1、 第五章第五章 核糖体核糖体 (ribosome)(ribosome)n第一节 核糖体的理化性质n第二节 蛋白质的合成本章要求n了解核糖核蛋白体的理化性质、种类、形态和大小及化学组成n初步掌握细胞内蛋白质合成的基本过程第一节 核糖体的理化性质n一、核糖体的种类n二、形态结构和大小n三、核糖体的解聚和聚合n四、核糖体的化学组成n五、核糖体的重要活性部位核糖核蛋白体核糖核蛋白体（ribosome）n1955年Palade在腺细胞（电镜）发现Palade颗粒。n1958年Roberts命名。n核糖体普遍存在于原核细胞和真核细胞，是细胞内蛋白质合成的场所。一.核糖体核糖体（ribosome）的种类 原
2、核细胞核糖体 70s 真核细胞细胞质核糖体 80s 游离核糖体 附着核糖体 真核细胞细胞器核糖体 线粒体 5580s 叶绿体 70s二.形态结构和大小不规则颗粒状，直径1530nm n 结构 大亚基大亚基侧面为圆锥形，有中央突，柄和嵴。小亚基小亚基侧面为圆弧形，可分为头部，基部和平台三部分。中央突中央突柄柄嵴嵴谷谷大亚基大亚基头部头部基部基部平台平台小亚基小亚基头部头部基部基部平台平台中央突中央突嵴嵴mRNAaa40S60StRNAmRNA中央管中央管在大亚基中央还有一与其底面垂直的中央管，新生的多肽链经中央管通过ER膜进入ER腔中三.核糖体的解聚和聚合Mg2+10mM时，两个单体聚合成二聚体
3、。40S60S80S120S多聚核糖体多聚核糖体（polyribosome）n 在蛋白质合成过程中，多个呈单体状态的核糖体由一条RNA链将它们串在一起，组成合成蛋白质的功能团。mRNA80S40S60S多聚核糖体多聚核糖体（polyribosome）功能状态都为多聚核糖体，非功能状态为大、小亚基分开。核糖体的存在形式核糖体的存在形式核糖体的存在形式核糖体的存在形式n游离核糖体：主要合成可溶性蛋白质如代谢所需酶、组蛋白、肌球蛋白、及核糖体蛋白n附着核糖体：主要合成分泌蛋白质（如免疫球蛋白、蛋白类激素等）、膜嵌入蛋白、溶酶体蛋白等。四.核糖体的化学组成 rRNA蛋白质原核细胞60%40%真核细胞5
4、0%50%mRNA53PAGT 因子因子核糖体的活性部位核糖体的活性部位 氨基酸部位或受位，接受氨氨基酸部位或受位，接受氨酰基酰基tRNA肽基部位或供位，肽基肽基部位或供位，肽基tRNA移移交肽链后，交肽链后，tRNA被释放的部位被释放的部位肽基转移酶肽基转移酶GTP酶，催化酶，催化tRNA从从A位位P位位第二节、蛋白质的合成n一、mRNA中的核苷酸顺序与遗传密码n二、蛋白质合成的氨基酸运载工具tRNAn三、蛋白质的生物合成过程DNARNA碱基A、T、C、GA、U、C、G戊糖脱氧核糖核糖核苷酸种类dAMP、dTMPdCMP、dGMPAMP、UMPCMP、GMP结构双链单链存在部位主要在细胞核中
5、主要在细胞质中功能贮存、复制、传递遗传信息与遗传信息的表达有关RNA分子的结构和功能1）结构基本以单链形式存在，呈“发卡”式结构2）分类 信使RNA(messenger RNA)转运RNA(transfer RNA)核糖体RNA(ribosamal RNA)mRNAtRNArRNAC中含量5-10%5-10%80-90%结构特征基本呈线形，局部呈双链，形成发卡式结构三叶草形结构线形，某些节段可能呈双螺旋结构 功能转录DNA中的遗传信息，并带到核糖体上，作为蛋白质合成的模板特定的tRNA转运特定的AA至核糖体上的mRNA的特定位点核糖体（蛋白质的合成场所）的组成成分分布细胞质或核糖体细胞质或核糖
6、体核糖体 细胞内的蛋白质合成细胞内的蛋白质合成n蛋白质合成中mRNA、tRNA及核糖核蛋白体都起着重要的作用。nmRNA蛋白质合成模板ntRNA 选择和运输相应的氨基酸n核糖核蛋白体 装配机一.mRNA中的核苷酸顺序与遗传密码 遗传密码的概念 遗传密码遗传密码（genetic code）在mRNA分子中，每三个相邻核苷酸组成的能代表机体全部遗传信息，决定所有氨基酸的一套三联体密码。其中，每个三联体密码称作一个密码子密码子（codon），共64种。起始密码和终止密码起始密码：AUG终止密码：UAA UAG UGA 遗传密码的特征 密码子的阅读方向 53mRNA的合成或编码方向一致 例：5UUG3
