1、第三章第三章 选择育种原理和方法选择育种原理和方法 theory and method of selective breeding 第一节 人工选择的特点和选择类型 1、人工选择和自然选择的区别和联系 遗传、变异和自然选择是物种进化的 3个主要因素，选择是生物进化的动力。达尔文将选择分为自然选择和人工选择 自然选择（natural selection）是自然条件对生物（包括森林树木）的选择.把一切不利于生物生存与发展的变异淘汰掉,而保留一切对生物本身有利的变异。人工选择(artificial selection)是根据人们的需求，从混杂的群体中挑选符合要求的个体或类型。优树选择、种源选择等选择
2、育种都属于人工选择。自然选择 人工选择 选择动力 受气候、土壤和生物等自然因素的长期作用的影响 人为选择的影响（包括有意识和无意识的选择）选择方向 向对生物体合理的、有益的方向变异 向对人类有利的方向变异 选择效果 使生物更能适应自然环境 更符合人类的要求，满足了人们的经济利益，但不一定最适应自然环境 时间 长 短 人工选择和自然选择的区别人工选择和自然选择的区别 Artificial selection 自然选择和人工选择的联系 人工选择的个体要在自然环境中生长，所以必须接受自然选择的检验，只有能适应自然环境条件的群体或个体，才能在生产上推广，人工选择应在自然选择的基础上进行，充分利用自然选
3、择创造的条件。人工选择的结果会使群体遗传基础变窄，使基因资源丢失，造成不良后果。如农作物今天已看到了不良后果。因此在进行树木选择时，要注意有计划的选择和保存群体中有代表性的类型。在选择育种过程中不断补充新的育种材料，使育种群体遗传基础不致因选择而迅速窄化。2、选择类型(1)稳定性选择(stabilizing selection)稳定性选择是有利于中间类型的选择，数量性状的平均值不变，变异系数减小或不变。自然选择一般属这种类型。第二节第二节 影响选择效果的主要因素影响选择效果的主要因素 一、性状遗传力和遗传增益 性状的遗传力是指亲本传递某个性状传递给子代的能力。遗传力可作为确定选择方法和预估遗传
4、增益的一个参考指标。广义遗传力 H2(broad-sense heritability)EGGPGVVVVVH+=2狭义遗传力 h2（narrow-sense heritability)EIDAAPAVVVVVVVh+=2现实遗传力 hr2(realized heritability)hr2=R/S 人工选择取得的改良效果常用选择响应和遗传增益来表示。选择响应 R（selection response）是入选亲本子代平均值距被选择亲本群体平均值的离差。选择响应是绝对值，常以符号R表示。选择差 S 是入选群体平均值距被选群体平均值的离差 遗传增益 G（genetic gain）是选择响应与亲本群
5、体平均值比值，用百分数表示。假设亲代群体分布不变，平均值为，从中选出一批表现优良个体，其平均值为x，选择出的亲本繁育成下一代群体的表型平均值为 y，则 原始群体 选出群体 选出群体繁育的子代群体 xyR=y G=(y)/x 选择差 S x 二、影响选择效果的因素二、影响选择效果的因素 1.1.选择响应与选择差和遗传力选择响应与选择差和遗传力 选择响应与选择差之间关系，可以用一个随机交配群体中亲子代关系作图表示。图中横坐 标表示双 亲平均值即中亲值12（P1 P2），纵轴表示子代平均值，原点是整个群体的均值，在随机交配下，上下代均值相同。每对亲代及其子代平均值可在坐标上找出相应的点。斜线是子代在
6、亲代上的回归线，黑点代表已选出的亲本与其子代平均值的交点。子代在亲本上的回归系数 SRbPO=由遗传力定义可知 2=hVVbPAPO因此 Rh2S 改良效果受遗传力和选择差制约，知道某性状的遗传力和选择差，就可预估选择的改良效果。选择响应和选择差和遗传力的关系还可以用图式来表示。2.选择响应与入选率和选择差 入选率P 是指选出个体数目占选择群体总数的比率。入选率和选择响应的关系：入选率越小，即从群体中选出的株数越少，则选出数目性状平均值越大，选择差越大，选择效果越好，因此可以通过降低入选率来提高选种效果。选择差与入选率也存在一定关系，入选率越小，选择差越大，但选择差是一个绝对值，它同时还受到选
