1、细胞增殖细胞增殖(cell proliferation)(cell proliferation)是细胞生命活动的重要是细胞生命活动的重要特征之一特征之一,是生物繁育的基础。是生物繁育的基础。单细胞生物细胞增殖导致生物个体数量的增加。单细胞生物细胞增殖导致生物个体数量的增加。多细胞生物由一个单细胞多细胞生物由一个单细胞(受精卵受精卵)分裂发育而来，细胞分裂发育而来，细胞增殖是多细胞生物繁殖基础。增殖是多细胞生物繁殖基础。成体生物仍然需要细胞增殖，主要取代衰老死亡的细胞，成体生物仍然需要细胞增殖，主要取代衰老死亡的细胞，维持个体细胞数量的相对平衡和机体的正常功能。维持个体细胞数量的相对平衡和机体的
2、正常功能。机体创伤愈合、组织再生、病理组织修复等，都要依赖机体创伤愈合、组织再生、病理组织修复等，都要依赖细胞增殖。细胞增殖。第一节第一节 细胞周期概述细胞周期概述第二节第二节 细胞分裂细胞分裂第三节第三节 细胞周期的调控细胞周期的调控一、一、细胞周期细胞周期是指连续分裂的细胞从一次有丝分裂结是指连续分裂的细胞从一次有丝分裂结束后开始生长到下次有丝分裂终止所经历的全过束后开始生长到下次有丝分裂终止所经历的全过程。在这一过程中程。在这一过程中,细胞的遗传物质进行复制并均细胞的遗传物质进行复制并均等地分配给两个子细胞。等地分配给两个子细胞。2 2、细胞周期时相组成、细胞周期时相组成G G1 1期期
3、(Gap 1 phase),(Gap 1 phase),即从即从M M期结束到期结束到S S期开始前的一段间歇期期开始前的一段间歇期;S S期期,即即DNADNA合成期合成期(DNA synthetic phase);(DNA synthetic phase);G G2 2期期(Gap 2 phase),(Gap 2 phase),即即DNADNA合成后合成后(S(S期期)到有丝分裂前的一到有丝分裂前的一个间歇期个间歇期;M M期期,即有丝分裂期即有丝分裂期(mitosis phase)(mitosis phase)胞质分裂期胞质分裂期(Cytokinesis)(Cytokinesis)细胞沿
4、着细胞沿着G1SG2MG1G1SG2MG1周期性运转，在间期细胞体积增大周期性运转，在间期细胞体积增大(生长生长)，在，在 M M 期细胞期细胞 先是核分裂，接着胞质分裂，完成一先是核分裂，接着胞质分裂，完成一个细胞周期。不一定每种细胞都有四个时期，如胚胎细胞没有个细胞周期。不一定每种细胞都有四个时期，如胚胎细胞没有G G1 1期。期。3 3、细胞周期时间、细胞周期时间不同细胞的细胞周期时间差异很大不同细胞的细胞周期时间差异很大S+G2+M S+G2+M 的时间变化教小，细胞周期时间长短主要的时间变化教小，细胞周期时间长短主要差别在差别在G1G1期期有些分裂增殖的细胞缺乏有些分裂增殖的细胞缺乏
5、G1G1、G2G2期期4 4、根据增殖状况，细胞分类三类、根据增殖状况，细胞分类三类连续分裂细胞连续分裂细胞(cycling cell)(cycling cell)休眠细胞休眠细胞(Go(Go细胞细胞)终末分化细胞终末分化细胞 G0G0期细胞和终末分化细胞的界限有时难以划期细胞和终末分化细胞的界限有时难以划分，有的细胞过去认为属于终末分化细胞，目前分，有的细胞过去认为属于终末分化细胞，目前可能被认为是可能被认为是G0G0期细胞。期细胞。、G1G1期期：与：与DNADNA合成启动相关，开始合成细胞合成启动相关，开始合成细胞生长所生长所 需要的多种蛋白质、需要的多种蛋白质、RNARNA、碳水化合物
6、、碳水化合物、脂脂 等，同时染色质去凝集。等，同时染色质去凝集。细胞周期检验点是细胞周期调控的一种机制细胞周期检验点是细胞周期调控的一种机制,主要是确保周期每一时相事件的有序、全部完成主要是确保周期每一时相事件的有序、全部完成并与外界环境因素相联系并与外界环境因素相联系.G1G1期检验点：酵母期检验点：酵母StartStart；动物细胞动物细胞Restriction PointRestriction Point、S S期：期：DNADNA复制与组蛋白合成同步，组成核小体复制与组蛋白合成同步，组成核小体串珠结构串珠结构Experimental demonstration of the coord