7、 亮氨酸 3UUG5 缬氨酸 （5GUU3）2、兼并性和兼职性 兼并性兼并性两种或两种以上的密码子决定同一种氨基酸。n同义密码子同义密码子决定同一种氨基酸的密码子互称为同义密码子。n 64种密码子中，除三种终止密码子终止密码子（UAA，UAG，UGA）外，其余61种密码子编码20种氨基酸。例：GCU，GCC，GCA，GCG丙氨酸兼职性兼职性一种密码子兼具两种作用。AUG 起始密码 编码甲硫氨酸3、通用性 所有生物的细胞使用统一的氨基酸编码方法。4、不重叠，无标点二、蛋白质合成的氨基酸运载工具tRNA 1.氨基酰-tRNA的合成（1）AA的激活 AA+ATP+酶 酶-AA-AMP+PPi（2)氨
8、基酰tRNA复合物的形成 酶-AA-AMP+tRNA AA-tRNA+AMP+酶*酶：氨基酰-tRNA合成酶 AA:氨基酸 n连接方式：tRNA3端CCA中的腺苷残基2或3羟基与氨基酸的羧基结合形成酯键。2.tRNA反密码子与mRNA密码子的识别-C-A-C氨基酸臂氨基酸臂mRNA3535AAAAUUCAAG反密码环反密码环（Glu）摇摆学说n反密码子与密码子的配对不十分严格，特别是反密码子5端的第三位碱基 例：反密码子5端G G 或 密码子3端C U再例：反密码子5端U U 或 密码子3端A G校正tRNAn如果编码蛋白质的基因发生了点突变，tRNA 基因也发生突变以矫正上述基因的突变，并合
9、成一条正常的多肽链，这种tRNA称为校正tRNA。例：甘氨酸密码子GGG GGGG携带甘氨酸tRNA基因也发生突变，以校正移码突变 反密码子CCC CCCC 参与蛋白质合成的生物分子nmRNAntRNAn核糖体n蛋白质因子n酶nGTPn离子核糖体、mRNA、tRNA、蛋白质因子和酶参与蛋白质合成的生物大分子蛋白质的生物合成过程（图）肽链合成的开始（IF、GTP）肽链的延长（EF、GTP）1）进位 2）转肽（T因子）3）移位脱落（G因子）肽链合成的终止（RF）三.蛋白质的生物合成过程肽链合成起始n起始因子（initiation factor IF）和GTPn小亚基与mRNA 链的AUG结合n第一
10、个氨基酰-tRNA结合，形成30s复合体n大亚基与小亚基结合，形成70s复合体肽链的延长肽链的延长n进位：按mRNA所暴露的密码子决定相应的氨基酰-tRNA进入A位n转肽：在肽基转移酶和延长因子（elongation factor，EF）作用下P位氨基酸与A位氨基酸形成肽键，P位的tRNA空载n移位：由移位酶水解GTP提供动力，核糖体沿53 移动一个密码子，P位tRNA释放，A位肽基-tRNA移到P位，A位空出，接纳下一个氨基酰-tRNA。肽链合成的终止肽链合成的终止n核糖体移至mRNA的UAA、UAG、UGAn氨基酰-tRNA不能识别，肽链合成终止n释放因子（release factor，R
11、F）作用n多肽链释放n大、小亚基解离 蛋白质合成过程蛋白质合成的主要蛋白质因子 起始因子IF（initiation factor）延伸因子EF（elongation factor）释放因子RF（release factor）G因子 T因子 蛋白质合成效率高 一个核糖体一秒钟可翻译40个密码子，形成一条40个氨基酸残基组成的多肽链合成蛋白质种类游离核糖体:可溶性蛋白 （酶、组蛋白、核糖体蛋白等）附着核糖体:、膜嵌入蛋白、溶酶体蛋白和分泌蛋白（免疫球蛋白、蛋白类激素等）Key termsnribosomenpolyribosomencodonngenetic codegenetic code 思考题n何谓多聚核糖体？n简述核糖体的化学组成、类型、结构、存在形式和功能。n参与蛋白质合成的生物大分子有哪些？n简述核糖体的四个活性部位。
