1、植物的光形态建成Photomorphogenesis 间接作用间接作用 直接作用直接作用 光合作用光合作用 光形态建成光形态建成 光的作用光的作用 光能转变为化学能光能转变为化学能 光只作为信号光只作为信号光的影响光的影响 光对代谢过程影响光对代谢过程影响 光对形态变化影响光对形态变化影响对光的要求对光的要求 高能高能 低能低能光的受体光的受体 叶绿素及类胡萝卜素叶绿素及类胡萝卜素 向光素、向光素、隐花色素、隐花色素、光敏色素光敏色素光形态建成光形态建成（Photomorphogenesis）光控发育即依赖光控制细光控发育即依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，胞的分化、结构和功能的改变，最
2、终汇集成组织和器官的建成。最终汇集成组织和器官的建成。黄化现象黄化现象Skotomorphogenesis 黄化现象即幼苗在黑暗条件黄化现象即幼苗在黑暗条件下表现出茎细长、顶端呈钩壮下表现出茎细长、顶端呈钩壮弯曲，叶片小而呈黄白色。黄弯曲，叶片小而呈黄白色。黄化瘦弱与营养无关。化瘦弱与营养无关。没有光就没有器官分化和形没有光就没有器官分化和形态的发生。态的发生。植物在进化过程中适应光环境的同时其受光体家族也逐渐进化目前已知植物在进化过程中适应光环境的同时其受光体家族也逐渐进化目前已知至少存在三类光受体：至少存在三类光受体：1)1)光敏色素光敏色素(photochrome):(photochro
3、me):感受红光及远红光区域的光感受红光及远红光区域的光(600(600750nm)750nm)。2 2）隐花色素）隐花色素(cryptochrome)(cryptochrome)、向光素、向光素(phototropin):(phototropin):感受蓝光和近紫外感受蓝光和近紫外光区域的光光区域的光(320(320500nm)500nm)。3 3）UV-BUV-B受体，感受紫外光受体，感受紫外光B B区域的光区域的光光敏色素的发现是植物光形态建光敏色素的发现是植物光形态建成发展的里程碑，自二十世纪成发展的里程碑，自二十世纪5050年代末发现光敏色素以后，研究年代末发现光敏色素以后，研究迅速
4、开展和深入，从分子水平阐迅速开展和深入，从分子水平阐明其作用机理已有很大进展。明其作用机理已有很大进展。UV-AUV-A：320320400nm400nm，可穿过大气层到达地面，可穿过大气层到达地面UV-BUV-B：280280320nm320nm，臭氧层变薄可使到达地面量增加，臭氧层变薄可使到达地面量增加UV-CUV-C：280nm280nm以下以下,被臭氧层吸收，不能到达地面被臭氧层吸收，不能到达地面 一一 、光敏素、光敏素（一）光敏色素的发现、分布、性质及生理作用（一）光敏色素的发现、分布、性质及生理作用1.1.光敏色素的发现光敏色素的发现H.A.Borthwick等等(1946-196
5、0)研究莴苣研究莴苣种子在黑暗、红光及远红光下萌发。种子在黑暗、红光及远红光下萌发。设想植物中存在一种在红光和远红光设想植物中存在一种在红光和远红光作用下能够可逆转变的色素系统，并作用下能够可逆转变的色素系统，并具有两种形式。具有两种形式。通常通常出出2020100100倍倍 蛋白质丰富的分生组织蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素。中含有较多的光敏色素。蛋白质生色团血红素血红素光敏色素在植物细胞中含量极低，且在提取过程中易受蛋光敏色素在植物细胞中含量极低，且在提取过程中易受蛋白酶降解和叶绿素的干扰。白酶降解和叶绿素的干扰。各种植物光敏色素的分子量大体为各种植物光敏色素的分子量大体为120
