1、第五章第五章种子休眠种子休眠及其调控及其调控第一节 种子休眠的原因及机理 休眠休眠(dormancy)(dormancy)是生物界普遍存在的一种现象，不仅植物界有，是生物界普遍存在的一种现象，不仅植物界有，动物界也有。只不过植物种子的休眠现象尤为普遍、典型。动物界也有。只不过植物种子的休眠现象尤为普遍、典型。一、种子休眠的概念和意义一、种子休眠的概念和意义 1.1.概念：概念：种子休眠种子休眠指具有生活力的种子在适宜发芽条件下不能萌发的指具有生活力的种子在适宜发芽条件下不能萌发的现象。现象。种子休眠种子休眠 又分又分原初休眠原初休眠指种子在成熟中后期自然形成的在一定指种子在成熟中后期自然形成的
2、在一定 时期内不萌发的特性，又称自发休眠、原生休眠时期内不萌发的特性，又称自发休眠、原生休眠二次休眠二次休眠又称次生休眠，指原无休眠或已通过了又称次生休眠，指原无休眠或已通过了 休眠的种子，因遇到不良环境因素重新休眠的种子，因遇到不良环境因素重新 陷入休眠陷入休眠 ,为环境胁迫导致的生理抑制为环境胁迫导致的生理抑制休眠的类型：休眠的类型：Harper(1977)固有休眠、强迫休眠、诱导休眠固有休眠、强迫休眠、诱导休眠Baskin(1998)生理休眠、形态休眠、形态生理生理休眠、形态休眠、形态生理 休眠、物理休眠、化学休眠、复休眠、物理休眠、化学休眠、复 合休眠合休眠 种子休眠的深浅，是以种子休
3、眠的深浅，是以休眠期休眠期的长短作指标的长短作指标种子休眠期种子休眠期从种子收获到发芽率达到从种子收获到发芽率达到80%80%所经所经 历的时间历的时间 种子休眠为一群体概念，是将一批种子，从收种子休眠为一群体概念，是将一批种子，从收获开始每隔一定时间测一次发芽率，然后计算该批获开始每隔一定时间测一次发芽率，然后计算该批种子从收获至最后一次发芽试验置床时的天数。种子从收获至最后一次发芽试验置床时的天数。2.2.意义：意义：种子休眠在生物学上和农业生产上均有重要意义：种子休眠在生物学上和农业生产上均有重要意义：生物学上生物学上种子休眠是一种优良的生物特性，种子休眠是一种优良的生物特性，是种子植物
4、是种子植物 抵抗外界不良条件的一抵抗外界不良条件的一 种适应性，有利于世代延绵种适应性，有利于世代延绵 ;干湿干湿 冷热交替地区生长的种子一般都冷热交替地区生长的种子一般都 有明显休眠期。有明显休眠期。避免成熟时遇雨穗发芽，丰产丰收避免成熟时遇雨穗发芽，丰产丰收有利方面有利方面 减少贮藏时损失减少贮藏时损失 不利方面不利方面 影响发芽结果影响发芽结果 有时降低种用价值有时降低种用价值 造成加工、除草困难造成加工、除草困难农业生产上农业生产上 二、种子休眠的原因 种子休眠的原因很复杂，造成一种种子休眠，可种子休眠的原因很复杂，造成一种种子休眠，可能是单方面原因，也可能是多方面原因综合影响的结果。
5、能是单方面原因，也可能是多方面原因综合影响的结果。1.1.种胚未成熟种胚未成熟有些植物种子，除了胚以外的部分均已成有些植物种子，除了胚以外的部分均已成 熟且已收获，却不能萌发，因为胚未成熟熟且已收获，却不能萌发，因为胚未成熟 胚未分化好，即胚为一团分生细胞，胚器官未分化胚未分化好，即胚为一团分生细胞，胚器官未分化胚未长足，即胚虽已分化，但未达到足够大小胚未长足，即胚虽已分化，但未达到足够大小胚休眠，即胚虽分化也达一定大小，但未通过一系列复胚休眠，即胚虽分化也达一定大小，但未通过一系列复 杂的生理生化变化杂的生理生化变化 由于此种原因休眠的种子，需要在特殊的条件下贮藏一定时由于此种原因休眠的种子