7、inated Synthesis of DNA and histones.、G2G2期期：DNADNA复制完成，在复制完成，在G2G2期合成一定数期合成一定数量的蛋白质和量的蛋白质和RNARNA分子分子、M M 期期:M M期即细胞分裂期，真核细胞的细期即细胞分裂期，真核细胞的细胞分裂主要包括两种方式，即有丝分裂胞分裂主要包括两种方式，即有丝分裂(mitosis)(mitosis)和减数分裂和减数分裂meiosis)meiosis)。遗传物质和。遗传物质和细胞内其他物质分配给子细胞。细胞内其他物质分配给子细胞。三、细胞周期长短测定三、细胞周期长短测定脉冲标记脉冲标记DNADNA复制和细胞分裂指
8、数观察测定法复制和细胞分裂指数观察测定法流式细胞仪测定法流式细胞仪测定法(Flow Cytometry)(Flow Cytometry)缩时摄像技术，可以得到准确的细胞周期时间缩时摄像技术，可以得到准确的细胞周期时间及分裂间期和分裂期的准确时间。及分裂间期和分裂期的准确时间。四、细胞周期同步化四、细胞周期同步化自然同步化：如有一种粘菌的变形体自然同步化：如有一种粘菌的变形体plasmodiaplasmodia，某些受精卵早期卵裂某些受精卵早期卵裂。人工选择同步化人工选择同步化有丝分裂选择法：用于单层贴壁生长细胞。优有丝分裂选择法：用于单层贴壁生长细胞。优点是细胞未经任何药物处理，细胞同步化效率
9、点是细胞未经任何药物处理，细胞同步化效率高。缺点是分离的细胞数量少。高。缺点是分离的细胞数量少。密度梯度离心法：根据不同时期的细胞在体积密度梯度离心法：根据不同时期的细胞在体积和重量上存在差别进行分离。优点是方法和重量上存在差别进行分离。优点是方法 简单简单省时，效率高，成本低。缺点是对大多数种类省时，效率高，成本低。缺点是对大多数种类的细胞并不适用。的细胞并不适用。药物诱导法药物诱导法DNADNA合成阻断法合成阻断法 G1/S-TdRG1/S-TdR双阻断法：最终将双阻断法：最终将 细胞群阻断于细胞群阻断于G1/SG1/S交界处。优点是同步化效率高，交界处。优点是同步化效率高，几乎适合于所有
10、体外培养的细胞体系。缺点是诱几乎适合于所有体外培养的细胞体系。缺点是诱 导过程可造成细胞非均衡生长。导过程可造成细胞非均衡生长。分裂中期阻断法：通过抑制微管聚合来抑制细胞分裂中期阻断法：通过抑制微管聚合来抑制细胞 分裂器的形成，将细胞阻断在细胞分裂中期。优分裂器的形成，将细胞阻断在细胞分裂中期。优点是操作简便，效率高。缺点是这些药物的毒性点是操作简便，效率高。缺点是这些药物的毒性相对较大。相对较大。条件依赖性突变株在细胞周期同步化中条件依赖性突变株在细胞周期同步化中的应用：的应用：将与细胞周期调控有关的条件依赖性将与细胞周期调控有关的条件依赖性突变株转移到限定条件下培养，所有细胞突变株转移到限
11、定条件下培养，所有细胞便被同步化在细胞周期中某一特定时期便被同步化在细胞周期中某一特定时期。五、特异的细胞周期五、特异的细胞周期 特异的细胞周期是指那些特殊的细胞所具特异的细胞周期是指那些特殊的细胞所具有的与标准的细胞周期相比有着鲜明特点的有的与标准的细胞周期相比有着鲜明特点的细胞周期。细胞周期。1 1、早期胚胎细胞的细胞周期、早期胚胎细胞的细胞周期细胞分裂快细胞分裂快,无无G1G1期期,G2,G2期非常短期非常短,S,S期也短期也短(所所有复制子都激活有复制子都激活),),以至认为仅含有以至认为仅含有S S期和期和M M期。期。无需临时合成其它物质。无需临时合成其它物质。子细胞在子细胞在G1
12、G1、G2G2期并不生长，越分裂体积越小。期并不生长，越分裂体积越小。细胞周期调控因子和调节机制与一般体细胞标细胞周期调控因子和调节机制与一般体细胞标准的细胞周期基本是一致的。准的细胞周期基本是一致的。2 2、酵母细胞的细胞周期、酵母细胞的细胞周期酵母细胞的细胞周期与标准的细胞周期在时相酵母细胞的细胞周期与标准的细胞周期在时相和调控方面相似和调控方面相似酵母细胞周期明显特点酵母细胞周期明显特点:v酵母细胞周期持续时间较短；酵母细胞周期持续时间较短；v封闭式细胞分裂封闭式细胞分裂 ，即细胞分裂时核膜不解聚；，即细胞分裂时核膜不解聚；v纺锤体位于细胞核内；纺锤体位于细胞核内；v在一定环境下，也进行
13、有性繁殖。在一定环境下，也进行有性繁殖。3 3、植物细胞的细胞周期、植物细胞的细胞周期v植物细胞的细胞周期与动物细胞的标准细胞植物细胞的细胞周期与动物细胞的标准细胞周期非常相似，含有周期非常相似，含有G1G1期、期、S S期、期、G2G2期和期和M M期四期四个时期。个时期。v植物细胞不含中心体，但在细胞分裂时可以植物细胞不含中心体，但在细胞分裂时可以正常组装纺锤体。正常组装纺锤体。v植物细胞以形成中板的形式进行胞质分裂。植物细胞以形成中板的形式进行胞质分裂。4 4、细菌的细胞周期、细菌的细胞周期v慢生长细菌细胞周期过程与真核细胞周期过慢生长细菌细胞周期过程与真核细胞周期过程有一定相似之处。其
