1、选择育种,第一节 选择与选择育种 第二节 实生选种 第三节 芽变选种,第一节 选择与选择育种,一、概述选择育种 二、选种的原理 三、性状遗传力与遗传增益 四、影响选择效果的主要因素 五、选择标准的制定原则 六、选种目标,一、概述选择育种,（一）选择和选择育种概念,“选择”是实现育种理想的每一具体步骤 布尔班克（18491926）,1 选择（ selection ）,选择育种(selection breeding)，简称选种(selection)，利用现有园林植物种类、品种的群体所产生的自然遗传变异，通过选择、分离、提纯以及比较鉴定等手段获得符合育种目标的新品种的途径，它是现代园林植物各种育种途
2、径中最基本的一种手段。,2 选择育种 P42,有实生选种和芽变选种两种。,（二）选择育种的类型,（三）选择的意义和作用,2 选择是育种工作的中心环节,我国现有梅花品种323个，分属3个种系、5类、18型，其中249个品种（77%）通过种质资源调查从国内各地收集（此乃先辈的长期选择育种（以实生选种为主）和引种栽培而成），另外只有75个品种是本世纪（主要是建国以来）人工选育的。,3 选择是植物进化基本要素之一,1 选择是独立的育种手段，选择育种是人类应用最早且卓有成效的一种培育新品种的方法,因而具有创造性作用,生物进化需要遗传、变异和选择,生物进化,遗传，是进化的基础，没有遗传，有利 的变异不能传
3、给后代,变异，是进化的主要动力，没有变异就 没有可供选择的原料,选择，决定进化的方向,自然选择：对生物体本身有利，但不一定符合人类需求，经历时间长,人工选择：符合人类需求，但不一定对生物体有利，经历时间短；属“方向性选择”,有些物种半重瓣花往往在后代产生单瓣花，单瓣花的结实率高，半重瓣花的结实率低，若自然选择，单瓣花会越来越多，半重瓣花所占的比例会越来越少；若人工选择，则半重瓣花所占比例越来越高，甚至向重瓣的方向发展。,刺玫月季品种群亲本黄刺玫,单瓣,重瓣,二、选种的原理,1 对隐性不利基因的淘汰-需多代连续选择,2 对有害（致死）显性基因的选择-只需一代,选择的遗传机制即是改变了群体遗传平衡
4、，即使被选群体的基因频率和基因型频率发生改变，淘汰群体中的不利基因，增大有利基因在群体中的比例 。 差别繁殖,3.遗传平衡原则,AA 3600株,aa 1600株,Aa 4800株,A 的基因频率=( 3600 2 4800 ) /20000 = 60% Aa 的基因型频率= 4800/10000 = 48%,选择的实质就是造成有差别的生殖率和成活率，使某些基因型个体在群体中逐渐变优势，并造成群体内基因频率和基因型频率的定向改变，从而给有价值基因型个体的出现创造了条件。 见教材p44中,三、性状遗传力与遗传增益,性状遗传力与遗传增益的提出基于以下三点：,目标性状并不一定是质量性状，而往往数量性
5、状居多； 选择的量 实践中往往存在符合选育种目标的个 体数很多，而根据情况只能从中选出一部分用选择差来量度 3 选择的效果的判定用遗传增益来量度,（一）相关概念,图1 一个群体在选择下的预期频率分布的变化,1选择差（selection difference），即中选类型亲本平均数与原选群体平均数之差，S= - （或 PF1（S）- PF1 ）,-亲代群体性状平均数（即亲代群体的表型均数）,-选择群体性状的平均数（即选择群体的表型均数）,2 遗传增益G(genetic gain)：即选择反应(selection response)或选择进度 是中选类型子代平均数与原选群体平均数之差(PF2（S）
