1、高级生物化学-4 ppt课件第四章第四章 生物膜的结构与功能生物膜的结构与功能前言前言第一节第一节 生物膜的化学组成生物膜的化学组成第二节第二节 生物膜的基本结构生物膜的基本结构第三节第三节物质的跨膜运输物质的跨膜运输第四节第四节信号的过膜转导信号的过膜转导 动物生物化学第四章目录 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作第四章第四章 生物膜的结构与功能生物膜的结构与功能l 近代生物学发展中具有重要意义的成就之一，就近代生物学发展中具有重要意义的成就之一，就是认识到细胞主要是由膜系统组成的多分子动态是认识到细胞主要是由膜系统组成的多分子动态体系。任何细胞都有一层薄膜（厚度约为体系。任何细胞都有一
2、层薄膜（厚度约为47nm）将其内含物与环境分开，这层膜称为细胞膜或质将其内含物与环境分开，这层膜称为细胞膜或质膜或外膜。膜或外膜。动物生物化学第四章前言 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作l 真核细胞还有许多内膜系统，它们组成具有各种特定真核细胞还有许多内膜系统，它们组成具有各种特定生理功能的亚细胞结构，包括细胞核、线粒体、内质生理功能的亚细胞结构，包括细胞核、线粒体、内质网、溶酶体、高尔基体、过氧化物酶体等，在植物细网、溶酶体、高尔基体、过氧化物酶体等，在植物细胞中还有进行光合作用的叶绿体等。胞中还有进行光合作用的叶绿体等。l 原核细胞（如细菌）的细胞壁内有细胞质膜，某些细原核细胞（如细
3、菌）的细胞壁内有细胞质膜，某些细菌的质膜还可向细胞内延伸成内陷结构，称为中体或菌的质膜还可向细胞内延伸成内陷结构，称为中体或者质膜体，它们可以完成真核细胞器的部分功能。者质膜体，它们可以完成真核细胞器的部分功能。动物生物化学第四章前言 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作l 比细胞更小的枝原体，直径仅为比细胞更小的枝原体，直径仅为0.331.0m，只有一，只有一层质膜包裹着细胞质。层质膜包裹着细胞质。l 病毒颗粒的外周也有一层蛋白和类脂组成的外壳膜，病毒颗粒的外周也有一层蛋白和类脂组成的外壳膜，有些病毒的外壳膜的类脂也是双分子层的典型生物膜有些病毒的外壳膜的类脂也是双分子层的典型生物膜结构。
4、结构。l 所有这些细胞中的膜系统虽然功能不同，但其基本的所有这些细胞中的膜系统虽然功能不同，但其基本的结构原则却是十分相似的。结构原则却是十分相似的。动物生物化学第四章前言 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作l 细胞的外膜和内膜系统称为细胞的外膜和内膜系统称为“生物膜生物膜”。生物膜结构是。生物膜结构是细胞结构的基本形式，它对细胞内很多生物大分子的有细胞结构的基本形式，它对细胞内很多生物大分子的有序反应和整个细胞的序反应和整个细胞的“区域化区域化”都提供了必需的结构基都提供了必需的结构基础，从而使各个细胞器和亚细胞结构既各自具有恒定、础，从而使各个细胞器和亚细胞结构既各自具有恒定、动态的内
5、环境，又相互联系、相互制约，从而使整个细动态的内环境，又相互联系、相互制约，从而使整个细胞活动有条不紊、协调一致地进行。胞活动有条不紊、协调一致地进行。l 生物膜具有多种功能。与生命科学中许多基本问题都有生物膜具有多种功能。与生命科学中许多基本问题都有密切关系，如细胞起源、物质转运、能量转换、细胞识密切关系，如细胞起源、物质转运、能量转换、细胞识别、细胞免疫、激素作用、神经传导、药物作用、细胞别、细胞免疫、激素作用、神经传导、药物作用、细胞分化、以及肿瘤的发生等。分化、以及肿瘤的发生等。动物生物化学第四章前言 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作l 生物膜的研究不仅具有十分重要的理论意义，而
6、且在生物膜的研究不仅具有十分重要的理论意义，而且在工农业及医学实践中也有广阔的应用前景。在工业上工农业及医学实践中也有广阔的应用前景。在工业上生物膜的基本原理为工程技术仿生学提供了原型，例生物膜的基本原理为工程技术仿生学提供了原型，例如生物膜的选择透性功能一旦模拟成功，将大大提高如生物膜的选择透性功能一旦模拟成功，将大大提高污水处理、海水淡化以及回收有用工业副产品的效率。污水处理、海水淡化以及回收有用工业副产品的效率。在农业方面，从生物膜结构与功能的角度来研究农作在农业方面，从生物膜结构与功能的角度来研究农作物的抗寒、抗旱、耐盐、抗病等机理，这方面的研究物的抗寒、抗旱、耐盐、抗病等机理，这方面