7、择群体性状本身变异幅度的影响。如变异幅度大，选择差就大，不便于进行比较。标准差相同，入选率越小，则选择差越大；标准差相同，入选率越小，则选择差越大；入选率相同，标准差越大，则选择差越大。入选率相同，标准差越大，则选择差越大。因此选择效果受标准差影响，有选择差标准化问题，可用另一个参数选择强度来表示。选择强度选择强度(selection intensity)i(selection intensity)i 是选择差与该是选择差与该性状标准差的比值。性状标准差的比值。PSi=3.3.遗传增益的估算遗传增益的估算 PSi=则 PiS=hiihiShRAPAPP=.=2222xihxhixRGAA=改良
8、效果与选择强度、选择性状的变异系数和遗传力平方根有关。这三个因素越大，改良效果越好。4 4、影响选择效果的因素 （1）选择的环境条件与选择效果 性状遗传力越大，选种效果越好。性状遗传力的估算，与环境条件有关。当进行优良个体选择或进行遗传测定时，一定要注意可比性，进行环境条件的局部控制。（2）性状标准差与选择效果 选择群体性状变异幅度大，即加性方差大的性状，选种的效果好。EGGPGVVVVVH+=2(3)选择强度与选择效果 适当降低入选率，增加选择差，提高选择效果。入选率越低，选择差越大，但他们不是直线关系。(4)选择性状的多少与选择效果 在一般情况下，对单个性状直接选择的效果较高，选择性状的数
9、目增多，选择效果就会减低，特别是受选择的性状之间不存在相关性或相关性极低时更是如此。若性状间存在负相关，则选择效果还可能被相互抵消。(5)选择方法与选择效果 一般来说，家系选择的效果优于单株选择，单株选择的效果优于混合选择，直接选择的效果优于间接选择。但是，在难于直接鉴定的情况下，或者，当与所需性状相关的指标分析简便时，可采用间接选择(Indirect selection)，间接选择的效果一般不会优于直接选择。第三节第三节 主要选择方法主要选择方法 选择育种(selective breeding)是指从自然界中挑选符合需要的或淘汰不符合需要的群体或个体，通过培育、鉴定，选育出优良品种和类型，以
10、供生产中繁殖和推广。1.表型选择与遗传型选择 表型选择（phenotypic selection）是根据一定的标准，从混杂的群体中按表现型淘汰一批低劣个体或挑选一批符合要求的个体，并对选出的个体混合采条、采种，混合繁殖。这种选种方法又称为混合选择(mass selection)。混合选择的效果和特点：混合选择在群体混杂，遗传品质变异大，性状遗传力高时效果好。混合选择的特点是简单，选择程序少，工作量小，选择后混合采种、混合繁殖，使得谱系不清，就不能根据子代的表现对亲本进行再选择。遗传型选择(genotypic selection)是指对入选的个体分别采种，单独繁殖，单独鉴定的选择，即谱系清楚的选
11、择。遗传型选择又称为 作子代测定的优树选择。选择 优树 遗传设计 半同胞或全同胞子代 田间设计 子代 测定 优良遗传型 对亲本再选择 林分 子代测定 优树1 优树2 优树3 优树4 优树5 XXXXXXXXXX XXXXXXXXXX XXXXXXXXXX XXXXXXXXXX XXXXXXXXXX XXXXXXXXXX XXXXXXXXXX XXXXXXXXXX XXXXXXXXXX XXXXXXXXXX 再选择 种子园 优良种子 造林 子代测定(Progeny testing)的目的：初选的优树是根据表型选择出来的，其遗传品质不一定好，因此产生子代后，进行子代测定，子代表现好的优树，证明其遗
12、传品质优良。遗传型选择的特点：(1)选种效果好，可以排除选优时环境因素的干扰，比较客观地选出优树。(2)特别适合性状遗传力低时的选种。2.2.家系选择、家系内选择及配合选择家系选择、家系内选择及配合选择 家系(family)：单株树木自由授粉子代或由双亲控制授粉产生的子代称为家系。前者称为半同胞家系，后者称全同胞家系。当性状的遗传力较低时，采用家系选择效果较好 家系选择（family selection）是指对入选优树的自由授粉子代或控制授粉子代分别作子代测定，根据子代性状平均值的高低，挑选优良家系，淘汰低劣家系的过程。家系内选择（within-family selection）在家系内挑选优
13、良单株。配合选择(combined selection)是在选择优良家系后，再从中选择优良单株的双重选择。配合选择在高世代育种中是最主要的选择方法，它是在优良家系中评选出优良亲本，所以这种选择方法又称为前向选择法（forward selection）。在林木改良中，通过家系间与家系内选留去劣疏伐，建成实生种子园，就是这种选择方法的具体应用 3、多性状选择(multiple traits selection)单项排列选择法(tandem selection)在一定时间内，仅改良某一性状，直到达到所希望的要求符合时为止。如此一个性状一个性状依次选择改良。独立挑选法(independent cull
