1、嗅觉和味觉嗅觉和味觉1嗅觉系统的组成结构特点及功能嗅觉产生的机理嗅觉的特性影响嗅觉位置的因素如何保护鼻子本节内容2嗅觉感受器嗅觉感受器u嗅觉感受器是感受被嗅物的化学刺激再嗅觉感受器是感受被嗅物的化学刺激再将之转换成嗅神经冲动信息的细胞。将之转换成嗅神经冲动信息的细胞。与味感受器不一样，主要是具有远距离与味感受器不一样，主要是具有远距离感受器的功能。感受器的功能。3嗅觉感受器人类特征位置位置人类嗅觉感受器的嗅细胞存在于鼻腔的最上端、淡黄色的嗅上皮内，它们所处的位置不是呼吸气体流通的通路，而是为鼻甲的隆起掩护着。4嗅觉系统的组成嗅觉系统的组成 嗅觉系统组成的显著特点是：其所属的神经直接进入大脑，而
2、不需经过转导而到达中枢神经再传至大脑。能够察觉易挥发性的低分子量的有机化合物分子的感觉细胞是嗅觉感受器。人体中的嗅觉感受器位于鼻腔中一个相当小的区域（2.5cm2）称为嗅上皮。5u 结构特点结构特点 每一嗅细胞末端每一嗅细胞末端(近鼻腔孔处近鼻腔孔处)有许多手指样的突有许多手指样的突起，即纤毛，均处于粘液中。每个嗅细胞有纤毛起，即纤毛，均处于粘液中。每个嗅细胞有纤毛10001000条之多，因而使条之多，因而使5 5平方厘米的表面面积实际上增加到平方厘米的表面面积实际上增加到了了600600平方厘米。这一特点无疑地有助于嗅觉的敏感平方厘米。这一特点无疑地有助于嗅觉的敏感性。嗅细胞的近颅腔处是纤细
3、的轴突纤维，并由此与性。嗅细胞的近颅腔处是纤细的轴突纤维，并由此与嗅神经相连。这是有助于嗅觉敏感性的另一因素。嗅神经相连。这是有助于嗅觉敏感性的另一因素。6功能 嗅觉受纳器也是化学受纳器，只有溶解的分子嗅觉受纳器也是化学受纳器，只有溶解的分子才能使它激活。凡可探察到的有气味的物质必然是才能使它激活。凡可探察到的有气味的物质必然是挥发的挥发的(在空气中成粒子形式在空气中成粒子形式)。它至少也必须能部。它至少也必须能部分地溶解于水，才能通过鼻膜到达嗅细胞。最后，分地溶解于水，才能通过鼻膜到达嗅细胞。最后，它们也必须能溶解于类脂质中它们也必须能溶解于类脂质中(脂肪物质脂肪物质)，从而能，从而能穿透形
4、成嗅觉受纳器外膜的类脂质层。不同的气味穿透形成嗅觉受纳器外膜的类脂质层。不同的气味物质有相应的气味，所以可通过气味来分辨一些物物质有相应的气味，所以可通过气味来分辨一些物质。质。7嗅觉产生的机理嗅觉产生的机理关于嗅觉产生的机制，目前尚未完全研究清楚。不过，已得到证明的是，嗅觉过程的最初作用是在专一感受器蛋白质中进行的。一、关于早期对气味产生的假说一、关于早期对气味产生的假说l 振动论振动论 l 化学论化学论 l 酶理论酶理论 8二二、目前关于对气味产生的理论解释目前关于对气味产生的理论解释（一）阿莫的（一）阿莫的立体化学理论立体化学理论 所谓的感觉都以有限的基本气味的基本气味的组合组合，每一种
5、基本气味都与神经感受体位置上的“键孔键孔”相对应，该“键孔键孔”内内部的大小部的大小和电亲和性电亲和性应该与基本气味的分子形分子形态互补态互补。（二）戴威斯（二）戴威斯的渗透与穿透的渗透与穿透理论理论 嗅觉神经细嗅觉神经细胞可被胞可被大的、活动性差的以及刚性的气味分子穿气味分子穿透并失去定透并失去定向向。构成神经纤维（轴突）膜双脂层可能是暂时被穿透，但在通过时通过时所形成的洞所形成的洞穴可以传递穴可以传递到大脑的神到大脑的神经冲动，从经冲动，从而产生嗅觉而产生嗅觉。（三）莱特的（三）莱特的振动理论振动理论 化学物质的化学物质的气味气味是与其在电磁波元红外区所固有的分子振分子振动频率有关动频率有