6、 000120 000127 000127 000，拟，拟南芥研究得知南芥研究得知多种光敏色素的编码基因和蛋白质多种光敏色素的编码基因和蛋白质。如燕麦的光敏色素基因长为如燕麦的光敏色素基因长为5.94kbp5.94kbp，多肽由，多肽由11281128个氨基个氨基酸组成，分子量为酸组成，分子量为125 000125 000，生色团连接在，生色团连接在N N端起第端起第321321位位的半胱氨酸上。的半胱氨酸上。光敏色素类型及其基因光敏色素类型及其基因 类型类型I I光敏色素（光敏色素（PIPI）黄化组织光敏素，光不稳定黄化组织光敏素，光不稳定型，参与调控的反应时间较短。在黄化组织中大量存在，型
7、，参与调控的反应时间较短。在黄化组织中大量存在，在光转变成在光转变成PfrPfr后就迅速降解，在绿色组织中含量较低。后就迅速降解，在绿色组织中含量较低。类型类型IIII光敏色素（光敏色素（PIIPII）绿色组织光敏素，光稳定绿色组织光敏素，光稳定型，参与调控的反应时间较长。在黄化组织中含量较低，型，参与调控的反应时间较长。在黄化组织中含量较低，仅为仅为PP的的1%1%2%2%，但光转变成，但光转变成PfrPfr后较稳定，加之在绿色后较稳定，加之在绿色植物中植物中PP被选择性降解，因而被选择性降解，因而PP虽然含量低，却是绿色虽然含量低，却是绿色植物中主要的光敏色素。植物中主要的光敏色素。植物光
8、敏色素植物光敏色素蛋白质蛋白质的基因是多基因家族。拟南芥中至的基因是多基因家族。拟南芥中至少存在少存在5 5个基因个基因，分别为，分别为PHYAPHYA，PHYBPHYB，PHYCPHYC，PHYDPHYD，PHYEPHYE。不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。不同的生理功能。PHYAPHYA编码编码PP，PHYAPHYA的表达受光的负调节，在光下的表达受光的负调节，在光下mRNA mRNA 合成受到合成受到 抑制抑制。在光下在光下PHYAPHYA基因的转录活性被强烈抑制；基因的转录活性被强烈抑制；PHYBPHYB
9、、C C、D D、E E 编码编码PP光敏色素，这光敏色素，这4 4个基因表达不受光的影个基因表达不受光的影 响，在光暗下均能表达。属于响，在光暗下均能表达。属于组成性表达组成性表达(基因表达不受光抑制基因表达不受光抑制)。R诱导多种酶的合成诱导多种酶的合成 植物体内有约植物体内有约6060多种酶或蛋白质的多种酶或蛋白质的合成受光敏色素诱导。叶绿素合成酶、合成受光敏色素诱导。叶绿素合成酶、RubiscoRubisco和和PEPCPEPC、硝、硝酸还原酶、呼吸系统酶、核酸代谢酶、氮素代谢酶等。酸还原酶、呼吸系统酶、核酸代谢酶、氮素代谢酶等。参与植物激素代谢参与植物激素代谢 黄化大麦经红光照射，黄
10、化大麦经红光照射，GAGA含量急剧含量急剧上升；红光可以减少植物体内游离生长素水平；激素可以上升；红光可以减少植物体内游离生长素水平；激素可以模拟红光诱导反应，如模拟红光诱导反应，如GAGA能使处于休眠期的需光种子萌发。能使处于休眠期的需光种子萌发。对需光种子萌发来讲，对需光种子萌发来讲，GAGA和光有相同作用。和光有相同作用。关于光敏色素作用于光形态建成的机理，主要有两种假关于光敏色素作用于光形态建成的机理，主要有两种假说：说：膜作用假说膜作用假说基因调节假说基因调节假说慢反应：光量子能过光敏素调节基因转录，慢反应：光量子能过光敏素调节基因转录，包括酶诱导和蛋白质的合成，到生长发育速度，反应
11、缓慢，包括酶诱导和蛋白质的合成，到生长发育速度，反应缓慢，以以小时和天计小时和天计，反应不可逆。如种子萌发。，反应不可逆。如种子萌发。（二）（二）光敏色素的作用机制HendricksHendricks和和BorthwickBorthwick（19671967）提出。）提出。主要内容主要内容：光敏色素位于膜上，当其发生光化学转换时，：光敏色素位于膜上，当其发生光化学转换时，PfrPfr直接与膜发生物理作用，从而改变膜的透性、膜上酶的直接与膜发生物理作用，从而改变膜的透性、膜上酶的分布，进一步影响跨膜离子流动和酶的活性，最终引起植物分布，进一步影响跨膜离子流动和酶的活性，最终引起植物形态建成的变化
