1、观赏植物主要性状的遗传,花色 彩斑 花径与重瓣性,观赏植物主要性状,花,株型,抗性,第一节 花的发育,花是观赏植物的主要观赏器官，千奇百怪、万紫千红！,植物学：植物的完全花是由花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊等四轮构成的生殖器官。,植物生理学：成年植物花的诱导需要一定的光、温周期，如二年生花卉大多需要经过低温的春化作用才能开花，多数菊花需要短日照处理才能开花。,花的结构一,花被联合,花萼和花冠合称花被,而花冠由若干花瓣构成,有些花萼外生大的副萼,而副萼由若干苞片构成,花的结构二,花的结构三,有些花托外膨大部分不明显,植物发育生物学：以传统的植物胚胎学为基础，结合分子遗传学-花发育的分子遗传机理研究最显著
2、。,植物分子遗传学-刘良式等遍著（科学出版 社，1998）,植物生理与分子生物学-余叔文、汤章城主编 （科学出版社，2001）,园林植物遗传育种学-程金水主编（中国林 业出版社，2000）,主要的参考文献：,花发育的研究离不开同源异型突变,二、花序的发育,三、花芽的发育,一、花器官的发育,四、花型的发育,花是节间缩短的变态枝条，花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊都是叶片的变态器官，由花芽原基发育而来,有关花器官的同源异型突变,同源异型器官：象花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊等由同一来源、属性相同的分生组织形成的不同器官或组织称为同源异型器官。,同源异型突变（Homeotic mutation）与同源异型基因（Hom
3、eotic gene）：同源分生组织发生可遗传的变异，产生异位器官或组织为同源异型突变；控制同源异型突变的基因即为同源异型基因。,同源异型基因的克隆是花发育研究的关键，要求有同源异型突变的产生，其模式植物为拟南芥和金鱼草。,拟南芥（Antirrhinum）-花发育研究的模式植物之一,金鱼草（Antirrhinum majus，2n=2x=16）-花发育研究的模式植物之二,人们早就发现有些植物的花中第三轮花部（雄蕊）变异成为花瓣的现象。1991年，Corren和Meyerowitz在金鱼草和拟南芥中利用一系列与花器官发育有关的突变体开展研究，（遗传学分析和分子生物学研究），提出了基因控制花器官形
4、态发育的ABC模型（表)。根据此模型，萼片、花瓣、雄蕊与雌蕊四轮花都是由3组基因共同作用发育而成的。,花结构模型,花器官发育的ABC模型示意图,花器官发育的ABC模型示意图,A类基因控制第1轮花萼的发育，C类基因控制第4轮雌蕊的发育，B类和A类共同控制第2轮花瓣的发育，B类和C类共同控制第3轮雄蕊的发育。其中A与C相互拮抗，B与A、C共同决定相应的组织。,ABC模型内容：,花器官发育的ABC模型示意图,基因突变,花器官的 同源异型的转化,A基因突变，花萼的部位形成雌蕊； B基因突变，花瓣的位置上长出花萼，雄蕊的位置上长出雌蕊； C基因突变，雌蕊的部位形成花萼，雄蕊的部位形成花瓣；,雄蕊部分或全