6、 - PF1) 。,3 G=Sh2,h2为1时，子代的平均数与亲代相同，说明上一代选择的性状能全部遗传给下一代，选择全部有效。,0h21时，选择部分有效。,h2为0时，选择完全无效。,反映了选择的效果,图2 一个群体在选择下的预期频率分布的变化,（二）遗传力,3）育种值，即加性遗传方差（或基因的加性方差）,1 理论遗传力,2 现实遗传力（realized heritability）：对数量性状进行选择时，遗传增益与选择差的比值。,四、影响选择效果的主要因素,G=Sh2,1增加遗传力h2-减少环境方差，可提高选择效果 2增加选择差-适当降低入选率，可提高选择效果 3其他因素：直接选择与间接选择，
7、多个性状选择与单个性状选择，选留作为亲本的数目。,一般，单个性状的直接选择的效果较好。,五、选择标准的制定原则,1 根据目标性状的主次制定相应的选择标准 2 目标性状及其标准必须具体明确 3 各性状的当选标准要适当,紫叶碧桃,黄和平月季,六、选种目标,（一）概念：改良现有园林植物品种和创造新类型、新品种所要求达到的目的和指标。,1 抗逆性,2 抗病虫,3 新花色,4 枝姿、株型奇特,5 切花、干花,6 耐阴、耐践踏,7其他,（二）当前园林植物的主要选种目标,（见教材p52）,抗性,Feijoa sallowiana Berg.,费约果,第二节 实生选种,一、概念 二、园林植物实生繁殖下变异的来
8、源 三、实生选种的方法 四、实生选种的一般程序 五、加速选种进程的措施,选择育种,实生选种,芽变选种,对实生繁殖的群体产生的自然变异进行选择，从而改变群体的遗传组成或将优异单株经无性繁殖建立营养系品系，称为实生选择育种，简称为实生选种（seedling selection breeding）。 -园林植物育种的主要途径之一,一、概念：,二、实生选种的特点(优点)：,（一）异花授粉的实生后代个体性状变异普遍（与无性系选种相比）,（二）异花授粉的实生后代很多性状发生程度不同的变异（与无性系选种相比）,（三）与杂交育种相比，投资少，见效快。,见教材P52,实生选种示例,图示金花茶实生幼苗叶色叶型的遗
9、传变异。在自然界，昆虫或其它媒介传粉时将不同的金花茶基因型混杂在一起，基因发生重新组合，因此出现了不同的叶型和叶色，甚至有白色的突变，这些变异是选种的基础。,选择时要根据育种目标，制定选种标准，科学地选出优良单株，证明确实新颖有观赏价值，可鉴定、命名、繁殖后推广。,二、园林植物实生繁殖下变异的来源,（一）基因重组-变异的主要来源,（二）突变-变异的重要来源,（三）饰变-由环境引起非遗传的变异，也可能造成个体间表现型的显著差异，对数量性状的影响比对质量性状的影响大。,可遗传的变异受选择影响，使群体内的基因频率和基因型频率向着选择的方向变化。,可遗传的变异,三、实生选种的方法,（一）通过逐代混合选
10、择，按照一定的目标来改进群体的遗传组成，形成以实生繁殖为主的群体品种；,（二）从实生群体中选择优株，通过嫁接或扦插繁殖以形成营养系品种。,1混合选择法（bulk selection）又称表型选择法，是按照某些观赏特性和经济性状，从一个原始的混杂群体或品种中选出彼此类似的优良植株，然后把它们的种子或繁殖材料混合起来种在同一块地里，并与标准品种进行鉴定比较。,基本方法,不能鉴别一个单株后代遗传性的真正优劣，因而选择效果降低，随着世代递增，选择的效果越不明显。,对原始群体只进行一次选择就繁殖推广,对原始群体进行不断选择之后再用于繁殖推广,将优良单株根据若干主要性状的表现，将其划分为几个集团，不同集团