12、。形态建成的变化。1.1.膜假说膜假说膜透性改变膜透性改变膜上酶改变膜上酶改变离子通道打开离子通道打开离子泵活性离子泵活性Ca2+浓度变化浓度变化K+浓度变化性浓度变化性Ca2+信使系统信使系统膨压运动膨压运动含羞草叶片昼夜运动含羞草叶片昼夜运动Pulvinus is osmotically driven by rapid redistribution of K+,Cl-and malate.H+effluxK+channels open红光红光PfrPfr增多增多跨膜跨膜CaCa2+2+流动流动细胞质中细胞质中CaCa2+2+浓度浓度增加增加钙调素活化钙调素活化肌球蛋白轻链激酶活化肌球蛋白轻
13、链激酶活化肌动肌动球蛋白收缩运动球蛋白收缩运动叶绿体转动。叶绿体转动。棚田效应（棚田效应（Tanada effect）棚田效应棚田效应：红光可诱导离体黄化绿豆红光可诱导离体黄化绿豆根尖的膜产生少量根尖的膜产生少量正电荷正电荷，因此可使，因此可使之粘附在带负电荷的玻璃表面。远红之粘附在带负电荷的玻璃表面。远红光照射可逆转该现象。光照射可逆转该现象。与与乙酰胆碱乙酰胆碱有关：红光可提高组织中有关：红光可提高组织中乙酰胆碱水平，组织中乙酰胆碱水平乙酰胆碱水平，组织中乙酰胆碱水平升高可以刺激质子从根细胞流出到溶升高可以刺激质子从根细胞流出到溶液中，从而形成表面正电势，以致根液中，从而形成表面正电势，以
14、致根尖被吸附到带负电的玻璃杯内壁上；尖被吸附到带负电的玻璃杯内壁上；远红光促使光敏素从远红光吸收型远红光促使光敏素从远红光吸收型（PfrPfr）转变为红光吸收型（）转变为红光吸收型（PrPr），致），致使根尖从玻璃杯内壁释放到溶液中。使根尖从玻璃杯内壁释放到溶液中。光敏色素具有受体和激酶的光敏色素具有受体和激酶的双重性质；双重性质；X X有多种类型：有多种类型：细细胞核中多为转录因子，调节胞核中多为转录因子，调节基因表达；基因表达；细胞质中则为细胞质中则为G G蛋蛋白、白、CaMCaM、激酶或底物等，启、激酶或底物等，启动细胞质信号转导，调节膜动细胞质信号转导，调节膜离子流等生理反应。离子流等
15、生理反应。Photomorphogenesis 1，op1)光诱导基因表达光诱导基因表达新生成的新生成的SSUSSU进入叶绿体，与进入叶绿体，与在叶绿体中合成的大亚基在叶绿体中合成的大亚基LSULSU结结合，组装成合，组装成RubiscoRubisco全酶。而全酶。而LHCLHC进入叶绿体后，则参与了进入叶绿体后，则参与了类囊体膜上类囊体膜上PSPS复合体的组成。复合体的组成。关于关于RubiscoRubisco小亚基小亚基(SSU)(SSU)的基因的基因rbcSrbcS和和LHCLHC的基因的基因cabcab表达的光调节表达的光调节植物体内植物体内6060多种酶或蛋白质受光敏色素的调控多种酶
16、或蛋白质受光敏色素的调控隐花色素、向光素隐花色素、向光素蓝光对植物生长发育的影响非常蓝光对植物生长发育的影响非常重要重要,涉及多种生理过程的调节涉及多种生理过程的调节作用作用,包括脱黄化、开花、昼夜包括脱黄化、开花、昼夜节律、基因表达、向光性、叶绿节律、基因表达、向光性、叶绿体运动和气孔运动等。体运动和气孔运动等。Ahmad M,Cashmore AR(1993).HY4 gene of thaliana encodes a protein with characteristics of a blue-light photoreceptor.Nature,366:162-166 1.1.隐花色
