1、第二章第二章 脂质化学脂质化学Lipids第一节第一节 概述概述第二节第二节 脂肪脂肪第三节第三节 类脂类脂第四节第四节 生物膜生物膜生物脂类是一类范围很广的化合物，化学生物脂类是一类范围很广的化合物，化学成分及结构差异极大，脂类定义的特点就成分及结构差异极大，脂类定义的特点就是是水不溶性水不溶性(water insoluble)(water insoluble)（即脂溶即脂溶性性，fat-solublefat-soluble），因此，多数脂类都），因此，多数脂类都易溶于乙醚、氯仿、己烷、苯等有机溶剂，易溶于乙醚、氯仿、己烷、苯等有机溶剂，而不溶于水。一般由醇和脂肪酸组成。醇而不溶于水。一般由
2、醇和脂肪酸组成。醇包括甘油、鞘胺醇、高级醇、固醇等。包括甘油、鞘胺醇、高级醇、固醇等。1.1.定义定义：脂肪和类脂化合物总称为：脂肪和类脂化合物总称为脂类化合物脂类化合物。2.2.分类（根据化学结构及脂的组成）分类（根据化学结构及脂的组成）脂类脂类单纯脂类单纯脂类(质质)，包括脂肪、油和，包括脂肪、油和蜡蜡复合脂类，包括磷脂和糖脂复合脂类，包括磷脂和糖脂异戊二烯类，包括多萜类及固醇异戊二烯类，包括多萜类及固醇和类固醇类和类固醇类单纯脂类单纯脂类(质质)，包括脂肪、油和蜡，包括脂肪、油和蜡复合脂类，包括磷脂和糖脂复合脂类，包括磷脂和糖脂异戊二烯类，包括多萜类及固醇和类固醇类异戊二烯类，包括多萜类
3、及固醇和类固醇类脂类的功能脂类的功能脂肪和油是很多生物主要的能量贮存形式；脂肪和油是很多生物主要的能量贮存形式；磷脂及固醇组成了生物膜约一半的部分；磷脂及固醇组成了生物膜约一半的部分；有些脂类虽然数量相对较低，但在酶的辅助因子、有些脂类虽然数量相对较低，但在酶的辅助因子、电子载体、光吸收色素、疏水稳定体、乳化剂、电子载体、光吸收色素、疏水稳定体、乳化剂、激素及胞间信息等方面都起着关键作用；激素及胞间信息等方面都起着关键作用；还有些脂类有防止机械损伤及防止热量散发的还有些脂类有防止机械损伤及防止热量散发的保护作用。保护作用。第一节第一节 概述概述第二节第二节 脂肪脂肪第三节第三节 类脂类脂第四节
4、第四节 生物膜生物膜碳链为碳链为4-364-36碳的碳氢化合物的羧酸碳的碳氢化合物的羧酸，这，这些碳链在一些脂肪酸中为饱和的不分支些碳链在一些脂肪酸中为饱和的不分支脂肪酸，而其他的则含有一个或多个双脂肪酸，而其他的则含有一个或多个双键，也有一些含有三碳的环或含有羟基。键，也有一些含有三碳的环或含有羟基。其中的其中的亚油酸（亚油酸（Linoleic acidLinoleic acid）、亚麻）、亚麻酸（酸（Linolenic acidLinolenic acid）和花生四烯酸）和花生四烯酸（Arachidonic acidArachidonic acid）为）为人体必需脂肪人体必需脂肪酸酸（Es
5、sential fatty acidsEssential fatty acids）。）。1.脂肪酸脂肪酸不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸：1-61-6个双键个双键油酸油酸：顺：顺-十八碳十八碳-9-9-稀酸，稀酸，1818：1 19 9，亚油酸亚油酸：顺，顺：顺，顺-十八碳十八碳-9-9，12-12-二稀酸，二稀酸，1818：2 29 9，1212-亚麻酸亚麻酸：全顺全顺-十八碳十八碳-9-9，1212，15-15-三稀酸，三稀酸，1818：3 39 9，1212，1515花生四稀酸：全顺花生四稀酸：全顺-二十碳二十碳-5-5，8 8，1111，1414四稀酸，四稀酸，2020：4 4 5 5，8 8
6、，1111，1414自然界一些常见的脂肪酸自然界一些常见的脂肪酸饱和脂肪酸饱和脂肪酸：软脂酸软脂酸（棕榈酸棕榈酸），），n-n-十六酸，十六酸，16:016:0 硬脂酸硬脂酸，n-n-十八酸，十八酸，18:018:0 花生酸花生酸，n-n-二十酸，二十酸，2020：0 0脂肪酸与甘油形成的最简单的脂类是脂肪酸与甘油形成的最简单的脂类是甘油三甘油三酯酯，也称为，也称为三脂酰甘油三脂酰甘油、脂肪或中性脂肪脂肪或中性脂肪。甘油与单个脂肪酸所形成的脂称为甘油与单个脂肪酸所形成的脂称为甘油单酯甘油单酯（单脂酰甘油），（单脂酰甘油），与与2 2个脂肪酸形成的酯称为个脂肪酸形成的酯称为甘油二酯（二脂酰甘油）