5、部瓣化,牡 丹,C 基因突变,牡 丹,雄蕊部分瓣化,紫斑白牡丹（正常花）,牡 丹,正常花牡丹,芍药(paeonia lactiflora)“粉银针”-雄蕊瓣化,C 基因突变,芙蓉花雄蕊部分瓣化（锦葵科木槿属）,芙蓉花雄蕊部分瓣化（锦葵科木槿属）,木槿雄蕊部分瓣化,木槿雄蕊瓣化，白色露出为雌蕊（锦葵科木槿属）,木槿雄蕊瓣化，白色露出为雌蕊,插田泡（Rcoreanus Miq）,B 基因突变,花瓣变成花萼,二、花序的发育,正常植物经过一定的营养生长，营养型分生组织进入“感受态”，如遇合适的外界因子，营养型分生组织即转化为花序型分生组织，花序的发育主要是指分生组织从营养型向花序型的转变。,基因型,环
6、境,花序形成（花序型分生组织）,突变,花序提前,无限花序变成有限花序,三、花芽的发育,受单基因、多基因或其互作影响,四、花型的发育,花型：主要是指两侧对称或辐射对称。,花型的发育受花型基因的控制。,第二节 花 色 遗 传,一、花色概念,二、花色遗传的基础,一、花色概念,花色，狭义是指花瓣的颜色； 广义还包括花器官花萼、雄蕊甚至苞片发育成 花瓣显现的颜色。花萼发育成花瓣颜色的有百合、郁金香、君子兰(实质是花萼与花冠合生即花被联合)等；雄蕊发育成花瓣颜色的有重瓣牡丹、杜鹃等；苞片发育成花瓣颜色的有一品红、倒挂金钟等。,杜鹃,正常花,雄蕊瓣化,山茶-雄蕊正常,山茶-部分雄蕊瓣化,倒挂金钟的花萼苞片呈
7、现出美丽的红色,花萼发育成花瓣颜色,水仙花花萼瓣化,郁金香花萼与花瓣合生（花被联合）,百合-花被联合,郁金香-花被联合,君子兰（石蒜科君子兰属）-花被联合,孤挺花-石蒜科孤挺花属（带香气）-花被联合,川百合(Lilium davidii)-花被联合,王百合(Lilium regale)-花被联合,一品红的绿色苞片,红掌的佛焰苞片,紫茉莉,裂叶牵牛,花瓣显出美丽的颜色,二、花色遗传的基础,1 花色素的三大类群 （1）类胡萝卜素（黄色至红色） （2）类黄酮（黄色、白色） 花色素苷（红色系） （3）其他色素（甜菜碱、单宁）,花瓣中的色素分布,上表皮,花色的产生：,-花色是由于光线照射到花瓣上穿透色素
8、层时部分被吸收，部分在海绵组织层反射折回，再度通过色素层而进入我们眼帘所产生的色彩。,与花瓣色素种类，色素含量及花瓣内部或表面的构造有关，其中，花色素是主要的因素。,2 色素的生化合成,色素是细胞中的次生代谢物 色素合成过程中经多次化学反应 可进行多级调控的反应,苯丙氨酸 Phenylalanin,肉桂酸盐 Cinnamate,4-香豆酸盐 4-Coumarete,4-香豆酰- CoA 4-Coumaroyl-CoA,咖啡酰-CoA Caffeoyl- CoA,丙二酰- CoA Malonyl- CoA,柚配质-查尔酮 Naringeninchalone,圣草酚-查尔酮 Eriodictyol
9、chalone,五羟黄酮 Pentahydroxyflavanone,柚配质（黄酮） Naringenin）,圣草酚 Eriodictyol,二氢杨梅黄酮 Dihydromyricetin,二氢堪非醇 Dihydrokaempferol,二氢槲皮醇 Dihydroquercetin,无色飞燕草色素 Leucoderlphinidin,无色天竺葵色素 Leucopelargonidin,无色花青素 Leucocyanidin,飞燕草色素 Derlphinidin,天竺葵色素 Pelargonidin,花青素 Cyanidin,飞燕草色素-3-糖苷 Derlphinidin-3-Glc,天竺葵色素