14、程有一定相似之处。其DNADNA复制之前的准备时间复制之前的准备时间与与G1G1期类似。分裂之前的准备时间与期类似。分裂之前的准备时间与G2G2期类似。期类似。再加上再加上S S期和期和M M期，细菌的细胞周期也基本具备期，细菌的细胞周期也基本具备四个时期四个时期v细菌在快速生长情况下，如何协调快速分裂细菌在快速生长情况下，如何协调快速分裂和最和最 基本的基本的DNADNA复制速度之间的矛盾复制速度之间的矛盾一、有丝分裂一、有丝分裂(mitosis)(mitosis)前期、前中期、中期、后期、末期、胞质分裂前期、前中期、中期、后期、末期、胞质分裂（一）有丝分裂过程（一）有丝分裂过程1 1、前期
15、、前期(prophase)(prophase)标志前期开始的第一个特征是染色质开始浓缩标志前期开始的第一个特征是染色质开始浓缩 形成形成有丝分裂染色体有丝分裂染色体(mitotic chromosome(mitotic chromosome）这种染色体由）这种染色体由(chromatid)(chromatid)构成构成在前期末，染在前期末，染色体主缢痕部色体主缢痕部位形成一种蛋位形成一种蛋白复合物称为白复合物称为第二个特征细胞骨架解聚，有第二个特征细胞骨架解聚，有开始开始装配。装配。间期动物细胞含一个间期动物细胞含一个MTOCMTOC，即中心体，在，即中心体，在S S期末，期末，两个中心粒在各
16、自垂直的方向复制出一个中心粒，两个中心粒在各自垂直的方向复制出一个中心粒，形成两个中心体。当前期开始时，形成两个中心体。当前期开始时，2 2个中心体移向个中心体移向细胞两极，并同时组织微管生长，由两极形成的微细胞两极，并同时组织微管生长，由两极形成的微管通过微管结合蛋白在正极末端相连，最后形成有管通过微管结合蛋白在正极末端相连，最后形成有丝分裂纺锤体。丝分裂纺锤体。GolgiGolgi体、体、ERER等细胞器解体，形成小的膜泡等细胞器解体，形成小的膜泡2 2、前中期、前中期(prometaphase)(prometaphase)核膜破裂成小的膜泡，这一过程是由核纤层蛋白核膜破裂成小的膜泡，这一
17、过程是由核纤层蛋白中特异的中特异的SerSer残基磷酸化导致残基磷酸化导致纺锤体微管与染色体的动粒结合，捕捉住染色体纺锤体微管与染色体的动粒结合，捕捉住染色体 每个已每个已复制的染色体有两个动粒，朝相反方向，保复制的染色体有两个动粒，朝相反方向，保 证与两极的微证与两极的微管结合；纺锤体微管捕捉住染色体后形成管结合；纺锤体微管捕捉住染色体后形成不断运动的染色体开始移向赤道板。细胞周期也不断运动的染色体开始移向赤道板。细胞周期也由前中期逐渐向中期运转。由前中期逐渐向中期运转。3 3、中期、中期(metaphase)(metaphase)所有染色体排列到赤道板所有染色体排列到赤道板(Metapha
18、se(Metaphase Plate)Plate)上，标志着细胞分裂已进入中期上，标志着细胞分裂已进入中期着丝粒微管动态平衡形成的张力确保染色着丝粒微管动态平衡形成的张力确保染色体正确排列在赤道板上体正确排列在赤道板上4 4、后期、后期(anaphase)(anaphase)排列在赤道面上的染色体的姐妹染色单体分离排列在赤道面上的染色体的姐妹染色单体分离 产生向极运动产生向极运动后期后期(anaphase)(anaphase)大致可以划分为连续的两个阶段，大致可以划分为连续的两个阶段，即后期即后期A A和后期和后期B B 后期后期A A，动粒微管去装配变短，染色体产生两极，动粒微管去装配变短，
19、染色体产生两极运动运动 后期后期B B，极间微管长度增加，两极之间的距离逐，极间微管长度增加，两极之间的距离逐渐拉长，介导染色体向极运动渐拉长，介导染色体向极运动5 5、末期、末期(telophase)(telophase)染色单体到达两极，即进入了末期染色单体到达两极，即进入了末期（telophasetelophase）,到达两极的染色单体开始去浓到达两极的染色单体开始去浓缩缩核膜开始重新组装核膜开始重新组装 GolgiGolgi体和体和ERER重新形成并生长重新形成并生长核仁也开始重新组装，核仁也开始重新组装，RNARNA合成功能逐渐恢复合成功能逐渐恢复,有丝分裂结束有丝分裂结束 。6 6