7、的研究成果将为农业增产带来显著成效。成果将为农业增产带来显著成效。动物生物化学第四章前言 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作第一节第一节 生物膜的化学组成生物膜的化学组成l 化学分析表明，所有生物膜几乎都是蛋白质（包括酶）化学分析表明，所有生物膜几乎都是蛋白质（包括酶）和脂类（主要是磷脂）两大类物质组成，此外还有糖和脂类（主要是磷脂）两大类物质组成，此外还有糖（糖蛋白和糖脂）、水和金属离子等。生物膜中的水（糖蛋白和糖脂）、水和金属离子等。生物膜中的水分约占分约占1520%左右。左右。l 生物膜的组分，尤其是蛋白质和脂类的比例随膜种类生物膜的组分，尤其是蛋白质和脂类的比例随膜种类的不同而表现
8、出很大的差异，蛋白质和脂类含量的变的不同而表现出很大的差异，蛋白质和脂类含量的变化和膜功能的多样性有密切的关系。化和膜功能的多样性有密切的关系。动物生物化学第四章第一节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作l 一般说来，功能复杂和多样的膜，蛋白质所占的比例一般说来，功能复杂和多样的膜，蛋白质所占的比例大，且种类多；相反，功能越简单特化的膜，蛋白质大，且种类多；相反，功能越简单特化的膜，蛋白质的含量和种类越少。的含量和种类越少。例如，神经髓鞘膜主要起绝缘作用，只含有例如，神经髓鞘膜主要起绝缘作用，只含有3种蛋白种蛋白质，约占质，约占18%，而脂类则占，而脂类则占79%，另外，另外3%是糖，而是
9、糖，而线粒体内膜和细菌质膜功能复杂，含有电子传递系统线粒体内膜和细菌质膜功能复杂，含有电子传递系统和磷酸化酶系统，共有约和磷酸化酶系统，共有约60种蛋白质，占种蛋白质，占75%，脂类，脂类只占只占25%。动物生物化学第四章第一节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作l生物膜中的脂质有磷脂、胆固醇和糖脂等，但以磷生物膜中的脂质有磷脂、胆固醇和糖脂等，但以磷脂为主要组分。脂为主要组分。u磷脂磷脂l磷脂是构成生物膜的主要脂质。磷脂主要是以甘油磷脂是构成生物膜的主要脂质。磷脂主要是以甘油为骨架，在甘油分子的第为骨架，在甘油分子的第1，2位碳原子的羟基上以位碳原子的羟基上以酯键分别连接两个脂肪酸链，第
10、酯键分别连接两个脂肪酸链，第3位碳原子与磷酸位碳原子与磷酸成酯，即形成磷脂酸。成酯，即形成磷脂酸。一、膜脂一、膜脂1膜脂的种类膜脂的种类 动物生物化学第四章第一节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作l 磷脂酸再与胆碱、乙醇胺、丝氨酸、肌醇等结合为磷磷脂酸再与胆碱、乙醇胺、丝氨酸、肌醇等结合为磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰肌脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰肌醇等。除甘油磷酸酯外，生物膜中还含有鞘磷脂组分。醇等。除甘油磷酸酯外，生物膜中还含有鞘磷脂组分。l 磷脂分子是磷脂分子是“两性两性”分子，磷脂分子的两性特征决定分子，磷脂分子的两性特征决定了它们在生物膜中呈双分
11、子层排列的结构特征（称脂了它们在生物膜中呈双分子层排列的结构特征（称脂质双层）及其与各种蛋白质相结合的特性。磷脂分子质双层）及其与各种蛋白质相结合的特性。磷脂分子中脂肪酸碳链的长短及其不饱和程度则与生物膜的流中脂肪酸碳链的长短及其不饱和程度则与生物膜的流动性有着密切的关系。动性有着密切的关系。动物生物化学第四章第一节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作 动物生物化学第四章第一节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作 动物生物化学第四章第一节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作 动物生物化学第四章第一节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作l 动物细胞中的胆固醇含量比植物细胞高，质膜
12、中的胆动物细胞中的胆固醇含量比植物细胞高，质膜中的胆固醇含量比细胞内膜高。固醇含量比细胞内膜高。l 胆固醇也是胆固醇也是“两性两性”分子，胆固醇的两性特点可能对分子，胆固醇的两性特点可能对生物膜中脂类的物理状态有一定的调节作用。在相变生物膜中脂类的物理状态有一定的调节作用。在相变温度以上时，胆固醇阻扰磷脂分子脂酰链的旋转异构温度以上时，胆固醇阻扰磷脂分子脂酰链的旋转异构化运动，在相变温度以下时，胆固醇的存在又会阻止化运动，在相变温度以下时，胆固醇的存在又会阻止磷脂分子脂酰链的有序排列，从而防止向凝胶态的转磷脂分子脂酰链的有序排列，从而防止向凝胶态的转化，保持了膜的流动性，降低了相变温度。化，保
