1、 第四章 连锁遗传与染色体作图遗传的染色体学说伴性遗传连锁基因的交换和重组基因定位与染色体作图第一节遗传的染色体学说第一节遗传的染色体学说o1900年孟德尔定律的重新发现引起了人们对它的极大兴趣。1902年，美国W.S.Sutton和德国的T.Boveri各自独立地认识到豌豆产生配子时遗传因子的行为和性细胞在减数分裂过程中的染色体行为有着平行的关系基因和染色体行为的平行性基因和染色体行为的平行性 基因基因 染色体染色体配对配对 A A a a A A分离分离 a a自由自由 A B A bA B A b组合组合 或或 a b a Ba b a B第二节 伴 性 遗 传一、概念o性染色体：是指直
2、接与性别决定有关的一个或一对染色体；o常染色体：与性别决定无关染色体则统称为常染色体。o伴性遗传(性连锁)：指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象。二、Morgan伴性遗传试验-正交：P 白眼白眼 红眼红眼 F1 红眼红眼 F2 红眼红眼 红眼红眼 白眼白眼 2459 1011 782 自交二、Morgan伴性遗传试验-回交 红眼红眼 白眼白眼 红眼红眼 白眼白眼 红眼红眼 白眼白眼 129 88 132 86 二、Morgan伴性遗传试验-反交 P P 白眼白眼 红眼红眼 F F1 1 红眼红眼 白眼白眼 F F2 2 红眼红眼 红眼红眼 白眼白眼 白眼白眼 1 1 1 1
3、 三、伴性遗传归纳为两条规律o1、同配性别传递显性纯合基因时，F1雌、雄个体都为显性性状。F2性状的分离呈3显：1隐；性状分离呈1:1，且隐性个体的性别与祖代隐性个体一样，即外祖父的性状通过其女儿传递给外孙；三、伴性遗传归纳为两条规律o2、同配性别传递隐性纯合基因时，F1表现交叉遗传，即母亲的性状传递给儿子，父亲的性状传递给女儿。F2性状与性别比均为1:1。第三节 连锁基因的交换和重组一、连锁遗传现象一、连锁遗传现象 紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒一、连锁遗传现象连锁遗传现象：杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁遗传现象
4、。二、连锁及交换的机制Janssens提出的交叉型假设：1、减数分裂前期，同源染色体非姐妹染色单体某些区段发生交换，从而出现交叉现象。2、若处于同源染色体不同座位的两个连锁基因发生交换，即可导致此连锁基因的重组。二、连锁及交换的机制 此学说的核心：交叉是交换的结果，而不是交换的原因，即遗传学上的交换发生在细胞学似的交叉发生之前。一般情况下，染色体越长，交叉越多。一个交叉代表一次交换。交换的细胞学证据三、交换值及其测定-概念o重组值（率）：指重组型配子数占总配子数的百分率。也叫交换值。o重组值（重组值（RfRf）=100%重组合重组合 总数（亲组合总数（亲组合+重组合）重组合）举例有一个杂交试验
5、结果：P CCShSh ccshshF1 CcShsh ccshsh后代 CSh Csh cSh csh 4032 149 152 4035 重组合 149+152重组率=100%亲组合+重组合 4032+4035+149+152 =3.6%三、交换值及其测定o1、每1次交换，只涉及四条非姊妹染色单体中的2条。o2、发生1次单交换(即看到一个交叉)的性母细胞的百分率是重组合配子百分率的2倍。因此如果交换(交叉)值为4%，则表明有8%的性母细胞发生了交换。o3、重组值的范围050%之间，重组值越大，基因之间连锁程度越小。四、连锁遗传定律o处在同一条染色体上的两个或两个以上的基因遗传时，在形成配子