7、。甘油二酯（二脂酰甘油）。2.甘油三酯甘油三酯甘油酯中脂肪酸为甘油酯中脂肪酸为同一脂肪酸的为同一脂肪酸的为单单纯甘油酯纯甘油酯，脂肪酸，脂肪酸有两种或两种以上有两种或两种以上的为的为混合甘油酯混合甘油酯。CH2CHCH2OHOHOHR1COHOR1COHOR1COHOCH2CHCH2OOOCCCOOOR1R2R3glycerolfatty acidstriacylglycerol or triglyceridea fat or an oil 天然甘油酯多为混合甘油酯，形成天然甘油酯多为混合甘油酯，形成甘油酯的脂肪酸种类很多，可以是饱和甘油酯的脂肪酸种类很多，可以是饱和的，也可以是不饱和的，含的
8、，也可以是不饱和的，含不饱和脂肪不饱和脂肪酸较多酸较多的甘油酯室温下为液体，被称为的甘油酯室温下为液体，被称为油油（oiloil），含），含饱和脂肪酸较多饱和脂肪酸较多的甘油的甘油酯室温下为固体，被称为酯室温下为固体，被称为脂肪脂肪（fatfat），），前者多见于植物体，后者多见于动物体。前者多见于植物体，后者多见于动物体。甘油三酯的贮存能量和保温作用：甘油三酯的贮存能量和保温作用：真核细胞中真核细胞中，甘油三酯作为代谢染料的贮藏库，甘油三酯作为代谢染料的贮藏库，脊脊椎动物中椎动物中这些特化的细胞被称为脂肪细胞这些特化的细胞被称为脂肪细胞,甘油三酯甘油三酯还贮藏在多种还贮藏在多种植物的种子中植
9、物的种子中，提供种子萌发时所需，提供种子萌发时所需能量及生物合成的前体物质。能量及生物合成的前体物质。甘油三酯因碳链长且还原度高较糖贮藏的能量更多甘油三酯因碳链长且还原度高较糖贮藏的能量更多（二倍）。人体脂肪组织约有（二倍）。人体脂肪组织约有15-20 kg15-20 kg甘油酯，足够甘油酯，足够数月的能量供应，相反人体可能只贮存少于一天人体数月的能量供应，相反人体可能只贮存少于一天人体需要能量的糖元。需要能量的糖元。一些动物中，皮下贮存的甘油酯不仅是一种能量，还可一些动物中，皮下贮存的甘油酯不仅是一种能量，还可对于极低温度对生物体产生对于极低温度对生物体产生保温作用保温作用，海豹、海象、企，
10、海豹、海象、企鹅及热血的极地动物都被非常丰厚的甘油酯所覆盖，冬鹅及热血的极地动物都被非常丰厚的甘油酯所覆盖，冬眠的动物（如熊）在冬眠前要积累大量的脂肪，及时贮眠的动物（如熊）在冬眠前要积累大量的脂肪，及时贮能、又是保温。能、又是保温。甘油三酯的若干重要性质：甘油三酯的若干重要性质：皂化反应皂化反应酸败和酸值（酸价）酸败和酸值（酸价）卤化和碘价（碘化值）卤化和碘价（碘化值）氢化作用氢化作用甘油三酯的物理性质甘油三酯的物理性质甘油三酯的酯键对酸碱敏感，可被水解，脂甘油三酯的酯键对酸碱敏感，可被水解，脂肪在肪在KOH或或NaOH条件下加热，可产生甘油条件下加热，可产生甘油和脂肪酸的钠或钾盐，这种盐被
11、称为和脂肪酸的钠或钾盐，这种盐被称为皂。水皂。水解解1g甘油三酯所需甘油三酯所需KOH的的mg数为皂化值。数为皂化值。CO(CH2)16CH3CO(CH2)16CH3CO(CH2)16CH3tristearin,a fatheatH2OCH2CHOHOHCH2OHglycerol+O CO(CH2)16CH3sodium stearate,a soap+3Na+OOOH2CHCH2C3NaOH从皂化值的数量可略知混合脂肪酸或混合脂从皂化值的数量可略知混合脂肪酸或混合脂肪的平均相对分子量，平均相对分子量肪的平均相对分子量，平均相对分子量=3 56 1000/皂化值。皂化值。脂肪长期暴露于潮湿闷热
