1、第四节 呼吸运动的调节 Regulation of Respiration,A. 有节律性活动 B. 节律性活动随代谢水平不同而改变 C. 在一定的范围内可随意调节 一、呼吸中枢与呼吸节律的形成 Respiratory center and formation of respiratory rhythm,(一) 呼吸中枢 Respiratory center 分布在大脑皮层、间脑、延髓和脊髓等部位 1. 脊髓 spinal cord： 脊髓不是节律性活动的发生部位（高位截瘫） 而是联系脑和呼吸肌的中继站和整合某些呼吸反 射的初级中枢 primary respiratory center .,2
2、. 低位脑干 Lower brain stem 研究方法：横切脑干 D水平：在延髓和脊髓之间横断脑干呼吸运动停止 （sectioned between medulla oblongata and spinal cord :respiratory movement ceases 停止）,A水平： 在动物中脑和脑桥之间横断脑干呼吸节 律无明显变化 （ sectioned between pons and mesencephalon中脑: no respiratory rhythm is changed obviously ） 剪断双侧迷走神经则呼吸变深变慢,说明：a. 呼吸节律产生于低位脑干 （
3、These results show that the most important respiratory center is located in lower brain stem ） b. 迷走神经的传入冲动抑制吸气活动 Impulses from vagus afferent fibers inhibit inspiration,B 水平：在脑桥（pons）中上段切断脑干呼吸变深变慢 Respiratory movement becomes slow and deep 说明：脑桥上部有抑制吸气的中枢结构，称为呼吸调整中枢， pneumotaxic center In the pons
4、(upper 1/3) there is a center which can inhibit inspiration, this center in the upper pons is called pneumotaxic center (PBKF),剪断双侧迷走神经长吸式呼吸（ apneusis）， 即吸气大大延长，偶尔发生短暂的呼气,C水平：在脑桥和延髓之间横断脑干出现喘息样呼吸 ( gasping )，即一种不规则的节律性呼吸，浅而快 说明： a 延髓可产生节律性活动 b 可能脑桥下2/3 的部分 存在长吸中枢，可以加强 延髓呼吸中枢的活动，但 后来的实验证明长吸中枢 不存在 因此，将
5、延髓称为呼吸运动的基本中枢,低位脑干的呼吸中枢： (自主调节系统） A. 延髓 Medulla 基本中枢,B. 脑桥上部 调整中枢 Pons : Pneumotaxic center,3. 高位脑 Higher brain : 大脑皮层 cerebral cortex ：通过皮层脊髓束和皮层脑干 束控制呼吸运动神经元的活动 如：说话、唱歌、咳嗽、吞咽、排便时，通过大脑 皮层可调控呼吸活动 在一定范围内可控制屏气或呼吸加深加快 边缘系统 limb system：刺激扣带回可出现呼吸抑制， 刺激过强则呼吸加速（情绪反应） 下丘脑 hypothalamus 等：体温升高时呼吸加快,(二) 呼吸节律的
6、形成假说 起搏细胞学说 pacemaker hypothesis：根据对新生动物脑片研究，发现包钦格复合体的神经元有自律性，认为延髓内部有起搏细胞。但成年动物的实验因受方法限制未得到证实 神经元网络学说 framework hypothesis ：认为呼吸节律依赖于延髓内呼吸神经元之间复杂的相互联系和相互作用而引起。提出了局部神经元回路反馈假说 中枢吸气活动发生器 延髓吸气切断机制,延髓,中枢吸气活动发生器,吸气神经元,吸气切断机制,吸气肌运动神经元,脊髓,吸气运动 吸气 肺扩张 刺激肺牵张感受器,+,+,+,臂旁内侧核 KF核,脑桥,+,迷走神经,+,+,-,呼吸节律形成机制,二、呼吸的反射
7、性调节,（一）肺牵张反射 pulmonary stretch reflex ( 黑-伯氏反射 Hering-Breuer reflex ) 概念：由肺扩张或肺萎陷引起的吸气抑制或兴奋的反射，称为肺牵张反射。 分为：,1. 肺扩张反射 肺充气或扩张时抑制吸气的反射 感受器：从气管到细支气管的平滑肌中，对牵张刺激敏感 传入纤维：由迷走神经传入，兴奋吸气切断机制 中枢：抑制吸气神经元，使吸气向呼气转化 传出纤维：支配呼吸肌的运动神经元 Effect : the afferent signals to VRG “ switches转换 off ” the inspiratory ramp and th