17、素隐花色素(CryptochromesCryptochromes)隐花色素在不产生种子而以孢子繁殖的隐花色素在不产生种子而以孢子繁殖的隐花植物隐花植物(cryptogamoa)(cryptogamoa)如藻类、菌类、蕨类等植物的光形态建成中起重要作用。如它能调节如藻类、菌类、蕨类等植物的光形态建成中起重要作用。如它能调节真菌类水生镰刀霉菌丝体内类胡萝卜素的合成、木霉分生孢子分化等。真菌类水生镰刀霉菌丝体内类胡萝卜素的合成、木霉分生孢子分化等。隐花色素也广泛存在于高等植物中，因为许多生理过程如植物的隐花色素也广泛存在于高等植物中，因为许多生理过程如植物的向光性反应、花色素合成、气孔的开放、叶绿体
18、的分化、茎和下胚轴向光性反应、花色素合成、气孔的开放、叶绿体的分化、茎和下胚轴的伸长和抑制等都可被蓝光和近紫外光调节。的伸长和抑制等都可被蓝光和近紫外光调节。一般认为蓝紫光抑制伸长生长，阻止黄化并促进分化。在温室栽一般认为蓝紫光抑制伸长生长，阻止黄化并促进分化。在温室栽培的植物，可以利用蓝光效应，促进形态建成。用浅蓝色聚乙烯薄膜培的植物，可以利用蓝光效应，促进形态建成。用浅蓝色聚乙烯薄膜育秧，因透过的蓝紫光多，能使秧苗长得较健壮。育秧，因透过的蓝紫光多，能使秧苗长得较健壮。燕麦胚芽鞘向光性燕麦胚芽鞘向光性作用光谱作用光谱及核黄素和胡萝卜素及核黄素和胡萝卜素吸收光谱吸收光谱验证蓝光受体验证蓝光受
19、体胡萝卜素胡萝卜素n隐花色素作用光谱的特征是在蓝光区有隐花色素作用光谱的特征是在蓝光区有3 3个吸收峰或肩个吸收峰或肩(在在440440460 460 nmnm时有最大作用，在时有最大作用，在420420和和480nm480nm处各有一处各有一“小肩小肩”和一和一“陡肩陡肩”),),作作用光谱特征：用光谱特征：“三指三指”状态，在近紫外光区有一个峰状态，在近紫外光区有一个峰(通常在通常在370370380nm),380nm),大于大于500nm500nm波长的光对其是无效的，这也是判断隐花色素介导波长的光对其是无效的，这也是判断隐花色素介导的蓝光、紫外光反应的实验性标准。的蓝光、紫外光反应的实
20、验性标准。n由于隐花色素作用光谱的最高峰处在蓝光区，所以常把隐花色素引起由于隐花色素作用光谱的最高峰处在蓝光区，所以常把隐花色素引起的反应简称为的反应简称为蓝光效应蓝光效应。蓝光反应的作用光谱特征：蓝光反应的作用光谱特征：在在400400500nm500nm区域内呈区域内呈“三指三指”状态状态,这是区别蓝光反应与其这是区别蓝光反应与其他光反应的标准他光反应的标准.蓝光受体可能是黄素和类胡萝蓝光受体可能是黄素和类胡萝卜素。卜素。n藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应(blue-light response(blue-light response）n 高等植
21、物典型的蓝光反应有高等植物典型的蓝光反应有2.向光素（向光素（Phototropin）丝/苏蛋白激酶区域向光反应向光反应(phototropism)(phototropism)富含胡萝卜素植物富含胡萝卜素植物的向光性反应的向光性反应高等植物典型的蓝光反应：气孔运动高等植物典型的蓝光反应：气孔运动(stomata movement)(stomata movement)Callus induction and anthocyanin accumulation in Celosia cristata phumosa（凤尾鸡冠花）（凤尾鸡冠花）光对色素（花青素光对色素（花青素 anthocyaninanthocyanin）形成的影响）形成的影响WL RL BL Dark愈伤组织诱导愈伤组织诱导愈伤组织成熟愈伤组织成熟