13、持了膜的流动性，降低了相变温度。u胆固醇胆固醇 动物生物化学第四章第一节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作 动物生物化学第四章第一节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作l 糖脂在膜上的分布是不对称的，仅分布在细胞外侧糖脂在膜上的分布是不对称的，仅分布在细胞外侧的单分子层，暴露在膜的外表面，带糖基的极性端的单分子层，暴露在膜的外表面，带糖基的极性端朝向膜外表的水相，而非极性的脂部分则分布在膜朝向膜外表的水相，而非极性的脂部分则分布在膜的疏水区。的疏水区。l 除磷脂、胆固醇和糖脂外，在叶绿体膜和嗜盐菌膜除磷脂、胆固醇和糖脂外，在叶绿体膜和嗜盐菌膜上还发现有含硫的脂质。上还发现有含硫的脂质
14、。u糖脂糖脂 动物生物化学第四章第一节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作l 一般说来，脂质分子在膜两侧的分布是不对称的。一般说来，脂质分子在膜两侧的分布是不对称的。例如，人红细胞膜的外层含磷脂酰胆碱和鞘磷脂较多，例如，人红细胞膜的外层含磷脂酰胆碱和鞘磷脂较多，内层则含磷脂酰丝氨酸和磷脂酰乙醇胺较多。这种不内层则含磷脂酰丝氨酸和磷脂酰乙醇胺较多。这种不对称分布会导致膜内外两层电荷数量、流动性等的差对称分布会导致膜内外两层电荷数量、流动性等的差异。膜脂的不对称分布与膜蛋白的定向分布及其功能异。膜脂的不对称分布与膜蛋白的定向分布及其功能都有密切的关系。天然生物膜脂质在两层之间的翻转都有密切的关
15、系。天然生物膜脂质在两层之间的翻转运动是非常缓慢的，因此，脂质在内质网合成时，这运动是非常缓慢的，因此，脂质在内质网合成时，这种不对称性分布看来就已经形成，而且通过不断地调种不对称性分布看来就已经形成，而且通过不断地调节控制来维持其不对称性。节控制来维持其不对称性。2膜脂的不对称分布膜脂的不对称分布 动物生物化学第四章第一节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作l 如前所述，脂质分子是两性分子，它们在水溶液中的如前所述，脂质分子是两性分子，它们在水溶液中的溶解度是很有限的（包括磷脂分子）。以磷脂为例，溶解度是很有限的（包括磷脂分子）。以磷脂为例，当磷脂加入水中后，由于疏水部分表面积大，只有极
16、当磷脂加入水中后，由于疏水部分表面积大，只有极少的分子以单体形式游离存在。绝大部分倾向于在少的分子以单体形式游离存在。绝大部分倾向于在水水空气界面上形成单分子层，其空气界面上形成单分子层，其“极性头极性头”与水接与水接触，而触，而“疏水尾疏水尾”伸向空气一侧。如果加入较多量的伸向空气一侧。如果加入较多量的磷脂分子，使水磷脂分子，使水空气界面达到饱和，磷脂分子就以空气界面达到饱和，磷脂分子就以“微团微团”或者或者“双层微囊双层微囊”形式存在。形式存在。3脂质的多形性脂质的多形性 动物生物化学第四章第一节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作l 这两种形式都使磷脂分子的这两种形式都使磷脂分子的“
17、极性头极性头”与水相接触，与水相接触，而而“疏水尾疏水尾”则通过疏水作用力和范德华力的作用，则通过疏水作用力和范德华力的作用，尽可能地靠近，将水从邻近部位排除。尽可能地靠近，将水从邻近部位排除。l 磷脂分子在水溶液中究竟以微团形式存在还是以双层磷脂分子在水溶液中究竟以微团形式存在还是以双层微囊形式存在，则取决于磷脂的组成。大多数天然磷微囊形式存在，则取决于磷脂的组成。大多数天然磷脂分子倾向于后一种形式，因为这样更有利于分子的脂分子倾向于后一种形式，因为这样更有利于分子的堆积，而只含有一条脂酰链的溶血磷脂、游离脂肪酸堆积，而只含有一条脂酰链的溶血磷脂、游离脂肪酸和去污剂则更容易形成微团结构，因为
18、从整个分子看，和去污剂则更容易形成微团结构，因为从整个分子看，它们的疏水表面积仅占较小的比例。它们的疏水表面积仅占较小的比例。动物生物化学第四章第一节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作 动物生物化学第四章第一节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作l 在一定条件下，磷脂分子还可以形成六角形相在一定条件下，磷脂分子还可以形成六角形相（H）结构，微团和六角形相结构，微团和六角形相结构均称为非脂双层结构。结构均称为非脂双层结构。磷脂酰胆碱、鞘磷脂等一般都形成稳定的脂质双层结磷脂酰胆碱、鞘磷脂等一般都形成稳定的脂质双层结构，而不饱和脂肪酸链的磷脂酰乙醇胺、单葡萄糖甘构，而不饱和脂肪酸链的磷脂酰