14、ing)对所需改良的性状同时进行选择时，给每个性状规定一个最低标准值，如果个体达到这些标准值就可入选。指数选择法(selection index)把所有有价值的性状信息综合成一个简单的指数值，选择时把它作为单个性状值一样来看待。4、直接选择与间接选择 间接选择 (indirect selection)根据所需形状相关的指标选择。直接选择（direct selection）是指直接根据所需要的性状进行选择。绝大多数情况下是对选择性状直接进行度量，采用直接选择的方法，但有时对于某一特定性状来说，采用间接选择比采用直接选择更容易。只有当2个性状的相关系数接近于 1时，间接选择的增益才能接近于直接选择
15、的增益。但在多数情况下，相关系数小于 0.5，因此间接选择增益比直接选择的增益低。第四节 优树选择 优树(plus tree)是指在某些性状上超过同等立地条件下周围同种、同龄树木的单株。优 树 选 择(selection of plus tree)是从天然林或人工林群体中，按选种目标和优树标准进行表型个体的选择，从入选的优良单株上分别采种、采条、进行遗传测定，建立种子园或采穗圃繁育良种。一、优树标准 1、数量指标 现实的可能性。既优树数量指标一般不超过同龄林分中最大值。如把林分平均胸径、树高和材积都以100计，则最大径阶约为170，在中幼龄林中，最大径阶的平均树高为120；近熟林为115；过熟
16、林为110；最大径阶的平均材积可达270。供选择的林分和需要优树的数量。小标准地法中，一般规定优树的材积、树高和胸径应分别超过标准地平均木的 150（V）；15（H）；50（D）。优势木对比法中，应超过优势木平均材积的 50；、树高5、直径20。2 2、质量指标、质量指标?树干通直、圆满，阔叶树应注重单主干性；?树冠较窄，幅度不超过树高的1314，最好是尖塔形、圆锥形、长卵形；?树干自然整枝良好，枝下高不小于树干总长的13，侧枝较细；?树皮较薄，裂纹通直，无扭曲；?木材比重，管胞长度，晚材率等根据需要确定；?树木健壮，无严重病虫害；?尽可能选择见到开花、结实的单株。不同树种，标准不同。如经济林
17、树种油茶的标准如下：?选优林分树龄为15年以上的实生壮龄林；?树形完整，树冠开张，生壮良好，无病或害病较轻，果实碳疽病率在3以下；?果大（3cm以上），皮薄，结果多，花芽多，果实大小与分布均匀；?数量指标：按冠幅乘积计算，3年平均每平方米有茶果75个，或1kg以上，最低年产茶果每平方米不小于0.5kg;?鲜果出籽率40以上，干出籽率25以上；?种仁含油率42以上，酸价在3以下。二、选优林分 1、林分起源要清楚，最好是实生林；2、林龄要在13伐龄以上.过早选择，许多性状不能充分表现出来，选择的可靠性差，过晚，生长量小，也影响选择效果；3、林分郁闭度在0.6以上，林相整齐，经过“拔大毛”的林分和遭
18、到破坏的林分不能选，林缘木、孤立木不宜选；4、一般在立地条件好的条件下选优。5、应在中心产区或栽培历史长的地区进行，以便于建立种子园。三、优树评选方法 在选定的林分中，进行踏查，初选，凡发现符合要求，而未经实测的优树称为候选树(Candidate tree)。一、材积评定 1、小标准地法 D50%H15%V150 2 2、优势木对比法、优势木对比法%100?BCDAXX换算成同龄后的比值；A候选树的实测值；B35株优势木的平均值；C优树年龄减去优势木平均年龄之差；D优树年平均生长量。D20%H5%V50 HDV3 3、绝对值法、绝对值法 树龄 生长量 绝对值评选法是利用生长过程表确定选择标准。
19、把生长过程表中平均木乘上一定数值，可作为优树入选的最低标准。（二）形质评定（二）形质评定 对形态指标应首先确定衡量标准，一般把它数量化量化.把形态指标划分成不同级别，划分级别应尽量简单，界限比较明确。如分枝角可划分成 5级：8190；7180；6170；5160；50以下。树干通直度可划分为：I 级通直；II 级近基部弯曲；III 级上下都弯曲。（三）综合评定（三）综合评定 优树选择是对多个性状的选择，要求多性状都优良。1、连续评选法 2、独立标准法 3、评分法 第五节 芽变选择 一、芽变选择的概念和意义 在树木生长点的分生组织细胞发生变异，由变异了的芽萌发成枝，或由此长成的个体，在组织和器官