12、的空气中，受到脂肪长期暴露于潮湿闷热的空气中，受到空气的作用，游离脂肪酸被氧化、断裂生空气的作用，游离脂肪酸被氧化、断裂生成醛、酮及低分子量脂肪酸，产生难闻的成醛、酮及低分子量脂肪酸，产生难闻的恶臭味，称之恶臭味，称之酸败酸败。中和中和1g油脂中游离脂油脂中游离脂肪酸所消耗肪酸所消耗KOH的的mg数称为酸值数称为酸值（酸（酸价）价），可表示酸败的程度。，可表示酸败的程度。酸值是衡量油脂品质的主要参数之一。酸值是衡量油脂品质的主要参数之一。一般酸值大于一般酸值大于6的油脂不宜食用。的油脂不宜食用。油脂中不饱和双键与卤素发生加成反应，生油脂中不饱和双键与卤素发生加成反应，生产卤代脂肪酸，称为产卤代
13、脂肪酸，称为卤化作用卤化作用。100g油脂所油脂所能吸收的碘的克数能吸收的碘的克数碘价（碘化值）碘价（碘化值），可以，可以用来判断油脂中不饱和双键的多少。用来判断油脂中不饱和双键的多少。CH2CHCH2NiH2OOOOC(CH2)7(CH2)7-C=C-CH3OC(CH2)7(CH2)7-C=C-CH3OC(CH2)7(CH2)7-C=C-CH3OCOOOCH2CHCH2OCOC(CH2)16CH3(CH2)16CH3(CH2)16CH33Ni的作用下，甘油酯中的不饱和双键可以与的作用下，甘油酯中的不饱和双键可以与H2发生发生加成反应加成反应，油脂被饱和，液态变为固，油脂被饱和，液态变为固态，
14、可防止酸败。态，可防止酸败。甘油三酯的物理性质甘油三酯的物理性质溶解度：水不溶性，也无形成高度分散的倾向，溶解度：水不溶性，也无形成高度分散的倾向，甘油二酯和甘油单酯含甘油二酯和甘油单酯含-OH，可形成高度分散态。，可形成高度分散态。熔点：由脂肪酸组成决定，随饱和脂肪酸数目及熔点：由脂肪酸组成决定，随饱和脂肪酸数目及碳链长度的增加而增加。碳链长度的增加而增加。光学性质：甘油本身无光学活性，光学性质：甘油本身无光学活性，C1及及C3的脂的脂肪酸不同时，肪酸不同时，C2为不对称碳有光学活性。为不对称碳有光学活性。第一节第一节 概述概述第二节第二节 脂肪脂肪第三节第三节 类脂类脂第四节第四节 生物膜
15、生物膜第三节第三节 类脂类脂一、蜡蜡二、复合脂二、复合脂三、萜类和固醇类化合物三、萜类和固醇类化合物类脂化合物通常是指类脂化合物通常是指磷脂、蜡和甾体化合物磷脂、蜡和甾体化合物等。虽然它们在等。虽然它们在化学组成和结构上化学组成和结构上有较大差有较大差别，但由于这些物质在物态及物理性质方面别，但由于这些物质在物态及物理性质方面与油脂类似，因此把它们称为与油脂类似，因此把它们称为类脂化合物类脂化合物。生物体的蜡由长链的饱和及不饱和脂肪酸生物体的蜡由长链的饱和及不饱和脂肪酸(14-16C)与长链的醇（与长链的醇（16-30C）形成的酯，是蜂蜡）形成的酯，是蜂蜡的主要成分。的主要成分。蜡的熔点为蜡的
16、熔点为60-80，较甘油酯的为高。，较甘油酯的为高。一、蜡一、蜡 蜡因其防水性和坚硬度有广泛应用，蜡因其防水性和坚硬度有广泛应用，脊椎动物一些皮腺分泌的蜡质保护它们脊椎动物一些皮腺分泌的蜡质保护它们的毛发和皮肤以保持它们的柔顺、润滑的毛发和皮肤以保持它们的柔顺、润滑及防水；鸟类尤其水鸟由口腺分泌蜡质及防水；鸟类尤其水鸟由口腺分泌蜡质而使它们的羽毛不透水；一些热带植物而使它们的羽毛不透水；一些热带植物被一层蜡质包裹以抵抗寄生物和水分的被一层蜡质包裹以抵抗寄生物和水分的过分蒸腾。过分蒸腾。生物的蜡有一定的药学、化妆品及生物的蜡有一定的药学、化妆品及其他工业用途，如用于洗涤剂、油膏及其他工业用途，如
17、用于洗涤剂、油膏及擦光剂等。擦光剂等。复合脂是脂和其它化合物的复合物。包复合脂是脂和其它化合物的复合物。包括括磷脂、糖脂、硫脂、脂蛋白磷脂、糖脂、硫脂、脂蛋白等，其中等，其中最重要的是最重要的是磷脂磷脂。甘油磷脂甘油磷脂：甘油、脂肪酸、磷酸和一分：甘油、脂肪酸、磷酸和一分子氨基醇子氨基醇(如胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌如胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇醇)组成。组成。鞘氨醇磷脂鞘氨醇磷脂：以鞘氨醇代替了甘油。：以鞘氨醇代替了甘油。二、复合脂二、复合脂鞘氨醇磷脂鞘氨醇磷脂：以鞘氨醇代替了甘油。：以鞘氨醇代替了甘油。含有一个或多个糖残基的脂类。分为含有一个或多个糖残基的脂类。分为糖鞘氨脂糖鞘氨脂和和糖甘糖甘