19、乙醇胺、单葡萄糖甘油二酯及单半乳糖甘油二酯则容易形成六角形相油二酯及单半乳糖甘油二酯则容易形成六角形相结结构。心磷脂也容易形成六角形相构。心磷脂也容易形成六角形相，尤其是在，尤其是在Ca2+诱诱发的条件下。磷脂酰丝氨酸与磷脂酰甘油在中性与低发的条件下。磷脂酰丝氨酸与磷脂酰甘油在中性与低温时，以脂质双层结构存在，在酸性与高温时则可转温时，以脂质双层结构存在，在酸性与高温时则可转变为六角形相变为六角形相结构。结构。动物生物化学第四章第一节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作l 生物膜在一般条件下都呈双层结构，在某些生理条生物膜在一般条件下都呈双层结构，在某些生理条件下（如细胞的内吞、外排，细胞
20、融合，脂质分子件下（如细胞的内吞、外排，细胞融合，脂质分子的翻转运动，蛋白质跨膜运送等）均可能出现非脂的翻转运动，蛋白质跨膜运送等）均可能出现非脂双层结构，但迄今为止还不能十分肯定，还需要进双层结构，但迄今为止还不能十分肯定，还需要进一步的研究和证明。一步的研究和证明。动物生物化学第四章第一节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作二、膜蛋白二、膜蛋白l 细胞中大约有细胞中大约有20%25%左右的蛋白质是与膜结构相左右的蛋白质是与膜结构相连系的。膜蛋白根据其与膜脂的相互作用方式及其在连系的。膜蛋白根据其与膜脂的相互作用方式及其在膜中排列部位的不同，粗略的可分为两在类：膜中排列部位的不同，粗略的
21、可分为两在类：外周蛋外周蛋白白和和内在蛋白内在蛋白。动物生物化学第四章第一节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作1外周蛋白外周蛋白l 外周蛋白分布于膜的外表面，它们通过静电作用或范外周蛋白分布于膜的外表面，它们通过静电作用或范德华力与膜的外表结合。经过温和的处理，如改变介德华力与膜的外表结合。经过温和的处理，如改变介质的离子强度或质的离子强度或pH值，或加入螯合剂等可把外周蛋白值，或加入螯合剂等可把外周蛋白分离下来。从膜上分离下来和外周蛋白呈水溶性，不分离下来。从膜上分离下来和外周蛋白呈水溶性，不再聚合，与脂类不再形成膜结构，表现了一般水溶性再聚合，与脂类不再形成膜结构，表现了一般水溶性蛋
22、白质的特征。此类蛋白质约占膜蛋白的蛋白质的特征。此类蛋白质约占膜蛋白的2030%，在，在红细胞膜中约占红细胞膜中约占50%左右。左右。动物生物化学第四章第一节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作2内在蛋白内在蛋白l 内在蛋白质有的全部埋于脂质双层的疏水区，有的部内在蛋白质有的全部埋于脂质双层的疏水区，有的部分嵌在脂质双层中，有的横跨全膜。它们主要以疏水分嵌在脂质双层中，有的横跨全膜。它们主要以疏水效应（或称疏水作用力）与膜脂相结合，只有使用比效应（或称疏水作用力）与膜脂相结合，只有使用比较剧烈的条件，如加入表面活性剂、有机溶剂，或使较剧烈的条件，如加入表面活性剂、有机溶剂，或使用超声波才能
23、将其从膜上溶解下来。它们的特征是水用超声波才能将其从膜上溶解下来。它们的特征是水不溶性，分离下来之后，一旦去掉表面活性剂或有机不溶性，分离下来之后，一旦去掉表面活性剂或有机溶剂，又能聚合成水不溶性，或与脂类形成膜结构。溶剂，又能聚合成水不溶性，或与脂类形成膜结构。内在蛋白质约占膜蛋白的内在蛋白质约占膜蛋白的7080%左右。左右。动物生物化学第四章第一节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作l 内在蛋白质的氨基酸组分中，一般非极性氨基酸的比内在蛋白质的氨基酸组分中，一般非极性氨基酸的比例高，其分子大都成为例高，其分子大都成为“双型双型”分子的特点，即极性分子的特点，即极性氨基酸与非极性氨基酸在
24、肽链中形成不对称分布。其氨基酸与非极性氨基酸在肽链中形成不对称分布。其非极性氨基酸部分与脂类的疏水区相互作用使蛋白质非极性氨基酸部分与脂类的疏水区相互作用使蛋白质固着在膜中。内在蛋白质与脂质双层疏水区相接触的固着在膜中。内在蛋白质与脂质双层疏水区相接触的部分中，由于水分子的排除，多肽分子本身形成氢键部分中，由于水分子的排除，多肽分子本身形成氢键的趋向大大增加，因此它们往往以的趋向大大增加，因此它们往往以螺旋或螺旋或折叠形式折叠形式存在，尤其以前者更为普遍。存在，尤其以前者更为普遍。动物生物化学第四章第一节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作三、糖类三、糖类l 生物膜中含有一定量的糖类，主要
25、以糖蛋白和糖脂的形生物膜中含有一定量的糖类，主要以糖蛋白和糖脂的形式存在。在细胞的质膜和内膜系统中都有分布，在细胞式存在。在细胞的质膜和内膜系统中都有分布，在细胞的质膜表面约占质膜总量的的质膜表面约占质膜总量的210%左右。左右。l 糖类在膜上的分布也是不对称的，质膜和内膜系统的糖糖类在膜上的分布也是不对称的，质膜和内膜系统的糖蛋白和糖脂中的寡糖都全部分布在非细胞质的一侧。蛋白和糖脂中的寡糖都全部分布在非细胞质的一侧。动物生物化学第四章第一节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作l 膜表面的糖残基形成一层多糖膜表面的糖残基形成一层多糖蛋白质复合物，可称为蛋白质复合物，可称为细胞外壳。分布于细