6、关。各类气味被认为是由于这些分子振动频率不同所致。（四）毕特的（四）毕特的轮廓轮廓官能团官能团理论理论 即分子的形即分子的形状、体积和状、体积和分子官能团分子官能团的属性、位的属性、位置。置。9通常把人与动物对气味的敏感程度称做嗅敏度通常把人与动物对气味的敏感程度称做嗅敏度（olfactory acuity）。人的嗅觉十分灵敏。当每毫升）。人的嗅觉十分灵敏。当每毫升空气含有空气含有107分子的丁硫醇时即能引起人的感觉，大约分子的丁硫醇时即能引起人的感觉，大约每次吸气时只要有每次吸气时只要有 个分子便可达到阈值。某些动物个分子便可达到阈值。某些动物的嗅觉更灵敏，例如狗对醋酸的敏感度比人高的嗅觉更
7、灵敏，例如狗对醋酸的敏感度比人高1000万万倍。同一种动物对不同气味物质的敏感度也不相同。倍。同一种动物对不同气味物质的敏感度也不相同。u嗅敏度嗅敏度10嗅觉阈值及其测定：在一定温度及压力下，把该物质嗅觉阈值及其测定：在一定温度及压力下，把该物质与纯空气区分开的最低浓度（在空气中），它的单位与纯空气区分开的最低浓度（在空气中），它的单位有毫克有毫克m3空气、空气、mgcm3空气及空气及ppm。韦伯（Webber）法则也适合于嗅觉：C CC CW W C为某一参考浓度；C为能明显觉察到气味差异时的浓度差；W指韦伯比率。u嗅觉阈值嗅觉阈值11一、敏锐性一、敏锐性二、疲劳性、适应性和习惯性二、疲劳性
8、、适应性和习惯性三、个人差异性三、个人差异性四、嗅盲和遗传四、嗅盲和遗传五、阀值变动五、阀值变动六、消除、隐蔽和变调六、消除、隐蔽和变调嗅觉的特性嗅觉的特性12一、一、流速流速 以阵阵有间隔的方式给鼻腔提供气流，速度越快，则气流强度越强。二、二、温度温度气味物质温度升高使气味强度加强，温度降低使强度降低。影响嗅觉的因素影响嗅觉的因素13指人们长期接触某种气味，人们长期接触某种气味，无论该气味是令人愉快的的香味还是令人憎恶的气味，都会都会引起人们对所感受气味强度的不断减弱，一引起人们对所感受气味强度的不断减弱，一旦脱离该气味，使其暴露于新鲜空气中，则旦脱离该气味，使其暴露于新鲜空气中，则对所感受
9、气味由于敏感性会得以相应恢复。对所感受气味由于敏感性会得以相应恢复。三、嗅觉疲劳三、嗅觉疲劳四、双鼻孔刺激四、双鼻孔刺激人们发现，一次用一个鼻孔感觉气味比用双鼻人们发现，一次用一个鼻孔感觉气味比用双鼻孔感觉气味的强度稍有减少，这说明两鼻孔的孔感觉气味的强度稍有减少，这说明两鼻孔的嗅感有某种加合性嗅感有某种加合性。1415 1.尽量防止鼻子受到尽量防止鼻子受到外力打击。尤其要特别外力打击。尤其要特别注意婴幼儿鼻子的防护，注意婴幼儿鼻子的防护，婴幼儿鼻子脆弱，受到婴幼儿鼻子脆弱，受到外力轻微撞击就可能造外力轻微撞击就可能造成鼻骨变形，鼻腔变窄，成鼻骨变形，鼻腔变窄，如不治疗纠正会造成一如不治疗纠正
