1、分解分解产能产能.呼吸作用O2CO2+H2O细胞呼吸（微生物）ATPNADH呼吸链呼吸链H2O12O2O2-MH2还原型代还原型代 谢底物谢底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+细胞色素细胞色素b-c-c1-aa3 Fe S2H+M氧化型代氧化型代 谢底物谢底物FADH2呼吸链呼吸链FADFADH2琥珀酸琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+细胞色素细胞色素b-c1-c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+H2O延胡索酸延胡索酸呼吸链中电呼吸链中电子传递时自子传递时自由能的下降由能的下降FADH22e-NADH各组分在链上的位置次序与其得失电子趋势的
2、强度有关。各组分在链上的位置次序与其得失电子趋势的强度有关。电子总是从低电子总是从低氧化还原电位向高的电位上流动的氧化还原电位向高的电位上流动的，氧化还原电位，氧化还原电位Eo的数值愈低，即供的数值愈低，即供电子的倾向愈大，愈易成为还原剂，而处在呼吸链的前面（标准氧化还电子的倾向愈大，愈易成为还原剂，而处在呼吸链的前面（标准氧化还原电位原电位Eo在在pH7.0时用时用Eo表示）。因此表示）。因此按呼吸链中各组分的按呼吸链中各组分的Eo而决定其而决定其顺序与方向顺序与方向。NADH呼吸链电子传递过程中自由能变化呼吸链电子传递过程中自由能变化总反应总反应:NADH+HNADH+H+1/2O+1/2
3、O2 2NADNAD+H+H2 2O O GG=-nFE=-nFE =-296.50.82-(-0.32)=-220.07千焦千焦mol-1总反应总反应：FADH2+1/2O2FAD+H2OG=-nFE =-296.50.82-(-0.18)=-193.0千焦千焦mol-1FADH2呼吸链电子传递过程中自由能变化呼吸链电子传递过程中自由能变化半胱半胱S S SFe FeS S S半胱半胱OOCH3OCH3OCH3(CH2CH C CH2)nHCH3n=6-10泛醌接受泛醌接受1个电子和个电子和1个质子还原成个质子还原成半醌，再接受半醌，再接受1个电子和个电子和1个质子还个质子还原成二氢泛醌，后
4、者又可脱去电子原成二氢泛醌，后者又可脱去电子和质子而被氧化为泛醌。和质子而被氧化为泛醌。细胞色素细胞色素琥珀酸琥珀酸-Q还原酶还原酶 在生物氧化过程中，氧化放能反应常常有吸在生物氧化过程中，氧化放能反应常常有吸能的磷酸化反应偶联发生。偶联反应将氧化释放能的磷酸化反应偶联发生。偶联反应将氧化释放的一部分自由能用于无机磷参加的高能磷酸键生的一部分自由能用于无机磷参加的高能磷酸键生成反应。这种氧化放能反应与磷酸化吸能反应的成反应。这种氧化放能反应与磷酸化吸能反应的偶联，称为偶联，称为氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用。根据生物氧化方式，。根据生物氧化方式，可将氧化磷酸化分为可将氧化磷酸化分为底物水平磷酸化
5、底物水平磷酸化及及电子传递电子传递体系磷酸化体系磷酸化。3.氧化磷酸化氧化磷酸化oxidatire phosphorylationADP+Pi ATP+H ATP+H2 2O O生物氧化过程中生物氧化过程中释放出的自由能释放出的自由能(1)ATP产生的数量产生的数量(2)ATP(2)ATP产生的部位产生的部位(3)ATP产生的机理产生的机理 电子传递链在线粒体内膜中共构成电子传递链在线粒体内膜中共构成3个回路，每个回路均有质子泵的作用。个回路，每个回路均有质子泵的作用。首先由首先由NADH提供提供1个个H+和和2个个e，加上，加上线粒体基质内线粒体基质内1个个H+使使FMN还原成还原成FMNH
6、2，FMNH2向内膜胞液侧释出向内膜胞液侧释出2个个H+，将，将2个个e还原铁硫簇（还原铁硫簇（Fe-S）。第）。第二个回路开始时二个回路开始时Fe-S放出放出2个个e重新被氧重新被氧化，将化，将2个个e加上基质内的加上基质内的2个个H+传递给传递给泛醌，使泛醌还原成泛醌，使泛醌还原成 QH2。QH2移至内移至内膜胞液侧释出膜胞液侧释出2个个H+，而将，而将2个个e交给交给Cyt b。Cyt b是跨膜蛋白，是跨膜蛋白，1条多肽链上结条多肽链上结合合 2个辅基，个辅基，b566和和b562。还原型。还原型 Cyt b将将 2个个e交还给泛醌，加上基质内的交还给泛醌，加上基质内的2个个H+又使泛醌