26、胞内膜系统的糖类面向膜系的内腔。细胞外壳。分布于细胞内膜系统的糖类面向膜系的内腔。l 在生物膜中组成寡糖的单糖主要有：半乳糖、甘露糖、在生物膜中组成寡糖的单糖主要有：半乳糖、甘露糖、岩澡糖、半乳糖胺、葡萄糖胺、葡萄糖和唾液酸。岩澡糖、半乳糖胺、葡萄糖胺、葡萄糖和唾液酸。l 糖蛋白可能与大多数细胞的表面行为有关，细胞与周围糖蛋白可能与大多数细胞的表面行为有关，细胞与周围环境的相互作用都涉及到糖蛋白，例如糖蛋白与细胞的环境的相互作用都涉及到糖蛋白，例如糖蛋白与细胞的抗原结构、受体、细胞免疫、细胞识别以及细胞癌变都抗原结构、受体、细胞免疫、细胞识别以及细胞癌变都有密切的关系。有密切的关系。动物生物化
27、学第四章第一节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作l 在糖蛋白中，糖与肽链以三种不同的糖苷键相连接：在糖蛋白中，糖与肽链以三种不同的糖苷键相连接：以以N-糖苷键与天冬酰胺的酰胺基结合；糖苷键与天冬酰胺的酰胺基结合；以以O-糖苷键与丝氨酸、苏氨酸、羟赖氨酸、羟脯氨酸残基糖苷键与丝氨酸、苏氨酸、羟赖氨酸、羟脯氨酸残基的羟基结合；的羟基结合；以以S-糖苷键与半胱氨酸中的硫相结合。糖苷键与半胱氨酸中的硫相结合。l 除上述三类主要组分外，膜中尚含有少量水分和无机除上述三类主要组分外，膜中尚含有少量水分和无机离子。膜的水分约为离子。膜的水分约为20%，呈结合状态。金属离子与，呈结合状态。金属离子与膜蛋
28、白和膜脂的结合有关。膜蛋白和膜脂的结合有关。动物生物化学第四章第一节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作第二节第二节 生物膜的基本结构生物膜的基本结构一一、生物膜中分子间的作用力生物膜中分子间的作用力l生物膜的组分是蛋白质、脂类和糖类等，这些组分如何生物膜的组分是蛋白质、脂类和糖类等，这些组分如何排列和组织起来形成特定的膜结构，膜的主要结构模型排列和组织起来形成特定的膜结构，膜的主要结构模型及主要理化性质是我们这一节讨论的主要问题及主要理化性质是我们这一节讨论的主要问题l一般认为生物膜中分子间主要有三种类型的力起作用：一般认为生物膜中分子间主要有三种类型的力起作用：静电力、疏水力和范德华力
29、静电力、疏水力和范德华力 动物生物化学第四章第二节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作1静电力静电力l 静电力是存在于一切极性和带电荷基团之间的吸引和静电力是存在于一切极性和带电荷基团之间的吸引和排斥作用。排斥作用。l 膜两侧的脂质和蛋白质的亲水基团通过静电力的相互膜两侧的脂质和蛋白质的亲水基团通过静电力的相互吸引可形成稳定的结构。静电力在膜蛋白之间的相互吸引可形成稳定的结构。静电力在膜蛋白之间的相互作用中也很重要，膜中疏水区的介电常数较低，它可作用中也很重要，膜中疏水区的介电常数较低，它可使蛋白分子的极性部分之间形成强烈的静电力。使蛋白分子的极性部分之间形成强烈的静电力。动物生物化学第四
30、章第二节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作2疏水力疏水力l 疏水力对维持膜结构起着主要的作用。蛋白质分子具有疏水力对维持膜结构起着主要的作用。蛋白质分子具有非极性基团的氨基酸侧链和脂质双层的疏水脂肪酸链都非极性基团的氨基酸侧链和脂质双层的疏水脂肪酸链都有不与水接触或者说避开水的强烈倾向，因而使它们之有不与水接触或者说避开水的强烈倾向，因而使它们之间存在着一种相互趋近的力，称为疏水作用力。疏水力间存在着一种相互趋近的力，称为疏水作用力。疏水力依赖于水的存在。依赖于水的存在。l 在生物膜中，脂质的脂肪酸链和蛋白质分子的非极性面在生物膜中，脂质的脂肪酸链和蛋白质分子的非极性面出于避开水的原因，
31、排列在膜的内部；而脂质的极性端出于避开水的原因，排列在膜的内部；而脂质的极性端和蛋白质的极性部分或带电荷的基团则有与水接触的强和蛋白质的极性部分或带电荷的基团则有与水接触的强烈倾向，定位于膜的两个表面，所以疏水力就成为决定烈倾向，定位于膜的两个表面，所以疏水力就成为决定膜总体结构的主要因素。膜总体结构的主要因素。动物生物化学第四章第二节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作3范德华力范德华力l 范德华力倾向于使膜中的分子尽可能的彼此靠近。范德华力倾向于使膜中的分子尽可能的彼此靠近。l 由于这种作用力存在于所有原子对之间，所以它们在膜由于这种作用力存在于所有原子对之间，所以它们在膜结构中也是十