10、会造成一生的影响。生的影响。在从事相对在从事相对危险的工作、体育运动危险的工作、体育运动时要采取合理的防护措时要采取合理的防护措施，佩戴保护面具、头施，佩戴保护面具、头盔等。盔等。162.关于挖鼻孔，不是说一定要禁止。人类鼻孔里有丰富的神经末梢，经常挖鼻孔能够刺激这些神经末梢，长而久之可以提高智力并预防老年痴呆。要在合适的场合采用正确的挖鼻孔方式。最好不要在公众场合下挖鼻孔，相关手指的指甲经常修剪清理，挖的时候不要太用力，以按摩的方式为主。挖出来的东西用纸包好妥善处理。173.经常清洗鼻腔能够保护鼻子和增加嗅觉灵敏度。挖鼻孔只能起到清理到鼻腔前部，鼻腔的中后部需要用用生理盐水或比生理盐水稍浓的
11、盐水清洗。可以采用洗鼻器，也可以采用难度稍高的鼻子直接吸水的方式进行清洗。184.经常接触有害气体也是人们嗅觉下降的主要原因，减少吸入汽车尾气、装修产生的甲醛气体，减少暴露在严重的雾霾天气里。采取适当的防护措施，选择适当防护级别的口罩、防毒面具等。5.按摩鼻中隔软骨、鼻根、迎香穴、印堂穴，用拇指食指按摩这些位置可以增加鼻子的血液循环，提高抵抗力，预防鼻炎、呼吸道疾病等。1920味觉系统主要为由下面三部分组成：l 用于传导化学信号的受体元素；l 用于收集和传递化学神经信息的末端感觉神经系统；l 用于分析传导过来的感觉神经信息的一种复杂的中枢神经系统。一、味觉一、味觉系统的组成系统的组成21一、受
12、体元素一、受体元素 受体元素的作用主要适用于传导化学信号。受体存在两种基本形态，即自由神经末端和味蕾自由神经末端和味蕾。“自由神自由神经末端经末端”是指可以在光学显微镜下指可以在光学显微镜下区分出来，并且不具有辨别受体的区分出来，并且不具有辨别受体的神经末端。神经末端。味蕾味蕾是一种受体神经的一种受体神经的复合物，这种复合物是神经纤复合物，这种复合物是神经纤维和维和20205050个感受细胞组成。个感受细胞组成。被拉长的味蕾细胞（又称感受细胞）组合在一起，一端构成味凹陷的平面（味孔内平面）；另一端与神经纤维连接。2223用于收集和传送化学神经信息。该系统位于四种不同的头部神经节内。这四种神经节
13、四种神经节为：三叉神经节、面部膝状神经节、颞骨岩神经节和迷走神经节。研究表明，在不同神经节上的化学感觉系统，对化学物质不同的化学性能方面有选择性反应。三、中枢神经系统三、中枢神经系统 用于分析传导过来的感觉神经信息。二、末端感觉神经系统二、末端感觉神经系统24一、味觉产生的机理一、味觉产生的机理 产生味觉的化学物质化学物质（也称为刺激物）刺激受体受体元素元素（味蕾和自由神经末端），自由末端感觉神经系自由末端感觉神经系统统传导至中枢神经系统中枢神经系统。传至大脑的信息大脑的信息经分析，判别使产生了味的概念味的概念，这可认为是味觉产生的基本原理。味觉产生的机理味觉产生的机理25（一）味通道理论一）
14、味通道理论 由1974年卡尔帕夫曼（Carl PlaHmann）等人提出。认为人存在一套四种味觉通道与四种基本味相对应，无论分子具有什么样的化学构型，分子都以不同的强度刺激一种、两种、三种或所有四种通道。占主导地位的或具最强刺激作用的将决定味的品质，即决定是哪种味觉。二、关于味道产生的两种理论解释：二、关于味道产生的两种理论解释：26（二）信息通道理论：（二）信息通道理论：1965年，埃瑞克逊（Erickson）等提出。认为，人的大脑通过神经传输可以接受大量杂乱的信息，进入大脑的信息中包含有味觉品质的信号，大脑复制信息并寻找不同神经元的信号，这样就决定了交叉神经元的刺激形式，交叉神经纤维交叉神