8、us stops further inspiration,意义：阻止吸气过长，促使吸气转为呼气 （节律加快） 不同动物的阈值不同， 2. 肺萎陷反射： 是肺萎陷时引起吸气的反射。感受器的性质尚不清楚， 平时不起作用，意义是阻止呼气过深或肺不张,（二） 化学感受性呼吸反射 Chemical Control of Respiration,化学因素: 动脉血中和脑脊液中 PO2、PCO2和 H+浓度 反射效应：使呼吸加深加快 1. 化学感受器 : （ 1 ）外周化学感受器 a. 感受器 sensors : 颈动脉体和 主动脉体 These receptors are sensitive to the
9、 changes in PO2, PCO2 and H + concentration in the arteries,b. 传入神经 : 窦神经 sinus N （并入舌咽神经）、主动脉神经（并入迷走神经 vagus ） c. 中枢 Center : 延随呼吸中枢 d. 传出神经 efferent fibers : 呼吸肌运动神经元 e. 效应器 effector : 呼吸肌 respiratory muscles,（2）中枢化学感受器 位于延髓腹外侧表浅部位，左右对称，分头、中、尾三区,a. H+ 浓度 对中枢化学敏感区的作用 对脑脊液 中或局部细胞外液中 H+ 浓度变化敏感 H+不易通过
10、血脑屏障,b. PCO2对中枢化学敏感区的作用 如果维持脑脊液中 H+ 浓度不变, PCO2，对 中枢化学感受器直接作用极小或无作用 CO2能迅速通过血脑屏障，继而使脑脊液中 H+ 浓度升高 CO2+H2OH2CO3 HCO3- +H +, H + directly stimulates chemosensitive area.,c. PO2对中枢化学感受器的作用 PO2对中枢化学感受器无直接作用 PO2对呼吸中枢有直接的抑制作用,2. CO2、H+和O2对呼吸的影响,(1) CO2对呼吸的作用（加深加快，肺通气量）, 正常浓度的CO2对维持呼吸和呼吸中枢的 兴奋性是必要的,也是调节呼吸的最重
11、要 生理性体液因子 CO2的等级效应 吸入不同浓度CO2 时: 过度通气时，发生呼吸暂停 （1 % 6 % ）通气量明显增加 大于 7 % 时出现头昏头痛、呼吸困难 ( 15 % 20 % ) 出现 CO2 麻醉（呼吸抑制） CO2对呼吸作用的两条途径 :,a. 中枢途径 CO2透过血脑屏障进入细胞间隙和脑组织，CO2+H2OH2CO3 HCO3-+H+ ， H+刺激 中枢化学感受器呼吸加深加快 （占CO2 作用的80%） 很敏感，升高2mmHg就有明显的通气量变化,但有延搁 b. 作用在外周化学感受器 CO2直接刺激颈A体和主A体窦N和主动脉N呼吸中枢（20%）呼吸加深加快,（2）H+的影响
12、（呼吸加深加快，肺通气量） 外周化学感受器 中枢化学感受器 动脉血 H+透过血脑屏障慢，不易透过,（3） O2的影响 正常情况下不起作用 只有PO2低于80mmHg 时，通过外周化学感受器起作用，使呼吸运动加深加快 不易产生适应 (长期缺氧和二氧化碳潴留病人不能吸纯氧）,PCO2 H+和PO2在影响呼吸中的相互作用 （即一种因素变化对血中另两个因素不加控制时的作用） a. PCO2 时，（CO2+H2O H2CO3 HCO 3 - + H+） 故H+浓度也升高，故CO2与H+有相互加强作用 使呼吸加深加快更明显（与单纯PCO2 相比）,b. PO2 时 由于呼吸加深加快使动脉血中PCO2 ，同
13、时 H+也减少，故缺氧对呼吸的刺激作用较弱（与保持 PCO2 和pH在正常范围内比）,c. pH 由于呼吸加深加快使动脉血中PCO2 ，同时 CO2减少，使H+也减少，故使呼吸加深加快不如pH 单独下降时明显（即pH 时维持PCO2正常的情况）,（三）呼吸肌的本体感受性反射 sensor: 肌梭、腱器官 肌梭受到牵张刺激时可以反射性引起受刺激肌梭所在肌肉的收缩，称为肌牵张反射 （四）防御性呼吸反射 1. 咳嗽反射 cough reflex 2. 喷嚏反射 sneez reflex,CO2、缺氧、 H+对呼吸运动的影响,1.CO2对呼吸运动的影响 CO2浓度增高 中枢（主）和外周化学感受器兴奋呼吸中枢兴奋呼吸频率和深度增加肺通气增加。 2.缺氧对呼吸运动的调节 缺氧中枢和外周化学感受器兴奋呼吸中枢兴奋呼吸频率和深度增加肺通气增加。 3. H+对呼吸运动的影响 H+浓度增高 中枢（主）和外周化学感受器兴奋呼吸中枢兴奋呼吸频率和深度增加肺通气增加。,