32、分重要的，它和疏水力有相互补充的作用。结构中也是十分重要的，它和疏水力有相互补充的作用。l 在水相中，影响膜结构稳定的力可能来自两个方面：与在水相中，影响膜结构稳定的力可能来自两个方面：与膜平面平行作用的力和垂直作用的力。这两方面的力都膜平面平行作用的力和垂直作用的力。这两方面的力都是由疏水力和亲水力这两种相反作用力的总和形成的。是由疏水力和亲水力这两种相反作用力的总和形成的。动物生物化学第四章第二节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作l 垂直于膜平面的亲水力主要倾向于把磷脂的极性基团垂直于膜平面的亲水力主要倾向于把磷脂的极性基团拉向于水相；相反疏水力则倾向于把磷脂分子的碳氢拉向于水相；相
33、反疏水力则倾向于把磷脂分子的碳氢链拉向脂质的中心部分以避开水相。这两种相反的作链拉向脂质的中心部分以避开水相。这两种相反的作用力呈动态平衡，因而磷脂分子经常处于不断轻微伸用力呈动态平衡，因而磷脂分子经常处于不断轻微伸出和缩入膜双分子层的状态中，表现为膜平面的波形出和缩入膜双分子层的状态中，表现为膜平面的波形振荡运动。振荡运动。动物生物化学第四章第二节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作l 与脂质双层平行方向也有两种相反作用力，一是疏水与脂质双层平行方向也有两种相反作用力，一是疏水力和范德华力都使磷脂的脂肪酸链互相靠近并排斥水力和范德华力都使磷脂的脂肪酸链互相靠近并排斥水分子，二是极性端之间
34、的排斥或吸引使磷脂分子彼此分子，二是极性端之间的排斥或吸引使磷脂分子彼此分开或靠近。这两种相反作用的结果，使每个组分经分开或靠近。这两种相反作用的结果，使每个组分经常可以彼此互相侧向置换。常可以彼此互相侧向置换。l 同样，膜中的兼性蛋白质也是这样，以疏水力和亲水同样，膜中的兼性蛋白质也是这样，以疏水力和亲水力与脂质分子相互作用。由于脂质双分子层经常处于力与脂质分子相互作用。由于脂质双分子层经常处于轻微的收缩轻微的收缩扩张的周期运动，因而蛋白质也不断表扩张的周期运动，因而蛋白质也不断表现出伸出和缩入脂质双分子层的轻微波动。现出伸出和缩入脂质双分子层的轻微波动。动物生物化学第四章第二节 生命科学技
35、术学院动物生物化学教研组制作l 热能倾向于抵消或减弱上述各种吸引力。当非键合原热能倾向于抵消或减弱上述各种吸引力。当非键合原子之间的范德华力使脂类的末端碳氢链尽可能靠近时，子之间的范德华力使脂类的末端碳氢链尽可能靠近时，热能会使其末端运动。由于热能随温度上升而增大，热能会使其末端运动。由于热能随温度上升而增大，因此在一定温度下，脂类末端就由静止的晶态转变为因此在一定温度下，脂类末端就由静止的晶态转变为无秩序的流动液体态。无秩序的流动液体态。l 电介质在水相中有加强疏水力的倾向，但同时又有减电介质在水相中有加强疏水力的倾向，但同时又有减弱静电力的倾向。但另一方面，非极性物质则有减弱弱静电力的倾向
36、。但另一方面，非极性物质则有减弱疏水力的倾向，但同时又有加强静电力的倾向。疏水力的倾向，但同时又有加强静电力的倾向。动物生物化学第四章第二节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作二、生物膜的流动性二、生物膜的流动性l 膜的流动性也可称之为运动性，包括膜脂和膜蛋白的运膜的流动性也可称之为运动性，包括膜脂和膜蛋白的运动状态。动状态。l 流动性是生物膜结构的主要特征。大量研究结果表明，流动性是生物膜结构的主要特征。大量研究结果表明，合适的流动性对生物膜表现其正常功能具有十分重要的合适的流动性对生物膜表现其正常功能具有十分重要的作用。例如，能量转换、物质转运、信息传递、细胞分作用。例如，能量转换、物
37、质转运、信息传递、细胞分裂、细胞融合、内吞、外排以及激素的作用等都与膜的裂、细胞融合、内吞、外排以及激素的作用等都与膜的流动性有密切的关系。流动性有密切的关系。动物生物化学第四章第二节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作(一一)、膜脂的流动性、膜脂的流动性l 相变与分相是生物膜结构的一个基本特征。相变与分相是生物膜结构的一个基本特征。l 在生理温度下，膜脂双分子层中有相当一部分表现为流在生理温度下，膜脂双分子层中有相当一部分表现为流体态（液晶态），但另一部分由于各种因素而表现为固体态（液晶态），但另一部分由于各种因素而表现为固体态（结晶态）。因此，从膜平面看，显示出分相现象。体态（结晶态）
