系细长，分枝（蘖）减少。缺缺N NCKCK萝卜缺萝卜缺N N的植株老叶发黄的植株老叶发黄棉花缺棉花缺MgMg网状脉网状脉苹果缺苹果缺FeFe，新叶脉间失绿，新叶脉间失绿小麦缺小麦缺CuCu叶片失水变白叶片失水变白 柑桔缺柑桔缺ZnZn小叶症伴脉间失绿小叶症伴脉间失绿 此外，叶绿素的形成还受遗传因素控制，如水此外，叶绿素的形成还受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。素。有些病毒也能引起斑叶。蟆叶海棠蟆叶海棠金边富贵竹金边富贵竹吊兰吊兰