20、、胞质分裂、胞质分裂(Cytokinesis)(Cytokinesis)1 1）动物细胞胞质分裂）动物细胞胞质分裂胞质分裂胞质分裂(cytokinesis)(cytokinesis)开始于细胞分裂后期，在开始于细胞分裂后期，在 赤道板周赤道板周围细胞表面下陷，形成环形缢缩，称为围细胞表面下陷，形成环形缢缩，称为。分裂。分裂沟的位置与纺锤体极性微管和沟的位置与纺锤体极性微管和 钙离子浓度升高的变化有关钙离子浓度升高的变化有关胞质分裂开始时，大量肌动蛋白和肌球蛋白在中体胞质分裂开始时，大量肌动蛋白和肌球蛋白在中体处组装成微丝并相互组成微丝束，环绕细胞，称为处组装成微丝并相互组成微丝束，环绕细胞，称
21、为 （contractile ring)contractile ring)。收缩环收缩、收缩环。收缩环收缩、收缩环处细胞膜融合并形成两个子细胞处细胞膜融合并形成两个子细胞2 2）植物细胞胞质分裂）植物细胞胞质分裂与动物细胞胞质分裂不同的是，植物细胞胞质分裂是与动物细胞胞质分裂不同的是，植物细胞胞质分裂是因为在细胞内形成新的细胞膜和细胞壁而将细胞分开。因为在细胞内形成新的细胞膜和细胞壁而将细胞分开。（二）与有丝分裂直接相关的亚细胞结构（二）与有丝分裂直接相关的亚细胞结构1 1、中心体、中心体v有一对位于中央的中心粒和周围的无定型物质有一对位于中央的中心粒和周围的无定型物质构成。构成。v两个中心粒
22、相互成直角。两个中心粒相互成直角。v每个中心粒为一个桶状结构，圆桶壁由每个中心粒为一个桶状结构，圆桶壁由9 9组三组三联微管构成联微管构成v三联微管构成的主要成分为：三联微管构成的主要成分为：、微管蛋白。微管蛋白。2 2、动粒与着丝粒、动粒与着丝粒动粒是由着丝粒结合蛋白在有丝分裂期间特别装配起动粒是由着丝粒结合蛋白在有丝分裂期间特别装配起来的、附着于主缢痕外侧的圆盘状结构，内侧与着丝来的、附着于主缢痕外侧的圆盘状结构，内侧与着丝粒结合，外侧与动粒微管结合。每一个中期染色体含粒结合，外侧与动粒微管结合。每一个中期染色体含有两个动粒有两个动粒,位于着丝粒的两侧。位于着丝粒的两侧。哺乳动物的动粒有三
23、个不同的区域哺乳动物的动粒有三个不同的区域:即内层、中间层即内层、中间层和外层和外层,直径约为直径约为200nm200nm。中间层。中间层(middle layer)(middle layer)染色染色浅浅,它将内层和外层隔开，中间层有一些纤维，它起它将内层和外层隔开，中间层有一些纤维，它起着联系内外两层结构的桥梁作用着联系内外两层结构的桥梁作用;内层内层(inner layer)(inner layer)是染色质的特化层是染色质的特化层,它附着在着丝粒的异染色质上它附着在着丝粒的异染色质上;外层外层(outer layer)(outer layer)含有与微管正端结合的蛋白质。含有与微管正端
24、结合的蛋白质。CENP-A CENP-A、CENP-CCENP-C：:位于动粒内层位于动粒内层CENP-B:CENP-B:内层的着丝粒上内层的着丝粒上CENP-ECENP-E：是一种驱动蛋白位于动粒外层表面的冠上，：是一种驱动蛋白位于动粒外层表面的冠上，在前中期与微管结合以后逐渐转移到动粒上，到分裂在前中期与微管结合以后逐渐转移到动粒上，到分裂后期，离开动粒转移到纺锤体的中间区。后期，离开动粒转移到纺锤体的中间区。CENP-FCENP-F是一种骨架蛋白，在分离前期，转移到动粒上，是一种骨架蛋白，在分离前期，转移到动粒上，到分离后期转移到纺锤体的中间区，到末期再度转移到分离后期转移到纺锤体的中间
25、区，到末期再度转移到中体上。到中体上。着丝粒着丝粒centromere:centromere:是在主溢痕处两条是在主溢痕处两条染色单体连接的中染色单体连接的中心部位，即主溢痕心部位，即主溢痕的内部结构。着丝的内部结构。着丝粒的位置时鉴定染粒的位置时鉴定染色体类型的一个重色体类型的一个重要标记。要标记。3 3、纺锤体、纺锤体 与染色体的分离直接相关，主要由微管和微管蛋白与染色体的分离直接相关，主要由微管和微管蛋白组成，两端为星体。动粒微管连接动粒和中心体，极组成，两端为星体。动粒微管连接动粒和中心体，极性微管的一端游离，从两级发出的极性微管常在赤道性微管的一端游离，从两级发出的极性微管常在赤道处