10、-3-糖苷 Pelargonidin-3-Glc,花青素-3-糖苷 Cyanidin-3-Glc,图1 花色素苷合成途径,注明：,为主要途径；,为辅助途径；,为菊花体内途径,3 花色遗传受一系列基因的作用和控制,（2）易变基因和基因的转座：常常造成花序或花朵上形成异质条纹、斑块（彩斑）；,（3）不同花色杂交的显隐性（质量性状基因、基因互作）,（1）花色素基因、花色素量的基因、花色素的分布基因、助色素基因和控制花瓣内部酸度的基因等；,一般，带色花显性，白色花隐性； 紫色花显性，红色花隐性； 蓝色花显性，紫色花隐性。亦有例外。,花色和色素的种类 奶油色、象牙色、白色 黄色 橙色、绯红色、褐色 深红
11、色、粉红色、紫色、蓝色和黑色等 花朵开放所引起的花色变化,表 花色及色素组成（ Harorne：1965）,（续上表）,金鱼草,大丽花,大丽花,大丽花,大丽花,大丽花,天竺葵,比利时杜鹃,山茶,月季,香雪兰,瓜叶菊（蓝色）,郁金香,龙胆（Gentiana veitchiorum）云南八大名花之一,蝴蝶兰,牡丹,桃花,三色堇,山茶,黄牡丹,金花茶,橙色牡丹,第三节 彩斑遗传,一、概念,二、分类,三、遗传基础,一、概念,彩斑是植物的花、叶、果实、枝干等部位的异色斑点、条纹的总称。其中观赏价值较大的主要分布在花瓣、叶片和果实上。,二、分类,规则彩斑,不规则彩斑,花瓣彩斑通常有花斑、花环、花眼、花肋和
12、花边等多种形式。,花瓣上具有非固定图案的异色散点或条纹，形成“洒金”；有些花朵被划分为或大或小的异色部分，形成“二乔”或“跳枝”。,三、遗传基础,（一）规则彩斑的遗传,一般，规则性的彩斑通常都是由稳定的基因（核内基因）控制的，因此规则彩斑都能在有性杂交过程中按照遗传的基本规律进行遗传传递。,花斑：花瓣上的彩斑虽不呈现一定规则但是定型的图案。,花眼： 花瓣基部有异色斑点，这些斑点在花瓣上组成界限分明或不分明的“眼”或“花心”。,界限分明,大岩桐（Sinningia speciosa）苦苣苔科苦苣苔属,界限不分明,花环：花瓣或花序的中部分布异色花环,石竹（石竹科石竹属）,菊花,花边：花瓣的外缘具有
13、或宽或窄的异色镶边,仙客来,裂叶牵牛,百合,虞美人(罂粟科罂粟属)的美丽花边,花肋：沿中脉方向具放射性彩色条纹,紫脉吊钟,（二）不规则彩斑的遗传,花嵌合体、彩斑,叶部彩斑（“花叶”），变色叶,果实彩斑,2遗传机制,1常见类型,核内,核外,叶绿体的分离和缺失,基因突变（包含转座因子的移动）,染色体变异等,病毒病,McClintock,概念：又称移动基因(movable genes) ，跳跃基因(jumping genes)，它可以从染色体基因组上的一个位置转移到另一个位置，甚至在不同的染色体之间跃迁。,转座(位)因子(1951，1983)(transposable elements),存在意义：
14、在合适位置和时间控制其它基因的功能。,(a)紫色胚乳,(b)无色胚乳,(c)紫色斑点胚乳,Ac,Ds,Ac,C,Ac,Ds,C,激活Ds转座,Ac,Ds,C,Ds能转座到C中,正常C基因,C基因破坏点变成c基因,正常C基因的表达使色素合成,Ac,Ds,在胚的发育中激活Ds，使Ds从C中转座出来,Ds的转座和C基因的突变和回复突变引起的花斑表型,Ds,矮 牵 牛（转基因品种）,紫茉莉彩斑,紫茉莉(胭脂花)正常颜色,观赏重瓣桃花，美人蕉、菊花,菊花“二乔”,“跳枝”,牡丹“二乔”,转座因子的移动引起的彩斑,蒲包花(玄参科蒲包花属Calceolariaherbeohybrida),卡特兰（易变基因转