18、油脂油脂。糖鞘氨脂也是神经鞘氨醇的衍生物，结构与鞘磷脂很糖鞘氨脂也是神经鞘氨醇的衍生物，结构与鞘磷脂很相似，只是相似，只是糖基代替了磷脂酰胆碱糖基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基而与鞘氨醇的羟基结合。糖鞘氨脂分布很广，几乎所有的动物细胞都有，结合。糖鞘氨脂分布很广，几乎所有的动物细胞都有，特别是神经细胞含量丰富。糖甘油脂是以甘油代替了特别是神经细胞含量丰富。糖甘油脂是以甘油代替了鞘氨醇，在植物和细菌中含量较多。鞘氨醇，在植物和细菌中含量较多。（1）细胞结构的刚性）细胞结构的刚性（2）抗原的化学标记）抗原的化学标记 血型抗原血型抗原（3）细胞分化阶段可鉴定的化学标记）细胞分化阶段可鉴定的化学标记
19、（4）调节细胞的正常生长）调节细胞的正常生长（5）授予细胞与其它生物活性物质的反）授予细胞与其它生物活性物质的反应性倾向。应性倾向。硫脂硫脂是分中含有硫酸的脂类。有两类，是分中含有硫酸的脂类。有两类，一类是一类是含有糖残基的硫脂含有糖残基的硫脂，主要存在于，主要存在于植物膜中，例如叶绿体片层膜中的植物膜中，例如叶绿体片层膜中的6-磺基磺基-6-脱氧脱氧-葡萄糖甘油二脂（下式）。另一葡萄糖甘油二脂（下式）。另一类是存在于一些藻类膜中的类是存在于一些藻类膜中的烷基硫酸和烷基硫酸和氯化烷基硫酸氯化烷基硫酸。血浆脂蛋白血浆脂蛋白：血浆脂蛋白可以把脂类：血浆脂蛋白可以把脂类(三酰甘三酰甘油、磷脂、胆固醇
20、油、磷脂、胆固醇)从一个器官运输到另一个从一个器官运输到另一个器官。器官。（1）乳糜微粒乳糜微粒，运输甘油三酯和胆固醇脂，从小，运输甘油三酯和胆固醇脂，从小肠到组织肌肉和肠到组织肌肉和adipose组织。组织。（2）极低密度脂蛋白极低密度脂蛋白VLDL在肝脏中生成，将脂在肝脏中生成，将脂类运输到组织中。类运输到组织中。（3）低密度脂蛋白低密度脂蛋白，把胆固醇运输到组织。，把胆固醇运输到组织。（4）高密度脂蛋白高密度脂蛋白(HDL，1.063-1.210g/cm3)，也是在肝脏中生成，清除细胞膜上过量的胆固醇。也是在肝脏中生成，清除细胞膜上过量的胆固醇。萜类和固醇类化合物萜类和固醇类化合物与前述
21、的各类脂质不同，与前述的各类脂质不同，不含有脂肪酸，不含有脂肪酸，属于不可皂化脂质属于不可皂化脂质。但在生。但在生物体内这两类脂质也是以乙酸为前体合成的。物体内这两类脂质也是以乙酸为前体合成的。它们在生物体内含量虽然不多，但不少是重它们在生物体内含量虽然不多，但不少是重要的活性脂质。要的活性脂质。萜分子碳架可以看成是由萜分子碳架可以看成是由两个或多个异戊二烯两个或多个异戊二烯单位连接而成单位连接而成。可以头尾相连，也可以尾尾相。可以头尾相连，也可以尾尾相连。形成的萜类可以是直链的，也可以是环状连。形成的萜类可以是直链的，也可以是环状分子。可以是单环、双环和多环化合物。分子。可以是单环、双环和多
22、环化合物。三、萜类和固醇类化合物三、萜类和固醇类化合物固醇类（甾类）固醇类（甾类）是含有是含有环戊烷多氢菲母核环戊烷多氢菲母核的一类醇、的一类醇、酸及其衍生物。酸及其衍生物。环戊烷多氢菲由四个环戊烷多氢菲由四个固定环组成的类固醇固定环组成的类固醇的母核，四个环中的的母核，四个环中的三个为六碳环，一个三个为六碳环，一个为五碳环，这种母核为五碳环，这种母核为为环戊烷多氢菲母核环戊烷多氢菲母核，整个环几乎是平面、整个环几乎是平面、僵硬的，僵硬的，C-C之间不能之间不能旋转。旋转。包括：固醇、固醇衍包括：固醇、固醇衍生物。生物。胆固醇及其衍生物胆固醇及其衍生物胆固醇的分布及功能：脑及神经组织中，肝、肾