26、搭桥。处搭桥。中心体装配涉及中心体周围微管的装配和中心体分中心体装配涉及中心体周围微管的装配和中心体分离，中心体分离需要驱动蛋白相关蛋白离，中心体分离需要驱动蛋白相关蛋白(kinesin(kinesin related proteins KRPs)related proteins KRPs)和细胞质动力蛋白和细胞质动力蛋白(dynein)(dynein)的作用。前者负责微管向正极移动，后者负责微管向的作用。前者负责微管向正极移动，后者负责微管向负极移动。负向运动的蛋白先负责搭桥，将被结合的负极移动。负向运动的蛋白先负责搭桥，将被结合的微管牵拉在一起，正向运动蛋白将纺锤体拉长微管牵拉在一起，正向
27、运动蛋白将纺锤体拉长。1 1）纺锤体微管类型）纺锤体微管类型微管去聚合作用假说微管去聚合作用假说该假说的特点是该假说的特点是动粒微管不断解聚缩短动粒微管不断解聚缩短,造造成将染色体拉向两极。成将染色体拉向两极。该模型的可能机理是该模型的可能机理是微管的正端插入动粒的微管的正端插入动粒的外层外层,微管蛋白分子与动粒蛋白分子有亲和性微管蛋白分子与动粒蛋白分子有亲和性,微微管蛋白在此端去组装。在动粒中管蛋白在此端去组装。在动粒中,ATP,ATP分子水解可分子水解可以提供能量以提供能量,驱动微管上的马达分子向极部移动驱动微管上的马达分子向极部移动,拉动染色体向极移动。拉动染色体向极移动。纺锤体微管滑动
28、假说纺锤体微管滑动假说 这种假说认为这种假说认为极极-极分离是由极微管的两种不极分离是由极微管的两种不同类型的变化引起的。同类型的变化引起的。首先首先,极微管在极微管在+端添加微管二聚体进行聚合延端添加微管二聚体进行聚合延长，使两极的极微管产生重叠的带长，使两极的极微管产生重叠的带(overlap(overlap zone)zone)。第二，极微管产生滑动，产生将两极分开的力。第二，极微管产生滑动，产生将两极分开的力。微管间的横桥能够提供机械微管间的横桥能够提供机械-化学的活动。横桥化学的活动。横桥上有较高的上有较高的ATPATP酶活性酶活性,推测是一种分子马达。推测是一种分子马达。（三）有丝
29、分裂过程中染色体运动的动力机制（三）有丝分裂过程中染色体运动的动力机制1 1、染色体列队、染色体列队有数种蛋白与染色体的排队有关，包括有数种蛋白与染色体的排队有关，包括MadMad和和RubRub，他，他们可使动粒敏感化，便于微管与动粒接触。动粒被微们可使动粒敏感化，便于微管与动粒接触。动粒被微管捕捉后如何排列在赤道板上有两种解释，即管捕捉后如何排列在赤道板上有两种解释，即牵拉假牵拉假说说和和外推假说外推假说。Mad 蛋白和蛋白和Bub蛋白使动粒敏感化，使动粒与微管接触蛋白使动粒敏感化，使动粒与微管接触2 2、染色体分离、染色体分离 后期后期A A：微管在动粒端解聚，动粒微：微管在动粒端解聚，
30、动粒微管变短，是由于动粒蛋白沿微管向极部管变短，是由于动粒蛋白沿微管向极部运动的结果。运动的结果。后期后期B B：极性微管蛋白聚合，微管拉长。：极性微管蛋白聚合，微管拉长。MT behavior during MT behavior during formation of the metaphase formation of the metaphase plate.Initially,MT from plate.Initially,MT from opposite poles are opposite poles are different in length.different in len
31、gth.Experimental demonstration Experimental demonstration of the importance of mecha-of the importance of mecha-nical tension in metaphase nical tension in metaphase checkpoint control.checkpoint control.染色体运动的分子机制染色体运动的分子机制有丝分裂后动粒沿动粒微管向极部运动有丝分裂后动粒沿动粒微管向极部运动细胞分裂后纺锤体拉长细胞分裂后纺锤体拉长马达蛋白和微管蛋白共同协作，使染色体分离马达