15、经纤维或交叉神经单元交叉神经单元的形式决定了味的品质，交叉神经元是通过将刺激信号转变成味觉品质的信号而确定味。27一、味的阀值（一、味的阀值（threshold Valuethreshold Value）阀值一般包括味和嗅觉味和嗅觉两个方面。味觉阀值味觉阀值是指在一定条件下被味觉系统所感受到的某刺激物的最低浓度值。味觉的阀值涉及到很宽的化学浓度范围。有些苦味浓度的阀值低于0.1或0.01，而另一些物质，如甜味的蔗糖则有较高的阀值，浓度0.51.0（水中）。味觉的敏感性及味觉强度味觉的敏感性及味觉强度28 味觉味觉强度与味质浓度有关，浓度越高，所产生的味觉越强。强度与味质浓度有关，浓度越高，所产
16、生的味觉越强。此外，味觉强度也与唾液的分泌量有关，唾液可稀释味蕾处此外，味觉强度也与唾液的分泌量有关，唾液可稀释味蕾处的味质浓度，从而改变味觉强度。的味质浓度，从而改变味觉强度。二、味觉二、味觉强度强度 29 味细胞的静息电位为味细胞的静息电位为-40-60mV，当给予味质刺激，当给予味质刺激时，可使不同离子的膜电导发生改变，从而产生去时，可使不同离子的膜电导发生改变，从而产生去极化感受器电位。目前已成功地用微电极在动物的极化感受器电位。目前已成功地用微电极在动物的单一味细胞上记录到感受器电位。有关五种基本味单一味细胞上记录到感受器电位。有关五种基本味觉的换能和跨膜信号转导机制简要叙述如下觉的
17、换能和跨膜信号转导机制简要叙述如下。味细胞的静息电位味细胞的静息电位30基本的味觉咸酸苦鲜甜31 咸味咸味主要取决于食物中的主要取决于食物中的Na+浓度。当富含浓度。当富含NaCl的食物进入口腔后，的食物进入口腔后，其中的其中的Na+很容易在电很容易在电化学梯度的作用下，通过味毛膜中特殊的化学门化学梯度的作用下，通过味毛膜中特殊的化学门控钠通道进入味细胞，引起膜去极化而产生感受器电位。这种钠通道不控钠通道进入味细胞，引起膜去极化而产生感受器电位。这种钠通道不同于神经元的电压门控钠通道，神经元在动作电位过程中的去极化是在同于神经元的电压门控钠通道，神经元在动作电位过程中的去极化是在一定的一定的N
18、a+浓度梯度下通过增加浓度梯度下通过增加Na+电导而引起的，而味细胞的去极化是电导而引起的，而味细胞的去极化是在一定的在一定的Na+通透性下通过增加通透性下通过增加Na+浓度梯度来实现的。而且，味细胞的浓度梯度来实现的。而且，味细胞的这种钠通道不能被河豚毒阻断，但可被阿米洛利（这种钠通道不能被河豚毒阻断，但可被阿米洛利（amiloride）阻断而使）阻断而使咸味觉消失。此外，咸味觉消失。此外，H+也能通过这种钠通道进入细胞而抑制咸味觉，这也能通过这种钠通道进入细胞而抑制咸味觉，这可解释添加酸性物质（如柠檬汁）于咸味食物中可减弱咸味觉。可解释添加酸性物质（如柠檬汁）于咸味食物中可减弱咸味觉。基本