6、，需要在特殊的条件下贮藏一定时 间，使胚完成分化或长到足够大小或完成生理成间，使胚完成分化或长到足够大小或完成生理成 熟，这一过程熟，这一过程 常称之为常称之为后熟后熟。使种子完成后熟的条件和时间因作物而不同，如兰花需人工使种子完成后熟的条件和时间因作物而不同，如兰花需人工培养，西洋参需催芽，银杏要贮藏，苹果、山楂等要低温层积。培养，西洋参需催芽，银杏要贮藏，苹果、山楂等要低温层积。又又分分种胚发育的适宜条件是在潮湿和一定温度种胚发育的适宜条件是在潮湿和一定温度条件下，湿土或湿沙中层积，数周至数月条件下，湿土或湿沙中层积，数周至数月后种胚就能完全发育并获得发芽能力。后种胚就能完全发育并获得发芽
7、能力。2.2.种被影响种被影响许多种子在成熟后，种被常成为萌发障碍而许多种子在成熟后，种被常成为萌发障碍而 使种子处于不能萌发状态。使种子处于不能萌发状态。种被障碍种子萌发又分三种情况：种被障碍种子萌发又分三种情况：（1 1）种被的不透水性）种被的不透水性许多种子的种被特别坚实致密，许多种子的种被特别坚实致密，不透水，由于种被不透水而不能吸胀发芽的种子称为硬实。不透水，由于种被不透水而不能吸胀发芽的种子称为硬实。硬实硬实(hard seed)(hard seed)的形成是种子较深的一种休眠形式，有利于的形成是种子较深的一种休眠形式，有利于种子寿命的延长和后代的繁衍。硬实分布很广，在豆科、锦葵种
8、子寿命的延长和后代的繁衍。硬实分布很广，在豆科、锦葵科、旋花科、睡莲科、椴树科等许多科属中普遍存在，特别是科、旋花科、睡莲科、椴树科等许多科属中普遍存在，特别是小粒豆科和木本豆科种子中比例甚高。小粒豆科和木本豆科种子中比例甚高。检测种子的硬实率必须浸种查算，但硬实的顽固性在群体检测种子的硬实率必须浸种查算，但硬实的顽固性在群体和个体间均有差别，有的浸泡时间长了可以透水，也有浸泡和个体间均有差别，有的浸泡时间长了可以透水，也有浸泡1010年不透水的。因此，一般以浸泡年不透水的。因此，一般以浸泡24h24h不透水吸胀为判定硬实的标不透水吸胀为判定硬实的标准。准。硬实不透水硬实不透水 的原因的原因影
9、响硬实形影响硬实形成的因素成的因素种皮结构特性种皮结构特性有角质层、有栅状细胞、有明线有角质层、有栅状细胞、有明线含可变性果胶含可变性果胶所含水分一旦迅速失去，即硬化所含水分一旦迅速失去，即硬化 不再吸水不再吸水种脐特性种脐特性种脐象一个阀门，外界水分高就膨胀种脐象一个阀门，外界水分高就膨胀 关闭（关闭（图图）遗传性遗传性凡先代硬实率高的，后代也高凡先代硬实率高的，后代也高成熟度成熟度种子愈老熟，愈易成为硬实种子愈老熟，愈易成为硬实成熟期环境成熟期环境高温干燥、施钙肥多，易形成硬实高温干燥、施钙肥多，易形成硬实干燥贮藏条件干燥贮藏条件曝晒干燥，低温低湿贮藏易形成曝晒干燥，低温低湿贮藏易形成 硬
10、实硬实 （3 3）种被的机械约束作用）种被的机械约束作用有些种子如有些种子如核果核果 的种被特坚硬，虽透水通气，但胚在的种被特坚硬，虽透水通气，但胚在 一定时间内一定时间内无法顶破向外生长减弱种被约束可打破此类种子休无法顶破向外生长减弱种被约束可打破此类种子休眠。眠。种被外面附有颖壳等，如水稻、大麦等种被外面附有颖壳等，如水稻、大麦等含水量高的种子种被内外常形成一层水膜含水量高的种子种被内外常形成一层水膜种被上含有大量酚类物质，氧化成醌过程种被上含有大量酚类物质，氧化成醌过程中中 吸收吸收O O2 2种被不透气种被不透气 的机制的机制 （2 2）种被不透气性）种被不透气性有些种子种被可以透水但