20、性状上与原类表现不同，这种现象称芽变。据报道在苹果、梨、桃、李、樱桃、葡萄、扁桃、杏、黑莓、醋栗、椰枣、柿、无花果、油橄揽、菠萝、香蕉、核桃等 20多种经济果树中，仅果实和叶片的芽变就发现987个。二、芽变的遗传学和细胞学基础 （1）基因突变：（2）染色体数目变异：（3）染色体结构变异：（4）核外突变：1、芽变(bud mutation)的遗传学基础 2 2、芽变的细胞学基础、芽变的细胞学基础 植物生长点的分生组织分成为表皮原细胞层、皮层原细胞层和中柱原细胞层三个细胞层。各组织原层的细胞有规律地排列，并按不同的方向分裂，分化出特定的组织，在正常情况下，这三层细胞的遗传物质是相同的，称同质实体。
21、芽变往往是发生在某一原层的个别细胞，以后随细胞的分裂而扩大变异的部分，使层间层内不同的部分具有不同遗传基础的细胞，形成嵌合结构组织，统称为嵌合体。嵌合体一般分周缘嵌合体、扇形嵌合体和周缘区分嵌合体三类。嵌合体中变异部分的大小关系到变异发现的难易程度，生长点分生组织发生变异的时间越早，它的变异部位随着生长发育表现的越宽大，往往能成为周缘嵌合体，如果发生变异的时间越晚，则变异的部位较窄，这就成为扇形嵌合体。芽变嵌合类型的不同，关系到芽变的稳定程度 三、芽变的特点 1、芽变的多样性 芽变既有形态特征的变异，也有生物学特性的变异。2、芽变的重演性 相同类型的芽变，可以在不同时期、不同地点、不同单株上重
22、复出现。它的实质是基因突变的重演性。3、芽变的稳定性 芽变有稳定和不稳定芽变二种。稳定性芽变一经发生变异，则在整个生长过程中可以长期保存，无论采用有性或无性繁殖，都能把变异的性状遗传下去。不稳定芽变是指在性状发生变异以后，只能在无性繁殖的条件下才能将变异性状稳定下来 4、芽变性状的局限性和多效性 与有性后代相比较，芽变只是少数性状发生变异 四、芽变选种的方法四、芽变选种的方法 1 1、芽变的产生与发现?明显而鲜艳的性状比不明显不鲜艳的性状容易被发现；?被注意的选择性状比不被注意的选择性状容易被发现；?无性繁殖次数多，繁殖周期短的比无性繁殖次数少且周期长的容易被发现；?有性繁殖的植物，凡生命周期
23、长的比生命周期短的容易被发现；?质量性状比数量性状容易被发现。2、芽变选择的目标 芽变选择是利用原类型某单株器官的变异，即选择更优良的变异。优树选择着重多性状的改良，芽变选择则 着重单一性状的改良，即针对其存在的主要缺点，通过选择得到改良提高。从长期实践来看,水果类芽变选种的目标多半以质量性状及育性为主 3、芽变选择的时期 （1）花期:对于观赏花卉特别重要 （2）果实采收期:此时极易发现果实经济性状的变异 （3）灾害期：选择抗自然灾害能力特别强的芽变类型。4 4、芽变分析、芽变分析 （1）直接检查法：取茎尖制片镜检，进行细胞染色体的倍数、数量。结构变异的观察比较，直接判别，最后作出评定。（2）
24、移植鉴定法：将变异类型与对照移植在相同的环境条件下，消除环境差异，使芽变的本质充分显示出来 5、芽变选种的程序、芽变选种的程序 第一步是发掘优良变异材料，即从人工经济林中仔细观察并选择出初选优系，包括枝条和单株突变体。第二步是对初选优系作高接鉴定，要求基本一致，并把对照与变异材料高接在高度一致的同砧上，进行比较筛选，包括复选和决选两个阶段 A B C 深州杨嵌合体选育 深州杨：毛白杨雄株和大官杨的嵌合体深州杨：毛白杨雄株和大官杨的嵌合体 埋根 埋根 深州杨 A 型扦插 地上部分 地下部分 侧芽萌发 顶端愈伤组织萌发 皮孔处生根 下端愈伤组织生根 18.3%2.24%深州杨A型 79.6%2.2
25、%深州杨B型 深州杨C型，占2.2%1.66%红褐色根 黄色根 黄色根 深州杨C型 深州杨B型 A B B A 第六节 林木的早期选择 早期选择(early selection）就是林木未达经济成熟期前的选择。即根据林木幼年的某些性状对达到成年时目的性状作出预测的选择。1、生长性状的幼一成年相关(juvenile-mature correlations)(1）分析树干解析资料，研究幼一成年相关，确定早期选择年龄。选优的最低年龄可定在 10年生左右。油松12年，毛白杨7年。(2)通过子代测定林研究林木幼一成年相关。(3)通过苗期生长表现，进行早期选择。2、形态性状的早一晚相关 3、生理生化指标的早一晚相关 4、木材性状的早一晚年相关