38、。因此，从膜平面看，显示出分相现象。l 当温度降至相变温度时，流动的液晶态可转变为不流动当温度降至相变温度时，流动的液晶态可转变为不流动的结晶态，在一定条件下，结晶态也可以转变为液晶态，的结晶态，在一定条件下，结晶态也可以转变为液晶态，将液晶态和结晶态的相互转变称之为相变。将液晶态和结晶态的相互转变称之为相变。1相变与分相相变与分相 动物生物化学第四章第二节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作l 磷脂的相变与其成分和环境条件密切相关。脂肪酰链的磷脂的相变与其成分和环境条件密切相关。脂肪酰链的不饱和度、链长及极性端的结构都影响相变温度。不饱和度、链长及极性端的结构都影响相变温度。例如，例如，
39、含不饱和双键的磷脂的相变温度大大低于相应的饱和键含不饱和双键的磷脂的相变温度大大低于相应的饱和键磷脂的相变温度；在碳氢链相同的情况下，磷脂酰胆碱磷脂的相变温度；在碳氢链相同的情况下，磷脂酰胆碱相变温度比磷脂酰乙醇胺低；在极性头相同的情况下，相变温度比磷脂酰乙醇胺低；在极性头相同的情况下，随着脂肪酰碳链加长相变温度升高。随着脂肪酰碳链加长相变温度升高。l 所以，各种脂质由于组分的不同而具有各自的相变温度。所以，各种脂质由于组分的不同而具有各自的相变温度。生物膜脂质组成很复杂，其相变温度的范围就很宽，有生物膜脂质组成很复杂，其相变温度的范围就很宽，有时可宽达几十度。时可宽达几十度。动物生物化学第四
40、章第二节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作2膜脂运动的几种方式膜脂运动的几种方式l 在相变温度以上时，磷脂的运动可归纳为下列几种方式。在相变温度以上时，磷脂的运动可归纳为下列几种方式。l 磷脂烃链围绕磷脂烃链围绕CC旋转而导致异构化运动。旋转而导致异构化运动。磷脂分子脂肪酸的磷脂分子脂肪酸的CC键具有全反式和偏转两种构型，键具有全反式和偏转两种构型，在低温条件下磷脂主要以全反式构型存在，随着温度升在低温条件下磷脂主要以全反式构型存在，随着温度升高，偏转构型增多，流动性增大。高，偏转构型增多，流动性增大。动物生物化学第四章第二节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作l 磷脂分子围绕与膜平
41、面相垂直的轴左右摆动。磷脂分子围绕与膜平面相垂直的轴左右摆动。从整个分子来看，这种运动还表现出梯度现象。极性部从整个分子来看，这种运动还表现出梯度现象。极性部分的运动较快，甘油骨架的运动较慢，脂肪酸烃链部分分的运动较快，甘油骨架的运动较慢，脂肪酸烃链部分运动又较快，尤其以运动又较快，尤其以“尾部尾部”的运动最快。的运动最快。l 磷脂分子围绕与膜平面相垂直的轴作旋转运动。磷脂分子围绕与膜平面相垂直的轴作旋转运动。l 磷脂分子在膜内作侧向扩散或侧向移动。磷脂分子在膜内作侧向扩散或侧向移动。l 磷脂分子在脂质双层中作翻转运动。磷脂分子在脂质双层中作翻转运动。由于磷脂分子是一种两性分子，作翻转运动时必
42、须通过由于磷脂分子是一种两性分子，作翻转运动时必须通过脂质双层的疏水区，因此与其它运动方式相比，这种运脂质双层的疏水区，因此与其它运动方式相比，这种运动速度要慢得多。动速度要慢得多。动物生物化学第四章第二节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作磷脂分子运动的几种方式磷脂分子运动的几种方式侧向移动侧向移动全反式、偏转构型全反式、偏转构型旋转异构化运动旋转异构化运动翻转运动翻转运动摆动摆动、扭动、扭动旋转旋转 动物生物化学第四章第二节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作l 在相变温度以下，有些运动方式仍可进行，但是速度在相变温度以下，有些运动方式仍可进行，但是速度变慢。变慢。l 影响磷脂流动
43、性的因素很多，诸如：磷脂脂肪酰链的影响磷脂流动性的因素很多，诸如：磷脂脂肪酰链的不饱和程度和链长，胆固醇、鞘磷脂的含量，膜蛋白不饱和程度和链长，胆固醇、鞘磷脂的含量，膜蛋白以及温度、以及温度、pH、离子强度、金属离子等等。、离子强度、金属离子等等。动物生物化学第四章第二节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作(二二)、膜蛋白的运动性、膜蛋白的运动性 膜蛋白在膜中的平面扩散，主要是由于脂质分子快速膜蛋白在膜中的平面扩散，主要是由于脂质分子快速运动引起的，但其运动速度较脂质分子低运动引起的，但其运动速度较脂质分子低10100倍。倍。但并不是所有的膜蛋白都能在膜平面中进行扩散运动，但并不是所有的膜
44、蛋白都能在膜平面中进行扩散运动，目前也发现有些膜蛋白和受体等并不随意扩散，而是目前也发现有些膜蛋白和受体等并不随意扩散，而是相对固定在细胞膜表面的一定区域。相对固定在细胞膜表面的一定区域。l1膜蛋白的侧向扩散膜蛋白的侧向扩散 动物生物化学第四章第二节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作 细胞的骨架系统对膜蛋白的运动有一定的作用，例如，细胞的骨架系统对膜蛋白的运动有一定的作用，例如，微丝对膜中蛋白组分有移运作用，这是通过微丝的收缩微丝对膜中蛋白组分有移运作用，这是通过微丝的收缩引起的；而微管则有固定膜蛋白组分的作用，二者正好引起的；而微管则有固定膜蛋白组分的作用，二者正好相反，构成一套控制系