32、蛋白和微管蛋白共同协作，使染色体分离二、二、减数分裂减数分裂 减数分裂（减数分裂（MeiosisMeiosis）的特点是）的特点是DNADNA复制一次，而细复制一次，而细胞连续分裂两次，形成单倍体的精子和卵子，通过受精胞连续分裂两次，形成单倍体的精子和卵子，通过受精作用又恢复二倍体，减数分裂过程中同源染色体间发生作用又恢复二倍体，减数分裂过程中同源染色体间发生交换，使配子的遗传多样化，增加了后代的适应性。交换，使配子的遗传多样化，增加了后代的适应性。减数分裂由紧密连接的两次分裂构成。通常减数分裂减数分裂由紧密连接的两次分裂构成。通常减数分裂I I分离的是同源染色体，所以称为异型分裂或减数分裂。
33、分离的是同源染色体，所以称为异型分裂或减数分裂。减数分裂减数分裂IIII分离的是姊妹染色体，类似于有丝分裂，所分离的是姊妹染色体，类似于有丝分裂，所以称为同型分裂或均等分裂。和有丝分裂一样为了描述以称为同型分裂或均等分裂。和有丝分裂一样为了描述方便将减数分裂分为几个期和亚期。方便将减数分裂分为几个期和亚期。gametic meiosisgametic meiosis），也叫终端减数），也叫终端减数分裂分裂(terminal meiosis)(terminal meiosis)，其特点是减数分裂和配，其特点是减数分裂和配子的发生紧密联系在一起，在雄性脊椎动物中，一子的发生紧密联系在一起，在雄性脊
34、椎动物中，一个精母细胞经过减数分裂形成个精母细胞经过减数分裂形成4 4个精细胞，后者在经个精细胞，后者在经过一系列的变态发育，形成成熟的精子。在雌性脊过一系列的变态发育，形成成熟的精子。在雌性脊椎动物中，一个卵母细胞经过减数分裂形成椎动物中，一个卵母细胞经过减数分裂形成1 1个卵细个卵细胞和胞和2-32-3个极体。个极体。孢子减数分裂（孢子减数分裂（sporic meiosissporic meiosis），），也叫中间减也叫中间减数分裂数分裂(intermediate meiosis)(intermediate meiosis)，见于植物和某，见于植物和某些藻类。其特点是减数分裂和配子发生没
35、有直接些藻类。其特点是减数分裂和配子发生没有直接的关系，减数分裂的结果是形成单倍体的配子体的关系，减数分裂的结果是形成单倍体的配子体（小孢子和大孢子）。小孢子再经过两次有丝分（小孢子和大孢子）。小孢子再经过两次有丝分裂形成包含一个营养核和两个雄配子（精子）的裂形成包含一个营养核和两个雄配子（精子）的成熟花粉（雄配子体），大孢子经过三次有丝分成熟花粉（雄配子体），大孢子经过三次有丝分裂形成胚囊（雌配子体），内含一个卵核、两个裂形成胚囊（雌配子体），内含一个卵核、两个极核、极核、3 3个反足细胞和两个助细胞。个反足细胞和两个助细胞。合子减数分裂（合子减数分裂（zygotic meiosiszygo
36、tic meiosis），也叫初始），也叫初始减数分裂减数分裂(initial meiosis),(initial meiosis),仅见于真菌和某仅见于真菌和某些原核生物，减数分裂发生于合子形成之后，些原核生物，减数分裂发生于合子形成之后，形成单倍体的孢子，孢子通过有丝分裂产生新形成单倍体的孢子，孢子通过有丝分裂产生新的单倍体后代。的单倍体后代。有丝分裂细胞在进入减数分裂之前要经过一个有丝分裂细胞在进入减数分裂之前要经过一个较长的间期，称前减数分裂间期较长的间期，称前减数分裂间期(premeiotic(premeiotic interphase)interphase)或前减数分裂期或前减数分
37、裂期(premeiosis)(premeiosis)。S S期持续时间较长期持续时间较长（二）减数分裂过程概念：减数分裂是细胞仅进行一次DNA复制，随后进行两次分裂，染色体数目减半的一种特殊的有丝分裂1 1、减数分裂期、减数分裂期I I（1 1）前期）前期I I 减数分裂的特殊过程主要发生在前期减数分裂的特殊过程主要发生在前期I I，通常人，通常人为划分为为划分为5 5个时期：细线期（个时期：细线期（leptoteneleptotene）、偶）、偶线期（线期（zygotenezygotene）、粗线期（）、粗线期（pachytenepachytene）、）、双线期（双线期（diplotened
38、iplotene）、终变期（）、终变期（diakinesisdiakinesis）。）。这这5 5个阶段本身是连续的，之间没有截然的界限。个阶段本身是连续的，之间没有截然的界限。1 1）细线期）细线期:染色体呈细线状，具有念珠状的染色染色体呈细线状，具有念珠状的染色粒。持续时间最长，占减数分裂周期的粒。持续时间最长，占减数分裂周期的40%40%。细线期。细线期虽然染色体已经复制，但光镜下分辨不出两条染色虽然染色体已经复制，但光镜下分辨不出两条染色单体。由于染色体细线交织在一起，偏向核的一方，单体。由于染色体细线交织在一起，偏向核的一方，所以又称为凝线期所以又称为凝线期(synizesis)(s