23、、胆固醇的分布及功能：脑及神经组织中，肝、肾、肾上腺、卵巢等都有合成固醇激素的腺体。肾上腺、卵巢等都有合成固醇激素的腺体。胆固醇是生物膜的重要成分；胆固醇是生物膜的重要成分；胆固醇是合成胆汁酸、胆固醇是合成胆汁酸、类固醇激素、维生素类固醇激素、维生素D等生理活性物质的前体。等生理活性物质的前体。睾酮和雌甾醇睾酮和雌甾醇分别是天然的雄性和雌性激素，有促进动物分别是天然的雄性和雌性激素，有促进动物的发育、生长及维持性特征的作用。的发育、生长及维持性特征的作用。黄体酮使受精卵在子宫中发育，临床上用于治疗习惯性流黄体酮使受精卵在子宫中发育，临床上用于治疗习惯性流产。也具有抑制脑垂体促性腺素的分泌，卵巢
24、得不到促性产。也具有抑制脑垂体促性腺素的分泌，卵巢得不到促性腺素的作用，阻止了排卵，因而可用于避孕。腺素的作用，阻止了排卵，因而可用于避孕。OOOOHHHHtestosteroneHOOHHHHestradiol睾酮雌甾醇黄体酮第一节第一节 概述概述第二节第二节 脂肪脂肪第三节第三节 类脂类脂第四节第四节 生物膜生物膜细胞中的多种膜性结构统称为细胞中的多种膜性结构统称为生物膜生物膜（biological membranes biomembranes）。）。细胞膜和内膜系统称细胞膜和内膜系统称为生物膜为生物膜。细胞膜细胞膜：生物的基本结构和功能单位是：生物的基本结构和功能单位是细胞细胞（cell
25、），任何细胞都以一层薄膜（厚度约），任何细胞都以一层薄膜（厚度约610nm）将其内含物与环境分开，这层薄）将其内含物与环境分开，这层薄膜称膜称细胞膜或原生质膜或质膜细胞膜或原生质膜或质膜（plasma membrane）。）。内膜系统内膜系统：大多数细胞中还有许多内膜系统，：大多数细胞中还有许多内膜系统，它们组成具有各种特定功能的它们组成具有各种特定功能的亚细胞结构和细亚细胞结构和细胞器胞器，这些细胞内膜主要包括组成细胞核的，这些细胞内膜主要包括组成细胞核的核核膜膜、组成线粒体的、组成线粒体的线粒体膜线粒体膜以及以及内质网膜内质网膜、高高尔基体膜尔基体膜、溶酶体膜溶酶体膜、过氧化酶体膜过氧化酶
26、体膜、植物和、植物和某些藻类细胞的某些藻类细胞的叶绿体膜叶绿体膜等。与真核细胞相比，等。与真核细胞相比，原核细胞内膜系统不很丰富，只有少量的膜结原核细胞内膜系统不很丰富，只有少量的膜结构构。生物膜的重要性生物膜的重要性：生物膜结构是细胞结构的重要组：生物膜结构是细胞结构的重要组成部分。在真核细胞中，成部分。在真核细胞中，膜结构约占整个细胞干重膜结构约占整个细胞干重的的7080。这些膜结构不仅与细胞骨架一起提这些膜结构不仅与细胞骨架一起提供了细胞赖以生存的空间，即构成了维持细胞内环供了细胞赖以生存的空间，即构成了维持细胞内环境相对稳定的有高度选择性的半透性，是境相对稳定的有高度选择性的半透性，是
27、生命活动生命活动的主要结构基础的主要结构基础。它们直接参与物质转运、能量转换、信息传递、细胞识它们直接参与物质转运、能量转换、信息传递、细胞识别等重要的生命活动。细胞的形态发生、分化、生长、别等重要的生命活动。细胞的形态发生、分化、生长、分裂以及细胞免疫、代谢调控、神经传导、肿瘤发生、分裂以及细胞免疫、代谢调控、神经传导、肿瘤发生、吞饮与分泌作用、药物和毒物的作用、生物体对环境的吞饮与分泌作用、药物和毒物的作用、生物体对环境的反应等等，都与生物膜有密切的联系。反应等等，都与生物膜有密切的联系。研究生物膜的重要意义研究生物膜的重要意义：生物膜的研究不仅只有重要：生物膜的研究不仅只有重要的理论意义
28、，而且在工、农、医实践方面也有很广阔的理论意义，而且在工、农、医实践方面也有很广阔的应用前景。例如，的应用前景。例如，在医药方面在医药方面，用磷脂和能识别癌，用磷脂和能识别癌细胞表面抗原的抗体制成内含抗癌药物的微囊，能定细胞表面抗原的抗体制成内含抗癌药物的微囊，能定向地杀死癌细胞。向地杀死癌细胞。在工业方面在工业方面，正在模拟生物膜选择，正在模拟生物膜选择透性的功能，一旦成功将大大提高污水处理、海水淡透性的功能，一旦成功将大大提高污水处理、海水淡化以及工业副产品回收的效率。化以及工业副产品回收的效率。在农业方面在农业方面，从细胞，从细胞膜结构与功能的角度来研究农作物的抗寒、抗旱、耐膜结构与功能