45、统。膜蛋白的侧向扩散对研究膜相反，构成一套控制系统。膜蛋白的侧向扩散对研究膜的装配，对免疫反应、膜融合、感觉传导、细胞分裂和的装配，对免疫反应、膜融合、感觉传导、细胞分裂和发育以及代谢等都有重要意义。发育以及代谢等都有重要意义。动物生物化学第四章第二节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作l 膜蛋白可以围绕与膜平面垂直的轴进行旋转运动。这膜蛋白可以围绕与膜平面垂直的轴进行旋转运动。这种运动方式比侧向扩散的速度要慢，但与侧向扩散相种运动方式比侧向扩散的速度要慢，但与侧向扩散相似，不同的内在膜蛋白由于本身和微环境的差别，它似，不同的内在膜蛋白由于本身和微环境的差别，它们的旋转扩散也有很大的差异。
46、膜蛋白在膜中旋转运们的旋转扩散也有很大的差异。膜蛋白在膜中旋转运动的生理意义，可能在酶蛋白和其底物的相互联系，动的生理意义，可能在酶蛋白和其底物的相互联系，以及蛋白质之间相互作用时调整正确的构象等。以及蛋白质之间相互作用时调整正确的构象等。l2膜蛋白旋转扩散膜蛋白旋转扩散 动物生物化学第四章第二节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作(三三)、膜流动性的生理意义、膜流动性的生理意义l 生物膜流动性的生理意义在于：生物膜流动性的生理意义在于：膜脂合适的流动性是膜脂合适的流动性是膜蛋白表现正常功能的必要条件。膜蛋白表现正常功能的必要条件。这是因为膜脂流动这是因为膜脂流动性对生物膜的内在蛋白部分嵌
47、入脂质双层的深度有一性对生物膜的内在蛋白部分嵌入脂质双层的深度有一定影响。当膜脂流动性降低时，嵌入膜蛋白暴露于水定影响。当膜脂流动性降低时，嵌入膜蛋白暴露于水相的部分就会增加；相反，如果膜脂流动性增加，嵌相的部分就会增加；相反，如果膜脂流动性增加，嵌入的膜蛋白则更多地深入脂质双层。因此，膜脂流动入的膜蛋白则更多地深入脂质双层。因此，膜脂流动性的变化会影响膜蛋白的构象与功能。性的变化会影响膜蛋白的构象与功能。动物生物化学第四章第二节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作l 在生物体内，可以通过细胞代谢、在生物体内，可以通过细胞代谢、pH、金属离子、金属离子（Mg2+、Ca2+等）等因素对生物膜
48、进行调控，使其具等）等因素对生物膜进行调控，使其具有合适的流动性从而表现正常功能。如果超出调节范有合适的流动性从而表现正常功能。如果超出调节范围，生物膜就会发生病变。已经发现很多疾病患者的围，生物膜就会发生病变。已经发现很多疾病患者的病变细胞膜或红细胞膜的流动性有异常变化，例如，病变细胞膜或红细胞膜的流动性有异常变化，例如，急性淋巴细胞白血病患者的淋巴细胞膜流动性明显高急性淋巴细胞白血病患者的淋巴细胞膜流动性明显高于正常人。于正常人。动物生物化学第四章第二节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作l 也有报道，杜兴氏（也有报道，杜兴氏（Duchenne）型进行性肌肉营养不）型进行性肌肉营养不良
49、症患者的红细胞、骨骼肌、肝细胞膜的流动性都比正良症患者的红细胞、骨骼肌、肝细胞膜的流动性都比正常要低。常要低。-脂蛋白缺乏症和遗传性球形红细胞症患者脂蛋白缺乏症和遗传性球形红细胞症患者的红细胞膜流动性也明显低于正常，我国学者也报道，的红细胞膜流动性也明显低于正常，我国学者也报道，大骨节病患者的红细胞膜和克山病患者心肌线粒体膜的大骨节病患者的红细胞膜和克山病患者心肌线粒体膜的流动性都低于正常。流动性都低于正常。l 另外，植物的抗冷性也与生物膜的流动性存在着一定的另外，植物的抗冷性也与生物膜的流动性存在着一定的相关性，我国科学工作者报道，玉米或水稻等农作物的相关性，我国科学工作者报道，玉米或水稻等
50、农作物的抗冷性与其线粒体膜的流动性具有一定的内在联系。抗冷性与其线粒体膜的流动性具有一定的内在联系。动物生物化学第四章第二节 生命科学技术学院动物生物化学教研组制作1脂质双层模型脂质双层模型l 1899年年Overton在研究细胞膜的透性时已经提出脂质和在研究细胞膜的透性时已经提出脂质和胆固醇类物质可能是构成细胞膜的主要组分。胆固醇类物质可能是构成细胞膜的主要组分。1925年荷年荷兰科学家兰科学家Gorter与与Grendel用丙酮抽提了红细胞膜的脂用丙酮抽提了红细胞膜的脂质并铺成单分子层，用质并铺成单分子层，用Langmuir槽测定了其表面积。同槽测定了其表面积。同时他们估算了红细胞膜的表面