11、不有些种子种被可以透水但不透气，阻碍了种内外气体交换造成休眠透气，阻碍了种内外气体交换造成休眠 禾谷类特别是禾谷类特别是麦类、稻麦类、稻类种子休眠的主要原因类种子休眠的主要原因3.3.种子中存在抑制萌发的物质种子中存在抑制萌发的物质有些植物种子在成熟过程中积累有些植物种子在成熟过程中积累 一些抑制萌发的物质，当积累达到一定量时，种子便陷入休眠一些抑制萌发的物质，当积累达到一定量时，种子便陷入休眠种子中的主要种子中的主要 抑制物质抑制物质抑制物质的性质抑制物质的性质小分子化合物如氰化氢、氯化钙、氨、乙烯等（抑制呼小分子化合物如氰化氢、氯化钙、氨、乙烯等（抑制呼吸）吸）醇醛类物质如乙醛、苯甲醛、胡
12、萝卜醇等醇醛类物质如乙醛、苯甲醛、胡萝卜醇等有机酸类如有机酸类如ABAABA、水杨酸、色氨酸等（抑制酶活性）、水杨酸、色氨酸等（抑制酶活性）生物碱类如咖啡碱、可可碱、烟碱等（抑制酶活性）生物碱类如咖啡碱、可可碱、烟碱等（抑制酶活性）芥子油类、芥子油类、香豆素类香豆素类(阻碍种子吸水阻碍种子吸水)酚类物质如苯酚、儿苯酚等（抑制呼吸、抑制酶活性）酚类物质如苯酚、儿苯酚等（抑制呼吸、抑制酶活性）挥发性挥发性可随干燥、贮藏而减少可随干燥、贮藏而减少水溶性水溶性浸水可降低含量，使种子打破休眠浸水可降低含量，使种子打破休眠非专性非专性含抑制物质的气体、水溶液可诱导其它含抑制物质的气体、水溶液可诱导其它 种
13、子休眠种子休眠可转化性可转化性某些抑制物可随种子生理状态改变而某些抑制物可随种子生理状态改变而 转化为刺激物质转化为刺激物质 可依据种子中所存在抑制物质的种类、性质进行休眠与萌发可依据种子中所存在抑制物质的种类、性质进行休眠与萌发的调控。的调控。值得注意的是，种子中含有抑制物质并不意味着值得注意的是，种子中含有抑制物质并不意味着种子一定不能发芽。种子发芽是否受到抑制决定种子一定不能发芽。种子发芽是否受到抑制决定于所含抑制物质的浓度、种胚对抑制物质的敏感于所含抑制物质的浓度、种胚对抑制物质的敏感性以及种子中可能存在的拮抗性物质。性以及种子中可能存在的拮抗性物质。抑制剂的去除：抑制剂的去除：自然界
14、自然界大雨的淋洗；大雨的淋洗；农业生产农业生产流水冲洗、多天浸泡和漂洗、冷流水冲洗、多天浸泡和漂洗、冷处理几天、剥离胚（除去种皮）、用处理几天、剥离胚（除去种皮）、用GAGA3 3处理等处理等 不良条件的影响可以使种子产生不良条件的影响可以使种子产生二次休眠二次休眠(secondary dormancy)(secondary dormancy)(次生休眠、诱发休眠次生休眠、诱发休眠)，即，即原来不休眠的种子或已通过休眠的种子产生休眠原来不休眠的种子或已通过休眠的种子产生休眠，即使再将种子移置正常条件下，种子仍然不能萌发。即使再将种子移置正常条件下，种子仍然不能萌发。原生休眠原生休眠：种子在植株
15、上就已经产生和种子在植株上就已经产生和 存在的休眠，是先天性的。存在的休眠，是先天性的。4.不适宜环境条件的影响不适宜环境条件的影响不适宜光照，如喜光种子无光，忌光种有光不适宜光照，如喜光种子无光，忌光种有光不适宜温度，过高过低都可能引起二次休眠不适宜温度，过高过低都可能引起二次休眠厌氧条件，氮气或有机溶剂浸注厌氧条件，氮气或有机溶剂浸注过分干燥，可使已非硬实种子成为硬实过分干燥，可使已非硬实种子成为硬实导致二次休眠的导致二次休眠的外界条件主要有外界条件主要有5、休眠原因分类：、休眠原因分类：外源休眠外源休眠物理休眠、机械休眠、化学物理休眠、机械休眠、化学 休眠。休眠。内源休眠内源休眠形态休眠