6、时倾向于连在一起传递。联合在一起的频率大大于重新组合的频率。重组类型的产生是由于配子形成过程中，同源染色体的非姊妹染色单体间发生了局部交换的结果。四、连锁遗传定律o自由组合与连锁交换的差别：1、前者基因由非同源染色体传递，而后者由同源染色体非姐妹染色单体交换重组造成。2、自由组合受生物染色体对数局限，而连锁交换则受到其染色体本身长度的限制。五、连锁遗传定律的生物学意义o连锁定律的发现，进一步证明染色体是遗传物质的载体，基因在染色体上是按一定的距离和顺序呈线性排列的。o连锁基因交换造成的基因重组，是生物界出现多样性的又一重要原因。五、连锁遗传定律的生物学意义o育种工作中，可根据交换值的大小预测杂
7、交后代中理想类型出现的概率，便于确定育种规模。o利用基因连锁造成性状相关，根据某一性状间接选择相关的另一性状。第四节基因定位与染色体作图一、基本概念o连锁群：互相连锁的一群基因，一条染色体为一个连锁群。o基因定位：根据重组值确定不同基因在染色体上的相对位置和排列顺序的过程。一、基本概念o染色体图：又称基因连锁图或遗传图，是根据基因之间的交换值（或重组值），确定连锁基因在染色体 上的相对位置而绘制的一种简单线性示意图。o图距：两个基因在染色体图上距离的数量单位称图距。图距单位称为厘摩（cM），1%交换值=1cM二、基因定位o根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相对距离，但并不能确定基因
8、间的排列次序。二、基因定位o三点测交：一次测交就考虑三对基因的差异，从而通过一次测交获得三对基因间的距离并确定其排列次序。二、基因定位-实例o以玉米有色有色/无色(C/c)、饱满/凹陷凹陷(Sh/sh)、非糯性非糯性/糯性(Wx/wx)三对基因连锁分析为例，在描述时用“+”代表各基因对应的显性基因。二、基因定位-步骤1.用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交：P:凹陷、非糯性、有色凹陷、非糯性、有色 饱满、糯性、饱满、糯性、无色无色 shsh +wxwx cc F1及测交及测交:饱满、非糯性、有色饱满、非糯性、有色 凹陷、凹陷、糯性、糯性、无色无色 +sh +wx +c shsh wxw
9、x cc 二、基因定位-步骤2.考察测交后代的表现型、进行分类统计 3.确定两种亲本类型、交换类型二、基因定位-步骤测交后代的表现型F1配子种类粒数交换类别饱满、糯性、无色+wx c2708凹陷、非糯、有色 sh +2538饱满、非糯、无色+c626凹陷、糯性、有色 sh wx+601凹陷、非糯、无色sh +c113饱满、糯性、有色+wx+116饱满、非糯、有色+4凹陷、糯性、无色 sh wx c2总 数6708亲本型单交换单交换双交换二、基因定位-步骤o4.根据双交换的基因型确定三对基因在染色体上的排列顺序。二、基因定位-步骤sh +=wx在中间+wx +sh +=sh在中间wx +c+sh
10、=c在中间wx c +二、基因定位-步骤 关键是确定中间一个基因一般以最少的双交换 型与最多的亲本型相比，不同的基因一定在中间。二、基因定位-步骤第 种排列顺序才有可能出现+与wxshc类型的双交换配子。+sh +=sh 在中间 wx +c所以这三个连锁基因在染色体的位置为 wx sh c。二、基因定位-步骤o5.计算基因间的交换值 注意：由于双交换实际上是在两个区域同时发生了单交换，所以在估算每个区域交换值时，都应加上双交换值，才能够正确地反映实际发生的交换频率。二、基因定位-步骤二、基因定位-步骤o 6.绘制连锁遗传图。三、遗传作图的过程与说明o要以最先端的基因点当作0，依次向下排列。以后发现新的连锁基因，再补充定出位置。如果新发现的基因位置应在最先端基因的外端，那就应该把0点让给新的基因，其余基因的位置要作相应的变动。