7、还原成又使泛醌还原成QH2。QH2将将2个个H+从胞液侧释出，从胞液侧释出，2个个e依次通过依次通过 Fe-S、C1、C、a、a3传递给氧，并与基质内的传递给氧，并与基质内的2个个H+生成生成H2O。该酶主要由该酶主要由F0（疏水部分）和（疏水部分）和F1（亲水部分）组成。（亲水部分）组成。F1主要由主要由33亚基组亚基组成，其功能是成，其功能是催化生成催化生成ATP，催化部位在，催化部位在亚基中，但亚基中，但亚基必须与亚基必须与亚基结合亚基结合才有活性。才有活性。F0是镶嵌在线粒体内膜中的质子通道。是镶嵌在线粒体内膜中的质子通道。当当H+顺浓度递度经顺浓度递度经F0回流回流时，时，F1催化催
8、化ADP和和Pi，生成并释放，生成并释放ATP。此外，在。此外，在F0和和F1之间的柄部还有其之间的柄部还有其他亚基存在，其中一个称之为他亚基存在，其中一个称之为寡霉素敏感蛋白寡霉素敏感蛋白（oligomycin-sensitivity-conferring protein，OSCP），使），使 ATP合酶在寡霉素存在时不能生成合酶在寡霉素存在时不能生成ATP。(4)(4)氧化磷酸化的抑制剂和解偶联剂氧化磷酸化的抑制剂和解偶联剂电电子子传传递递 抑抑制制剂剂NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸琥珀酸复合物复合物 II复合物复
9、合物 IV复合物复合物 I复合物复合物 III鱼藤酮鱼藤酮安密妥安密妥抗霉素抗霉素A氰化物氰化物CO使电子不能传给氧。因此此使电子不能传给氧。因此此类抑制剂可使细胞内呼吸停类抑制剂可使细胞内呼吸停止，与此相关的细胞生命活止，与此相关的细胞生命活动停止，引起机体迅速死亡。动停止，引起机体迅速死亡。其基本作用机制是使呼吸链传递电子过程中泵出的其基本作用机制是使呼吸链传递电子过程中泵出的H+不经不经 ATP合酶的合酶的 F0质子通道回流，而通过线粒体内质子通道回流，而通过线粒体内膜中其他途径返回线粒体基质，从而膜中其他途径返回线粒体基质，从而破坏了内膜两侧的破坏了内膜两侧的电化学梯度电化学梯度，使，
10、使ATP的生成受到抑制，由电化学梯度储的生成受到抑制，由电化学梯度储存的能量以存的能量以热能热能形式释放。形式释放。这类抑制剂对电子传递及这类抑制剂对电子传递及ADP磷酸化均有抑磷酸化均有抑制作用。例如，寡霉素（制作用。例如，寡霉素（oligomycin）可与）可与ATP合合酶酶F1和和F0之间柄部的寡霉素敏感蛋白结合，之间柄部的寡霉素敏感蛋白结合，阻止阻止质子从质子从F0质子通道回流，抑制质子通道回流，抑制ATP生成。生成。此时由此时由于线粒体内膜两侧电化学梯度增高影响呼吸链质于线粒体内膜两侧电化学梯度增高影响呼吸链质子泵的功能，继而抑制电子传递和分子氧的消耗。子泵的功能，继而抑制电子传递和
11、分子氧的消耗。交替氧化酶（线粒体）该E含Fe2+,其功能是将UQH2的电子经FP传给O2生成H2O。对O2的亲和力高，易被水杨基氧肟酸（SHAM）所抑制，对氰化物不敏感抗氰呼吸。交替氧化E位于线粒体内膜。其它末端氧化酶能能 荷荷定义式：能荷定义式：能荷=ATP+0.5ADPATP+ADP+AMP能荷：能荷：总的腺苷酸系统中（即总的腺苷酸系统中（即ATP、ADP、AMP浓度之和）所负荷的高能磷酸基数量。浓度之和）所负荷的高能磷酸基数量。意义意义：能荷由能荷由ATP、ADP和和AMP的相对数量决的相对数量决定，数值在定，数值在01之间，反之间，反映细胞能量水平。映细胞能量水平。能荷对代谢的调节可能荷对代谢的调节可通过通过ATP、ADP和和AMP作为代谢中某些酶分子的作为代谢中某些酶分子的别构效应物进行变构调节别构效应物进行变构调节来实现。来实现。能荷能荷相相对对速速率率ATP的利用途径的利用途径 ATP的的生成途径生成途径能荷对能荷对ATP的生成途径和的生成途径和ATP的利用途径相对速率的的利用途径相对速率的 影响影响