16、（种胚形态结构未成熟）、形态休眠（种胚形态结构未成熟）、生理休眠（浅休眠、中期休眠、深休眠）。生理休眠（浅休眠、中期休眠、深休眠）。综合休眠综合休眠各种类型的内源和外源休眠的综合表各种类型的内源和外源休眠的综合表现。现。二次（再次）休眠二次（再次）休眠 三、种子休眠的调控机理三、种子休眠的调控机理 有关种子休眠的机理，虽经多年研究，但目前仍无定论，有关种子休眠的机理，虽经多年研究，但目前仍无定论，多处于假说阶段。多处于假说阶段。1.1.植物激素调控植物激素调控 植物激素对种子休眠与萌发的调控，最能被人们接受的是植物激素对种子休眠与萌发的调控，最能被人们接受的是khankhan和和WatersW
17、aters提出的提出的“三因子三因子”假说（模型）（假说（模型）（图图）该模型不仅表明了每种激素的作用，而且也表明了各激该模型不仅表明了每种激素的作用，而且也表明了各激素间的互作效应：素间的互作效应：GA GA是种子萌发的必需激素，种子中无足够量是种子萌发的必需激素，种子中无足够量GAGA，种子不可，种子不可 能萌发能萌发 ABA ABA是诱发种子休眠的主要激素，种子中虽有是诱发种子休眠的主要激素，种子中虽有GAGA但同时存但同时存 在在ABAABA，种子休眠，种子休眠 ,因为因为ABAABA抑制抑制GAGA作用的发挥作用的发挥 CK CK并不单独对休眠与萌发起作用，不是萌发所必需的激素，并不
18、单独对休眠与萌发起作用，不是萌发所必需的激素，但能抵消但能抵消ABAABA的作用使因存在的作用使因存在ABAABA而休眠的种子萌发而休眠的种子萌发 2.2.光调控光调控 依据种子萌发对光的敏感性，依据种子萌发对光的敏感性，分为分为非感光性种子，即萌发不受光暗影响非感光性种子，即萌发不受光暗影响感光性种子感光性种子喜光种子喜光种子有光萌发或促进萌发有光萌发或促进萌发忌光种子忌光种子有光诱导休眠有光诱导休眠 种子是否萌发，取决于最后一次照射的光谱成分（表）种子是否萌发，取决于最后一次照射的光谱成分（表）3.3.呼吸代谢调控呼吸代谢调控 许多试验证明，若使种子需氧呼吸代谢的三羧酸循环途径（许多试验证
19、明，若使种子需氧呼吸代谢的三羧酸循环途径（TCATCA）受到抑制，从而使磷酸戊糖途径（受到抑制，从而使磷酸戊糖途径（PPP)PPP)顺利进行，种子便能打破顺利进行，种子便能打破休眠而萌发（图）。休眠而萌发（图）。Pfr 特异基因表达特异基因表达 休眠解除休眠解除红光（红光（660nm660nm）Pr Pr 远红光（远红光（730nm)730nm)暗转换暗转换 常见的喜光种子有莴苣、烟草、芹菜等；忌光种子有苋菜、常见的喜光种子有莴苣、烟草、芹菜等；忌光种子有苋菜、鸡冠花等。鸡冠花等。喜光种子之所以对光敏感，主要是种子胚特别是胚轴中存喜光种子之所以对光敏感，主要是种子胚特别是胚轴中存在光敏色素，光
20、敏色素由蛋白质和色素基团组成，由红光型在光敏色素，光敏色素由蛋白质和色素基团组成，由红光型（Pr,Pr,钝化型）和远红光型（钝化型）和远红光型（PfrPfr,活化型），二者因照射光的不活化型），二者因照射光的不同相互转化，调控休眠与萌发：同相互转化，调控休眠与萌发：表 4-1 照射红光和远红光(FR)后莴苣种子的萌发照 射发 芽 率(%)黑暗4R98FR3R+FR2R+FR+R97R+FR+R+FR0R+FR+R+FR+R95 TCATCA及细胞色素氧化酶抑制剂及细胞色素氧化酶抑制剂 如氰化物、丙二酸、氟化物等如氰化物、丙二酸、氟化物等 O O2 2、GAGA、低温处理等、低温处理等 休眠打破