29、的角度来研究农作物的抗寒、抗旱、耐盐、抗病的抗性机理，这方面的研究成果将为农业增盐、抗病的抗性机理，这方面的研究成果将为农业增产带来显著成效；产带来显著成效；70年代以来，生物膜的研究已深入年代以来，生物膜的研究已深入到生物学的各个领域，取得了一系列进展，已经展示到生物学的各个领域，取得了一系列进展，已经展示了这门年轻学科有广阔的前景。目前生物膜的研究已了这门年轻学科有广阔的前景。目前生物膜的研究已成为现代生命科学研究的焦点之一。成为现代生命科学研究的焦点之一。生物膜生物膜膜脂质膜脂质膜蛋白膜蛋白糖类糖类水水金属离子金属离子磷脂磷脂 甘油磷脂甘油磷脂 鞘磷脂鞘磷脂糖脂糖脂硫脂硫脂胆固醇胆固醇膜
30、脂质膜脂质膜蛋白膜蛋白:根据粗略估计，细胞中大约根据粗略估计，细胞中大约2025的蛋白的蛋白质是与膜结合存在的。不同的生物膜，膜蛋白含量相质是与膜结合存在的。不同的生物膜，膜蛋白含量相差很大。神经细胞膜只含三种蛋白质，含量为差很大。神经细胞膜只含三种蛋白质，含量为18，细菌质膜及线粒体内膜蛋白质含量都超过细菌质膜及线粒体内膜蛋白质含量都超过75，种类，种类在在60种以上。实验证明，功能越复杂多样的膜，膜蛋种以上。实验证明，功能越复杂多样的膜，膜蛋白含量越高，种类也越多。白含量越高，种类也越多。脂质脂质:构成生物膜的脂质主要是构成生物膜的脂质主要是磷脂磷脂，此外还有糖脂、，此外还有糖脂、胆固醇等
31、。不同细胞其脂质组成差异很大，仅从某胆固醇等。不同细胞其脂质组成差异很大，仅从某一细胞生物膜的组成来看也不是一成不变的，它随一细胞生物膜的组成来看也不是一成不变的，它随着细胞的生长、分化、外界条件等改变而改变。着细胞的生长、分化、外界条件等改变而改变。水和金属离子水和金属离子：据估计水占膜重量的：据估计水占膜重量的30，其中大，其中大部分呈结合状态。膜上金属离子和一些膜蛋白与膜部分呈结合状态。膜上金属离子和一些膜蛋白与膜的结合有关，例如的结合有关，例如Ca2+对调节膜的生物功能有重要对调节膜的生物功能有重要作用，作用，Mg2+对对ATP酶复合体与膜的结合有促进作用。酶复合体与膜的结合有促进作用
32、。糖类糖类：生物膜中含有一定的糖类，它们主要以：生物膜中含有一定的糖类，它们主要以糖蛋白和糖蛋白和糖脂糖脂的形式存在。膜中的糖以寡糖链共价键结合于蛋白、的形式存在。膜中的糖以寡糖链共价键结合于蛋白、鞘磷脂上，形成糖蛋白和糖脂。糖类在细胞质膜和细胞鞘磷脂上，形成糖蛋白和糖脂。糖类在细胞质膜和细胞内膜系统都有分布，但分布是不对称的，全部分布在非内膜系统都有分布，但分布是不对称的，全部分布在非细胞质的一侧，即：质膜中所有的糖类均暴露在细胞外细胞质的一侧，即：质膜中所有的糖类均暴露在细胞外表面；细胞内膜系统的糖类则朝向内膜系统的内侧。表面；细胞内膜系统的糖类则朝向内膜系统的内侧。生物膜的结构生物膜的结
33、构（一）膜脂的结构特点（一）膜脂的结构特点（二）膜蛋白的结构特点（二）膜蛋白的结构特点（三）膜脂与膜蛋白的相互作用（三）膜脂与膜蛋白的相互作用（四）生物膜的结构模型（四）生物膜的结构模型1.形成脂质双分子层的结构形成脂质双分子层的结构。两性分子。两性分子（在一个分子中既含极性部分又含非极性（在一个分子中既含极性部分又含非极性部分）在水溶液中能迅速地在水部分）在水溶液中能迅速地在水-空气界空气界面形成单分子层，极性头部与水接触，疏面形成单分子层，极性头部与水接触，疏水的尾部伸向空气一侧。如加入较多量的水的尾部伸向空气一侧。如加入较多量的膜脂，使水膜脂，使水-空气界面达到饱和，膜脂分空气界面达到饱