15、座因子的移动引起）,石斛兰（易变基因转座因子的移动引起）,美人蕉（病毒引起的彩斑）,郁金香 （百合科郁金香属） 马铃薯Y病毒组病毒,碎裂叶,花叶,花叶芋(天南星科花叶芋属Caladium hortulanum) “花叶”由遗传基因和病毒共同引起,花叶,紫鸭趾草,银心吊兰,苹果,桃,果实彩斑,第四节 花径与重瓣性的遗传,一、花径的遗传,二、花重瓣性的遗传,一、花径的遗传,（一）概念：花径即花朵直径的大小。,花朵的大小是影响观花植物观赏效果的重要因素之一，也是重要的育种目标之一，花径可向增大或减小的方向变化。,（二）遗传规律：,花朵大小是一个数量性状，呈现连续变异，受微效多基因控制（受环境影响大，
16、统计分析）,毛华菊花朵直径大小的遗传变异,（三）增加花径的途径,1 改进栽培条件； 2 倍性育种； 3 增加花朵重瓣性； 4 定向选择。,二、花重瓣性的遗传,（一）概念：花朵重瓣性指观赏植物花瓣数量的多少。,（二）重瓣花的遗传,1 重瓣花的形态起源,积累起源,雌雄蕊起源,花序起源,重复起源（套筒起源）,突变起源,台阁起源,木槿 芙蓉,雌雄蕊起源,山茶,雌雄蕊起源,花序起源,由单瓣小花组成的花序形成的重瓣花,外为舌状花（雌花），有若干朵,内盘花为筒状花（包含若干）,头状花序,舌状花（雌花），即一般所称菊花的 “花瓣”，主有平、匙、管等类型,筒状花（两性花）即为具各种色彩的“托桂瓣”,头状花序示意
17、图,柱头,花柱,子房,舌状花示意图,（二）筒状花,（三）筒状花开放后纵剖后的聚药雄蕊,筒状花示意图,花序起源,菊 花,重复起源（套筒起源）,滇丁香（重瓣丁香）,多见于合瓣花中，如重瓣曼佗罗、矮牵牛、重瓣丁香等,突变起源,由苞片彩化变态，形成重瓣状花朵，如倒挂金钟、“二层楼”紫茉莉等,台阁起源,红怀抱子,龙潭粉,“台阁”实际上为花枝极度压缩成为花中有花，如重瓣梅花,玫 瑰,2 重瓣花的遗传,各种类型的重瓣花都是植物系统发育和个体发育的结果，存在着发生学上的多样性，在遗传行为上也非常复杂，至今仍然未能十分清楚地论证其遗传规律。,1 质量性状,2 数量性状,单基因控制,双基因控制,重瓣性是隐性性状，
18、如石竹,1）基因互作，如紫罗兰(重 叠)，凤仙花(隐性上位) 2）无互作，如万寿菊,微效多基因，受环境影响较大，如菊花、大丽花、白日草等,3 细胞质基因控制的母性遗传,如紫斑牡丹,紫叶鸭跖草（鸭跖草科紫叶鸭跖草属）2n=2X=62,凤仙花,白日草,紫斑牡丹,第四节 株型遗传,株型是园林植物的一个非常重要的性状，与花器官的观赏性状同等重要，株型性状甚至比花器官性状更重要，但对其遗传规律了解较少。,影响株型的主要因素 -植物激素,控制植物激素的基因,人工施用植物生长调节剂,其次，基因直接控制,杂交选育的君子兰,1 株型的多样性,2 植物激素与株型发育,生长素、细胞分裂素与赤霉素，其中赤霉素与植株的
19、矮化密切相关。,3 株型遗传的一般规律,质量性状的单基因,数量性状的多基因,常规育种,选择,修饰,生物技术,一串红,第五节 抗性遗传,一、胁迫与抗性,二、植物抗性的遗传机制,胁迫：环境中任何不利于植物生长发育的环境因素 抗性：植物对不适环境因素的存活能力,一枝黄花（菊科菊属）,二、植物抗性的遗传机制,（一）抗性表现,（二）植物抗性的遗传机制,1 适应性-反应规范，-驯化栽培,1 抗病性-由基因控制,垂直抗性-质量性状，单基因或寡基因（独 立基因、复等位基因或连锁基因）,水平抗性-数量性状，微效多基因,抗病的持久性问题,2 抗虫性-一般由数量性状基因控制， 少数一个显性基因控制,表达抗虫的次生代谢物，抗虫基因工程,3抗寒性-是多基因控制的数量性状,4 抗盐性-由微效多基因或几个显性基因控制,5 耐热性-驯化选择,