21、休眠打破提高提高PPPPPP途径活性途径活性 或比例或比例4、膜相变化论 Bewley（1982）根据许多植物种子的休眠及其解除与温度存在密切关系等事实，提出温度导致膜相的变化而影响到休眠状态：细胞膜可因温度改变而致物理状态发生可逆性的变化，低温条件下细胞膜是凝胶态；在较高温度下则变为流体状态（图33）。膜相的变化促使许多膜结合的酶活性改变，还能使膜蛋白发生位移，并导致细胞膜的透性变化和溶质渗漏，从而影响到与种子萌发有关的许多代谢过程。图34表明莴苣种子在某些温度下处于休眠状态而在另一些温度下则能发芽，而且种子在表现休眠时，氨基酸透过细胞膜的渗漏量明显提高。在用某些生物物理技术（荧光探测仪）测
22、定时，表明某些温敏感种子在休眠时发生膜相的转变。乙醚、氯仿、丙酮、乙醇、聚乙二醇等有机溶剂对破除休眠有一定作用，也认为是它们能改变膜的状况透入细胞膜所致，并以此作为休眠与膜相有关的一个旁证。1.1.禾谷类种子的休眠禾谷类种子的休眠（1 1）休眠原因（种被不透气）休眠原因（种被不透气）水稻和大麦种子的休眠主要由于稃壳包被籽粒，水稻和大麦种子的休眠主要由于稃壳包被籽粒，使萌发时种胚的氧气供应受到阻碍，在休眠较深的使萌发时种胚的氧气供应受到阻碍，在休眠较深的种子中，果种皮对种子发芽也有同样影响。小麦种种子中，果种皮对种子发芽也有同样影响。小麦种子外部不带稃壳，休眠是由于果种皮阻碍了氧气的子外部不带稃
23、壳，休眠是由于果种皮阻碍了氧气的通透所造成。通透所造成。第二节第二节 不同作物种子的休眠不同作物种子的休眠（2 2）休眠期及其影响因素休眠期及其影响因素a.a.遗传因素遗传因素不同作物（甚至同一作物的不同品种）种子休眠的不同作物（甚至同一作物的不同品种）种子休眠的深度不一致。深度不一致。b.b.生理因素生理因素不同成熟度的和谷类种子休眠期存在显著差异。不同成熟度的和谷类种子休眠期存在显著差异。c.c.环境因素环境因素温度、湿度和大气含氧量温度、湿度和大气含氧量休眠期休眠期是指种子从是指种子从收获起至发芽收获起至发芽率达到率达到80%80%所经所经历的时间历的时间2.2.豆类种子的休眠豆类种子的
24、休眠(1)(1)休眠原因（硬实）休眠原因（硬实）a.a.硬实的意义及分布硬实的意义及分布硬实硬实的概念的概念-自然界具有许多种皮自然界具有许多种皮不透水而不能吸胀发芽并保持原来大小不透水而不能吸胀发芽并保持原来大小状态的种子称为状态的种子称为硬实硬实(hard seed)(hard seed)。硬实与下列情况有一定关系。硬实与下列情况有一定关系。(1)(1)种皮中某一层次的细胞壁含有较多的种皮中某一层次的细胞壁含有较多的疏水性物质疏水性物质(2)(2)特定部位或特殊的水分控制机制特定部位或特殊的水分控制机制3.3.棉花种子的休眠原因（棉花种子的休眠原因（不透气、硬实不透气、硬实）棉花种子的休眠
25、原因主要是：棉花种子的休眠原因主要是：(1)(1)种皮透气性不良，发芽时会阻碍正常种皮透气性不良，发芽时会阻碍正常的气体代谢。的气体代谢。(2)(2)棉籽中有一定数量的硬实。棉籽中有一定数量的硬实。4.4.向日葵种子的休眠向日葵种子的休眠 的原因的原因（果种皮中存在抑制物果种皮中存在抑制物）5.5.主要蔬菜种子的休眠主要蔬菜种子的休眠 原因：原因：瓜果类：西瓜、黄瓜、甜瓜等瓜果类：西瓜、黄瓜、甜瓜等种皮透气性差种皮透气性差 冬瓜冬瓜 种皮透水性差种皮透水性差 印度南瓜印度南瓜 光光 番茄番茄 存在抑制物质存在抑制物质 叶菜类叶菜类 ：芹菜：芹菜 发芽需光发芽需光 苋菜苋菜 发芽忌光发芽忌光 莴
26、苣莴苣 发芽需光；种皮发芽需光；种皮 障碍；存在抑制障碍；存在抑制 物物 根菜类：甘薯根菜类：甘薯 种皮透水性差种皮透水性差 马铃薯马铃薯 种皮透气性差种皮透气性差 ；激；激 素不平衡素不平衡 胡萝卜胡萝卜 胚未发育完成胚未发育完成 萝卜萝卜 种皮透气性差种皮透气性差6.6.观赏植物类观赏植物类 有些观赏植物因种皮有些观赏植物因种皮不透气不透气、不透水不透水及及种胚发育不完全种胚发育不完全等导致种子休眠。等导致种子休眠。其解除方法为：其解除方法为：（1 1）化学药剂化学药剂：浓硫酸、盐酸或硝酸；：浓硫酸、盐酸或硝酸；（2 2）层积层积：变温层积或低温层积；：变温层积或低温层积；（3 3）外源激