34、和，膜脂分子就形成囊团和双层微囊。大多数天然膜子就形成囊团和双层微囊。大多数天然膜脂更倾向于双层微囊的形式。脂质双分子脂更倾向于双层微囊的形式。脂质双分子层的结构构成了生物膜的基本骨架。层的结构构成了生物膜的基本骨架。2.脂质双分子层两侧分布的不对称性脂质双分子层两侧分布的不对称性脂双层的内外两侧是不对称的，脂双层的内外两侧是不对称的，不对称性主要不对称性主要决定于磷脂的头部决定于磷脂的头部。脂双层内侧是含有氨基的。脂双层内侧是含有氨基的磷脂，有丝氨酸磷脂（磷脂，有丝氨酸磷脂（PS）、肌醇磷脂（）、肌醇磷脂（PI）乙醇胺磷脂（乙醇胺磷脂（PE）,有较强的负电性，胆碱磷有较强的负电性，胆碱磷脂（
35、脂（PC）及鞘磷脂（）及鞘磷脂（SM）在脂双层的外侧。）在脂双层的外侧。内外两侧磷脂的脂肪酸也不完全相同，内外两侧磷脂的脂肪酸也不完全相同，PC及及SM多为饱和脂肪酸，多为饱和脂肪酸，PS、PE含不饱和脂肪酸含不饱和脂肪酸较多。较多。现在已知有现在已知有三种酶维持生物膜脂双分子层两三种酶维持生物膜脂双分子层两侧的正常不对称性侧的正常不对称性：氨基磷脂转移酶氨基磷脂转移酶 它可以使它可以使PS及及PE从脂双从脂双层的外层转入内层，而对层的外层转入内层，而对PC无此作用，对无此作用，对PS的翻转速度比的翻转速度比PE快快510倍。倍。依赖依赖ATP的翻转酶的翻转酶 对对PE，PS，PC都有作都有作
36、用，它可将脂双层内层的脂质翻转到外层，用，它可将脂双层内层的脂质翻转到外层，与氨基磷脂转移酶作用相反，但速度为它的与氨基磷脂转移酶作用相反，但速度为它的1/10。脂质爬行酶脂质爬行酶 依赖钙离于活化，可在几分钟依赖钙离于活化，可在几分钟内在脂双层双相翻转。内在脂双层双相翻转。3.膜脂的运动膜脂的运动近年来生物物理及物理技术的发展，可以快速近年来生物物理及物理技术的发展，可以快速准确地测出分子的运动。应用不同的荧光探针，准确地测出分子的运动。应用不同的荧光探针，可以在磷脂分子内分别结合到脂肪酸的长链、可以在磷脂分子内分别结合到脂肪酸的长链、甘油骨架及碱基（如胆碱）上，测出磷脂不同甘油骨架及碱基（
37、如胆碱）上，测出磷脂不同部位的运动速度及偏转的角度，可以看出其运部位的运动速度及偏转的角度，可以看出其运动状态。膜脂的基本组分在生理状态下处于相动状态。膜脂的基本组分在生理状态下处于相对流动状态，膜脂的运动有下列五种方式。对流动状态，膜脂的运动有下列五种方式。外周蛋白外周蛋白：外周蛋白通过：外周蛋白通过离子键和氢键离子键和氢键与膜脂与膜脂的极性头相结合，它不伸入脂双层中。外周蛋的极性头相结合，它不伸入脂双层中。外周蛋白较易分离。外周蛋白一般约占膜蛋白的白较易分离。外周蛋白一般约占膜蛋白的2030，这类蛋白质可溶于水这类蛋白质可溶于水。整合蛋白整合蛋白：整合蛋白约占膜蛋白的：整合蛋白约占膜蛋白的
38、7080，它们主要它们主要通过疏水作用而结合在膜上通过疏水作用而结合在膜上。全部或。全部或部分插人脂双层中，有的贯穿整个脂双层。与部分插人脂双层中，有的贯穿整个脂双层。与膜脂结合很紧密，不易与膜分离，膜脂结合很紧密，不易与膜分离，这类蛋白质这类蛋白质的特征是水不溶性的特征是水不溶性。膜蛋白的运动膜蛋白的运动膜蛋白与膜脂相似，在膜内是可以运动的，膜蛋白与膜脂相似，在膜内是可以运动的，一方面它有本身的运动，另一方面它镶嵌在一方面它有本身的运动，另一方面它镶嵌在脂质中，脂质运动对它有影响。膜蛋白的脂质中，脂质运动对它有影响。膜蛋白的自自身运动可分为侧向扩散和旋转扩散身运动可分为侧向扩散和旋转扩散。膜
39、的流动性膜的流动性，既包括膜脂也包括膜蛋白的运动状态。，既包括膜脂也包括膜蛋白的运动状态。流动性流动性是生物膜结构的主要特征。大量研究的结果是生物膜结构的主要特征。大量研究的结果表明，合适的流动性对生物膜表现其正常功能具有表明，合适的流动性对生物膜表现其正常功能具有十分重要的作用。例如十分重要的作用。例如能量转换、物质运送、信息能量转换、物质运送、信息传递、细胞分裂、细胞融合、内吞外排以及激素作传递、细胞分裂、细胞融合、内吞外排以及激素作用等都与膜的流动性有密切关系。用等都与膜的流动性有密切关系。1.膜脂对膜蛋白的作用膜脂对膜蛋白的作用生物膜的生物膜的内在蛋白需要一定量的膜脂才能维持其内在蛋白