39、ynizesis)，在有些物种中表现，在有些物种中表现为染色体细线一端在核膜的一侧集中，另一端放射为染色体细线一端在核膜的一侧集中，另一端放射状伸出，形似花束，称为花束期。状伸出，形似花束，称为花束期。2 2）偶线期：）偶线期：持续时间较长，占有丝分裂周期持续时间较长，占有丝分裂周期的的20%20%。是同源染色体配对的时期，这种配对称为。是同源染色体配对的时期，这种配对称为联会联会(synapsis)(synapsis)。这一时期同源染色体间形成联。这一时期同源染色体间形成联会复合体会复合体(synaptonemal complex(synaptonemal complex，SC)SC)。在光
40、镜。在光镜下可以看到两条结合在一起的染色体，称为二价下可以看到两条结合在一起的染色体，称为二价体（体（bivalentbivalent）。每一对同源染色体都经过复制，）。每一对同源染色体都经过复制，含四个染色单体，所以又称为四分体。含四个染色单体，所以又称为四分体。3)3)粗线期：粗线期：持续时间长达数天，此时染色体持续时间长达数天，此时染色体变短，结合紧密，在光镜下只在局部可以区分变短，结合紧密，在光镜下只在局部可以区分同源染色体，这一时期同源染色体的非姊妹染同源染色体，这一时期同源染色体的非姊妹染色单体之间发生交换的时期。在果蝇粗线期色单体之间发生交换的时期。在果蝇粗线期SCSC上具有与上
41、具有与SCSC宽度相近的电子致密球状小体，称宽度相近的电子致密球状小体，称为重组节，与为重组节，与DNADNA的重组有关的重组有关。4 4）双线期：）双线期：联会的同源染色体相互排斥、开联会的同源染色体相互排斥、开始分离，但在交叉点始分离，但在交叉点(chiasma)(chiasma)上还保持着联系。上还保持着联系。双线期染色体进一步缩短，在电镜下已看不到联双线期染色体进一步缩短，在电镜下已看不到联会复合体。交叉的数目和位置在每个二价体上并会复合体。交叉的数目和位置在每个二价体上并非是固定的，而随着时间推移，向端部移动，这非是固定的，而随着时间推移，向端部移动，这种移动现象称为端化种移动现象称
42、为端化(terminalization)(terminalization)，端化，端化过程一直进行到中期。过程一直进行到中期。5 5）终变期：）终变期：二价体显著变短，并向核周边移动，二价体显著变短，并向核周边移动，在核内均匀散开，由于交叉端化过程的进一步发展，在核内均匀散开，由于交叉端化过程的进一步发展，交叉数目减少，通常只有一至二个交叉。终变期二交叉数目减少，通常只有一至二个交叉。终变期二价体的形状表现出多样性价体的形状表现出多样性,如如V V形、形、O O形等。核仁此形等。核仁此时开始消失，核被膜解体。时开始消失，核被膜解体。（2 2）中期中期I I核被膜的破裂是前期核被膜的破裂是前期向
43、中期向中期转化的转化的标志。纺锤体侵入核区标志。纺锤体侵入核区,分散于核中的四分散于核中的四分体开始向四分体的中部移动。分体开始向四分体的中部移动。与有丝分裂不同的是与有丝分裂不同的是,四分体上有四个四分体上有四个着丝点着丝点,一侧纺锤体只和同侧的两个着丝一侧纺锤体只和同侧的两个着丝点相连。最后染色体排列在赤道板上。点相连。最后染色体排列在赤道板上。（3 3）后期）后期I I同源染色体分开同源染色体分开,发生数量的减半发生数量的减半,而且而且,染色染色体移向两极是随机的。体移向两极是随机的。由于每条染色体仍含有两条染色单体由于每条染色体仍含有两条染色单体,因而每因而每个极仍含有两套染色体。个极
44、仍含有两套染色体。不同的同源染色体对向两极的移动是随机的、不同的同源染色体对向两极的移动是随机的、独立的、父方、母方来源的染色体要发生随机独立的、父方、母方来源的染色体要发生随机组合组合,有利于减数分裂产物的基因组变异。有利于减数分裂产物的基因组变异。（4 4）末期）末期I I及间期及间期在自然界中在自然界中,末期末期和间期的类型有二和间期的类型有二,一种是没一种是没有明显可见的染色体去凝集有明显可见的染色体去凝集,另一种是完全逆转到另一种是完全逆转到间期核的状态。间期核的状态。大多数种类大多数种类,末期末期和间期是在第一次及第二次和间期是在第一次及第二次减数分裂期之间的短暂停顿减数分裂期之间