27、素外源激素：GAGA、CKCK等。等。7.7.药用植物类药用植物类休眠原因及去除方法：休眠原因及去除方法：（1 1）种皮不透水性、不透气性和机械障碍种皮不透水性、不透气性和机械障碍引引起休眠，可采用浓硫酸处理或机械摩擦；起休眠，可采用浓硫酸处理或机械摩擦；（2 2）种皮（或果皮）阻碍抑制剂种皮（或果皮）阻碍抑制剂从胚中排除从胚中排除或种皮本省存在抑制剂，可采用外源激素处理或种皮本省存在抑制剂，可采用外源激素处理或低温层积去除；或低温层积去除；（3 3）胚形态后熟或生理后熟胚形态后熟或生理后熟，变温处理或低，变温处理或低温层积或用外源激素去除。温层积或用外源激素去除。第三节第三节 种子休眠的控制
28、种子休眠的控制种子休眠控制包括种子休眠控制包括延长休眠延长休眠发挥休眠的有利方面发挥休眠的有利方面打破休眠打破休眠减少休眠的不便减少休眠的不便选育种选育种长久而经济，依据是休眠能遗传且品种间有差异长久而经济，依据是休眠能遗传且品种间有差异 系统选种系统选种 杂交育种杂交育种田间喷药田间喷药 促熟促熟 用乙烯利、用乙烯利、促麦黄促麦黄（乙基黄原酸钠）等（乙基黄原酸钠）等 抑萌抑萌 常用抑萌剂、常用抑萌剂、青鲜素青鲜素等等贮藏贮藏 高温高温 可打破某些种子休眠，如麦类热进仓可打破某些种子休眠，如麦类热进仓 低温低温 可延长休眠可延长休眠予措予措 打破种子休眠，以利播种或发芽打破种子休眠，以利播种或
29、发芽从中选育长或短休眠期品种从中选育长或短休眠期品种控制的主控制的主要途径要途径 药剂处理药剂处理 H H2 2O O2 2 GA GA 硫酸硫酸预措方法预措方法 机械处理机械处理 破除种皮破除种皮(针刺、针刺、切割、研磨）切割、研磨）温度处理温度处理 高温高温如晒种、高温如晒种、高温 存放、温汤浸种存放、温汤浸种 变温变温如日晒夜、变温如日晒夜、变温 发芽发芽 低温低温3 3天后转到天后转到 适温条件下适温条件下(一一)延长种子休眠期延长种子休眠期1 1、品种选育品种选育2 2、药剂调控药剂调控 3 3、环境因子调控环境因子调控（二（二)缩短和解除种子休眠期缩短和解除种子休眠期1 1、种子处
30、理种子处理（1 1）药剂处理药剂处理：使用生长调节物质（田间：使用生长调节物质（田间喷药）；喷药）；（2 2）机械处理机械处理：马铃薯切块、麦类针刺胚：马铃薯切块、麦类针刺胚轴、十字花科种子挑破种皮；轴、十字花科种子挑破种皮；（3 3）温度处理温度处理：高温、低温、变温；：高温、低温、变温；（4 4）层积处理层积处理：暖层积、低温层积；：暖层积、低温层积；（5 5）干燥处理干燥处理2 2、改变种子发芽条件改变种子发芽条件 许多作物的休眠种子并非绝对不能发许多作物的休眠种子并非绝对不能发芽，而是其芽，而是其萌发温度不同萌发温度不同于非休眠种子，于非休眠种子，而且而且发芽的温度范围偏狭发芽的温度范围偏狭。若将它们置。若将它们置于一定温度条件下，可以提高其发芽率于一定温度条件下，可以提高其发芽率或使之发芽良好。或使之发芽良好。1、种子休眠的原因有哪些？2、举例说明种皮控制种子休眠的三种途径，举出破除这种休眠的两种方法。3、描述种子的原生休眠，列出可以解除这种休眠状态的四种方法。复习题复习题1.种子后熟是种子休眠的一种状态，或是引起种子休眠的一种原因()2.休眠有利于延长种子的寿命()判断正误判断正误