11、分别混合采种繁殖。,类型,一次混合选择,多次混合选择,集团选择法,易于操作，繁殖系数大，变异性丰富。,优点,缺点,多次混合选择法图示,一次混合选择法图示,2 单株选择法（individual selection）：就是把从原始群体中选出的优良单株的种子或繁殖材料分别收获、分别保存、分别繁殖的方法。,类型,一次单株选择法,多次单株选择法,优点：可以选出真正属于遗传性变异的优良类型； 缺点：需用较多土地、设备和较长的时间,一次单株选择法,一次单株选择法：又称株选法，在整个育种过程中只进行一次以单株为对象的选择，而以后就以各家系为取舍单位的选择育种的方法。,多次单株选择法,多次单株选择法：在整个育种
12、过程中进行连续多次以单株为对象的选择，而以后就以各家系为取舍单位的选择育种的方法。,3评分比较选择法： 根据各性状的相对重要性分别给予一定的比分。,表 岩菊及露地早菊百分制记分评选表,见教材P55,5 相关选择法 根据观赏植物实生小苗与开花后某些性状的相关性进行早期选种的一种方法。,目的：提高育种效率,4 全息定域选择法 是指从植物的某一部位选留“种子”的方法或技术。,早期鉴定所依据的性状特性越多，相关性越显著，则早期选择的可靠性越大，其效果也越明显。,早期选种的遗传理论基础是：,（1）基因的连锁关系 能由某一性状预测另一性状出现的可能性 菊花种子赭色-花大多浅色 黑色- 花大多黄色、紫色,（
13、2）基因的系统效应 基因控制某一器官某一性状，同时也控制另一器官的同名性状。,（3）基因的多效性 一个位点的基因能影响到几种性状而表现出相关,月季幼枝深色，花大多也深色 月季幼枝绿色或浅绿色，其花大多数也是浅颜色,四、实生选种的一般程序,选种程序是指从收集材料、选择优良单株开始到育成新品种的过程，由一系列的选择、淘汰和鉴定工作组成。,1基本程序,确定育种目标表型选择基因型选择（须经子代测定来实现）区域性实验（解决基因型与环境的互作问题） 优良基因型材料的扩繁与推广,选择育种一般须按下列步骤开展,见教材P56,至少5个试验点，23年,23年,1年,要求：各次试验，应设对照,2一二年生园林植物的选
14、种程序（以单株选择法为例）,3 为提高木本园林植物种子遗传品质的选种程序,4 为建立木本园林植物无性系品种的选种程序,请自学教材P5859,五、加速选种进程的措施,1 灵活应用各种选择法 2 圃地设置的增减 3 适当缩减圃地设置年限 4 提前进行生产试验与多点试验 5 利用保护地或易地栽种进行一年多代繁殖选择 6 提早繁殖与提高繁殖系数,第三节 芽变选种,一、概念 二、芽变的特点 三、芽变的细胞学和遗传学基础 四、芽变选种的方法 五、芽变的程序与步骤,一、概念,（一）芽变（bud mution，bud sport）：发生在芽的分生组织细胞的一种特殊的体细胞突变。,（二）芽变选种（selecti
15、on of bud sport）：是指对由芽变产生的变异进行选择，并将优良的变异进行分离、培养、鉴定，从而育成新品种的选择育种法。,桃花 (Prunus persica),牡丹 (Paeonia suffruticosa),檵木(Loropetalum chinense ),红叶梅 (Prunus mume),云南山茶大玛瑙 (Camellia reticulata Lindl.),二、芽变的细胞学和遗传学基础,（一）细胞学基础,1 嵌合体（chimera）：可遗传的突变性状与正常性状共存的组织、器官或个体。,2 分类,组织发生层（组织原层）,L1-垂周分裂（1层），衍生为表皮,L2 -垂周或