45、的短暂停顿,在所知的生物中在所知的生物中,未见未见有有DNADNA的合成。的合成。2 2、第二次减数分裂、第二次减数分裂分为前期分为前期IIII、中期、中期IIII、后期、后期IIII、末期末期IIII，最后形成，最后形成4 4个单倍体细胞个单倍体细胞。（三）减数分裂过程的特殊结构及其变化（三）减数分裂过程的特殊结构及其变化、性染色体的分离、性染色体的分离一般：雌性一般：雌性XX;雄性雄性XY或或XO(无无Y染色体染色体)，正常，正常XX象常染色体一样配对，交换和分离，前期象常染色体一样配对，交换和分离，前期XY也可象常染色体一样配对，到第二次减数分也可象常染色体一样配对，到第二次减数分裂，裂
46、，XY两条姐妹染色单体再进行分离两条姐妹染色单体再进行分离XO第一次减数分裂第一次减数分裂X移向一极，则一个含有移向一极，则一个含有X，另一个不含性染色体的细胞。另一个不含性染色体的细胞。在减数分裂过程中发生了两种方式的遗传重组在减数分裂过程中发生了两种方式的遗传重组同源染色体的部分交换（基因重组）同源染色体的部分交换（基因重组）染色体分离时的自由组合（染色体组重组）。染色体分离时的自由组合（染色体组重组）。同源染色体间的交换重同源染色体间的交换重组组联会与联会复合体联会与联会复合体联会复合体联会复合体(synaptonemal complex,SC)的形的形成成重组节重组节(recombin
47、ation nodules)重组节是同源染色体配对联会复合体中的球形、重组节是同源染色体配对联会复合体中的球形、椭圆型或棒状的结节椭圆型或棒状的结节,直径为直径为90nm,内含蛋白质内含蛋白质,结构不清楚。结构不清楚。它是一种含有多种酶的重组机器它是一种含有多种酶的重组机器,横跨横跨100nm的的SC宽度宽度,将父母的单体将父母的单体DNA,局部区域结合在局部区域结合在一起一起,通过它发生活跃的重组过程。通过它发生活跃的重组过程。染色体重组染色体重组-交换与交叉交换与交叉在同源染色体联会期间，同源染色体要在同源染色体联会期间，同源染色体要 发生断发生断裂和重接，在此过程中发生同源染色体间的交换
48、，裂和重接，在此过程中发生同源染色体间的交换，在显微镜下可见到交叉（在显微镜下可见到交叉（chiasmachiasma）。）。交叉交叉(crossover)(crossover)是交换的结果。是交换的结果。染色体的交换与交叉染色体的交换与交叉（四）减数分裂与有丝分裂的比较（四）减数分裂与有丝分裂的比较共同点共同点:都是通过纺都是通过纺 锤体同染色体的相互作用进行细胞分裂。锤体同染色体的相互作用进行细胞分裂。不同点不同点v有丝分裂是体细胞的分裂方式，减数分裂主要是产有丝分裂是体细胞的分裂方式，减数分裂主要是产生配子的过程生配子的过程;v有丝分裂是一次细胞周期有丝分裂是一次细胞周期,DNA,DNA
49、复制一次复制一次,分裂一次分裂一次,染色体由染色体由2n2n;2n2n;v 减数分裂是两次细胞周期减数分裂是两次细胞周期,DNA,DNA复制一次复制一次,细胞分裂细胞分裂两次两次,染色体由染色体由2n1n;2n1n;v有丝分裂中有丝分裂中,每个染色体是独立活动每个染色体是独立活动;减数分裂减数分裂,染染色体要配对、联会、交换和交叉。色体要配对、联会、交换和交叉。v有丝分裂之前有丝分裂之前,经经DNADNA合成合成,进入进入G G2 2期期,才进行有丝才进行有丝分裂分裂;减数分裂之前减数分裂之前,DNA,DNA合成时间很长合成时间很长(99.7%(99.7%合合成成,0.3%,0.3%未合成未合
50、成),),一旦合成一旦合成,即进入减数分裂期即进入减数分裂期,G,G2 2期期短或没有短或没有;v有丝分裂时间短有丝分裂时间短,1-2,1-2小时小时;减数分裂时间长减数分裂时间长,20,20多多小时小时,至几年。至几年。（五）（五）减数分裂的生物学意义减数分裂的生物学意义保证了染色体数目在世代交替中的恒定保证了染色体数目在世代交替中的恒定,先先减半成减半成1n,1n,形成合子时形成合子时,又成为又成为2n;2n;染色体间分离时的重组染色体间分离时的重组,提供了遗传的多样性提供了遗传的多样性;同源染色体配对时交换重组同源染色体配对时交换重组,提高了基因内、提高了基因内、基因间重组的频率基因间重