19、的味觉基本的味觉咸味咸味32 酸味由酸味由H+引起。当酸性食物入口后，引起。当酸性食物入口后，H+可通过味毛可通过味毛膜中的一种非选择性的阳离子通道膜中的一种非选择性的阳离子通道TRPP3（TRP家族家族成员之一）进入味细胞，使膜发生去极化而产生感成员之一）进入味细胞，使膜发生去极化而产生感受器电位。受器电位。基本的味觉基本的味觉酸味酸味33 苦味通常是有毒食物的警报。由于毒物的化学结构苦味通常是有毒食物的警报。由于毒物的化学结构具有多样性，所以人类能感受苦味的味受体约有具有多样性，所以人类能感受苦味的味受体约有30种不同类型，它们都是由种不同类型，它们都是由T2R蛋白家族组成的蛋白家族组成的
20、G蛋白蛋白耦联受体，其信号转导过程与上述甜味觉的完全相耦联受体，其信号转导过程与上述甜味觉的完全相同，但与感受甜味的是不同的味细胞，最终经不同同，但与感受甜味的是不同的味细胞，最终经不同的初级传入纤维传入不同的中枢部位，所以苦味和的初级传入纤维传入不同的中枢部位，所以苦味和甜味之间不会发生混淆。甜味之间不会发生混淆。基本的基本的味觉味觉苦味苦味34 鲜味鲜味的刺激物是氨基酸类。能引起鲜味的的刺激物是氨基酸类。能引起鲜味的G G蛋白耦联蛋白耦联受体是由受体是由TIR1TIR1和和TIR3TIR3蛋白组成的二聚体。值得注意的蛋白组成的二聚体。值得注意的是，感受鲜味和甜味的味受体共享是，感受鲜味和甜
21、味的味受体共享TIR3TIR3蛋白，而蛋白，而TIR1TIR1蛋白则为鲜味受体所特有，因而对引起鲜味特别重要，蛋白则为鲜味受体所特有，因而对引起鲜味特别重要，缺乏缺乏T1R1T1R1的小鼠不能分辨谷氨酸和其他氨基酸，但仍的小鼠不能分辨谷氨酸和其他氨基酸，但仍能感受甜味。其信号转导过程也与引起甜味和苦味的能感受甜味。其信号转导过程也与引起甜味和苦味的过程一样，但从实验分离到的含有鲜味受体的味细胞过程一样，但从实验分离到的含有鲜味受体的味细胞并不表达甜味受体和（或）苦味受体，所以鲜味同样并不表达甜味受体和（或）苦味受体，所以鲜味同样不可能与甜味和（或）苦味相混淆。中枢神经系统能不可能与甜味和（或）
22、苦味相混淆。中枢神经系统能根据不同的传入通路来区分不同的味觉。根据不同的传入通路来区分不同的味觉。基本的味觉基本的味觉鲜味鲜味35一、溶剂一、溶剂 溶剂作为味觉的载体味觉的载体，它的某些特性，尤其是粘度粘度对味觉强度有一定的影响。二、温度二、温度 1758年，拉奇曼斯（luektmans）将舌分别浸入0及4041的糖水中，不能辨别出糖的甜味。这是因为舌部受受热热或受冷受冷时可以改变进入大脑的感觉信息。1973年，莫斯克威兹发现了味强度公式中n n不受温度影响不受温度影响。影响味觉的因素影响味觉的因素36味觉物质的流动特性流动特性包括流动类型、流动速率流动类型、流动速率和流动的暂时流动的暂时特性特性。不同的流动特性下所得味觉强度是不一样的。流动特性主要影响味觉计算公式中的n值。四、味觉预适应性现象四、味觉预适应性现象 味觉预适应性只有在下列三种情情况下才考虑其影响：l产品感官评定中先评定一种强刺激物之后，又接着评定一种较弱刺激物。l两样品评定时间隔时间不超过3 3分钟分钟。l两种刺激物的味觉品质差异较小时，适应性较大；两种差异较大时，味觉适应性很小。三、流动速率及流动特性三、流动速率及流动特性37鼻黏膜、嗅球、嗅丝或中枢神经系统连接部损伤，可能影响嗅觉。临床表现为嗅觉减退、嗅觉丧失、嗅觉缺失、嗅觉倒错、幻嗅和嗅觉刺激敏感性增加。中枢性嗅觉障碍：3839