16、平行分裂（多层），衍生为皮层 的外层及孢原组织,L3 -垂周或平行分裂（多层），衍生为皮层 的内层及中柱,P64,LI,LII,LIII,被子植物梢端组织分区及表示法,L1周缘嵌合体,L2周缘嵌合体,L3周缘嵌合体,L1扇形嵌合体,L2扇形嵌合体,L3扇形嵌合体,同质突变体,各组织发生层的遗传效应 L1衍生为表皮，如绒毛和皮刺的有无。 L2皮层的外层及孢原组织，决定有性过程的关键，同时也影响果皮与叶片的颜色； L3皮层的内层及中柱，可以长出不定芽和根,嵌合体：具有明显遗传差异的细胞组织相嵌而成的个体，如花芽发生在红色组织细胞区域，则开红花，如发生在白色组织区域，则开白花，如花芽发生在红、白细胞
17、交界区域，则开白花中有红斑或红花中有白斑的花朵。,美人蕉在同一株中，出现红黄间隔的花朵和红绿相嵌的叶子，说明该植物组织由两种细胞嵌合而成。,山茶花的嵌合体,嵌合体的自然转化示意图,1. 芽着生的位置完全在扇形嵌合体内，将形成周缘嵌合体（内周、中周、外周、内中周、中外周）或同质突变体（内中外周）。 2. 芽着生的位置部分在扇形嵌合体内，将形成扇形嵌合体（扇面大小可能有变化）。 3. 芽着生的位置完全不在扇形嵌合体内，将形成同质体（非嵌合体）。,（二）遗传学基础,1 基因突变 2 染色体结构的变异 3 染色体数目的变异,突变,-即变异的来源,三、芽变的特点,（一）芽变表现的多样性,见教材P62,形
18、态特征和生物学特性等方面,蔓性的变异,龙爪槐 (Sophora japonica f. pendula ),龙游梅 (Prunus mume var.tortuosa),扭枝的变异,叶色的变异,红叶杨 (P.euramericana cv. zhonghuahongye ),月季东方之星 (Rosa chinensis),月季东方之星 (Rosa chinensis),花色的变异,郁金香 (Tulipa gesneriana ),（二）芽变具有重演性,（三）芽变具有稳定性,（四）芽变性状具有局限性（与有性变异相比较）,（五）芽变具有多效性（一因多效）,（六）芽变性状具有平行性,四、芽变选种的方
19、法,（一）目标：“优中选优”、“品种修缮”-针对优良性状某一性状存在的主要缺点，通过选择使其得到改善。,（二）时期：在生长发育过程的各个时期进行细致的观察和选择。提高选种效率的措施：除经常性的观察选择外，还应根据选种目标抓住最易发现芽变的有利时期，集中进行选择。,例，早花和晚花芽变的选择最好在花期前几周或后几周进行观察和选择；抗性芽变的选择最好在自然灾害发生之后，注意从不定芽和萌蘖长成的枝条进行选择或选择抗自然灾害能力特别强的变异类型。,见教材P67,（三） 对变异的分析-注意分清芽变与饰变,1 饰变：由环境条件的变化引起的不可遗传的变异。,2 鉴定方法：直接鉴定法和间接鉴定法,（3）从变异的
20、方向看，若与环境条件变化相一致的往往是饰变；若与环境条件无明显关系的可能是芽变；,（4）从变异性状的稳定性看；,（5）从变异性状的变异程度看；,3 分析的方法、步骤,调查访问、对变异体进行观测和分析比较,五 选种的程序与步骤,（一）芽变选种的程序：按二级选种程序三个阶段进行,（二）芽变选种的步骤：,生产园,分析变异,初选,入选优系,新品种,决选,芽变选种的一般程序,由主管部门组织有关人员评定1选种历史、评价和发展前途，2不少于3年的鉴评结果和原始记载资料，3不同自然区的生产试验结果及鉴定，现场和对照,1为什么说“关于在植物改良中任何理想的实现，第一个因素是选择，最后一个因素还是选择”？ 2如何提高选择的效果？ 3如何加速实生选种的进程？ 4芽变选种有哪些关键的技术环节？,复习思考题,