40、需要一定量的膜脂才能维持其构象，表现出活性。构象，表现出活性。在膜蛋白周围有着一层不可活动的在膜蛋白周围有着一层不可活动的“界面脂界面脂”。有有人提出在整个细胞膜脂处于流动状态时，界面脂与人提出在整个细胞膜脂处于流动状态时，界面脂与整体脂之间的交换是非常慢的。整体脂之间的交换是非常慢的。研究发现膜脂流动性对物质运输、酶的活性、受研究发现膜脂流动性对物质运输、酶的活性、受体活性都有影响。体活性都有影响。2.膜蛋白对膜脂的影响膜蛋白对膜脂的影响近年来运用波谱技术、光谱技术研究了蛋白质的结合近年来运用波谱技术、光谱技术研究了蛋白质的结合对膜脂的影响，现发现对膜脂的影响，现发现蛋白质可使脂的疏水链排列
41、趋蛋白质可使脂的疏水链排列趋于无序，使脂质更趋于流动。于无序，使脂质更趋于流动。人类对生物膜的认识经历了一个漫长的过程。一系列人类对生物膜的认识经历了一个漫长的过程。一系列重要研究成果的基础上，重要研究成果的基础上，1972年美国的年美国的Singer和和Nicolson提出提出“流体镶嵌流体镶嵌”模型模型（如图）。其基本观点（如图）。其基本观点目前已普遍为大家接受，目前已普遍为大家接受，主要内容包括三个要点主要内容包括三个要点。（1）组成膜的脂类分组成膜的脂类分子呈双分子层排列，子呈双分子层排列，是构成膜结构的基础是构成膜结构的基础。脂双层有双重作用，脂双层有双重作用，既是内在蛋白的溶剂，既
42、是内在蛋白的溶剂，又是物质通透的屏障又是物质通透的屏障。在生理条件下，膜脂在生理条件下，膜脂处于流动状态，生物处于流动状态，生物通过改变膜脂的脂肪通过改变膜脂的脂肪酸组成等因素进行调酸组成等因素进行调节控制其流动性。节控制其流动性。（3）除非为特殊的相互作用所限制，）除非为特殊的相互作用所限制，膜蛋白在脂膜蛋白在脂双层中可以自由地侧向扩散双层中可以自由地侧向扩散，但它们一般不能从膜，但它们一般不能从膜的一侧翻转到另一侧。的一侧翻转到另一侧。（2）外周蛋白分子表面分布有许多极性外周蛋白分子表面分布有许多极性R基，通过基，通过静电力与膜脂的极性头部亲合而附着于膜两侧表面静电力与膜脂的极性头部亲合而
43、附着于膜两侧表面。内在蛋白以不同深度镶嵌在脂双层中，有的贯穿整内在蛋白以不同深度镶嵌在脂双层中，有的贯穿整个膜。个膜。其分子中有疏水结构域和亲水结构域，疏水其分子中有疏水结构域和亲水结构域，疏水域埋在脂双层中心，与膜脂疏水尾相亲合，亲水域域埋在脂双层中心，与膜脂疏水尾相亲合，亲水域朝向膜的表面。脂双层结构朝向膜的表面。脂双层结构对于内在蛋白构象的形对于内在蛋白构象的形成和功能表现是必要的成和功能表现是必要的，若脱离膜，内在蛋白就失，若脱离膜，内在蛋白就失去活性。去活性。这个模型与过去提出的种种模型的主这个模型与过去提出的种种模型的主要差别在于：一是要差别在于：一是突出了膜的流动性突出了膜的流动
44、性，认为膜是由脂质和蛋白质分子排列的认为膜是由脂质和蛋白质分子排列的流体组成；二是流体组成；二是强调了生物膜的不对强调了生物膜的不对称性称性，即生物膜在结构与功能上的两，即生物膜在结构与功能上的两侧不对称性。侧不对称性。“流体镶嵌流体镶嵌”模型可模型可以解释生物膜的许多物理、化学和生以解释生物膜的许多物理、化学和生物学特性。物学特性。生物膜的功能生物膜的功能生物膜执行着许多复杂的重要的生物膜执行着许多复杂的重要的生物功能，可归纳为如下四个方生物功能，可归纳为如下四个方面：面：物质运输、能量转换、细胞物质运输、能量转换、细胞识别、信息传递。识别、信息传递。细胞靠它的质膜与周围环境分隔开，生物膜是
45、具有高细胞靠它的质膜与周围环境分隔开，生物膜是具有高度选择性的半透膜，细胞能从环境中摄取所需要的营度选择性的半透膜，细胞能从环境中摄取所需要的营养物质，并排除代谢产物和废物，使细胞保持动态恒养物质，并排除代谢产物和废物，使细胞保持动态恒定，这是活细胞维持正常的生理内环境的基本因素。定，这是活细胞维持正常的生理内环境的基本因素。此外，生物膜的许多功能，如细胞间的相互作用、氧此外，生物膜的许多功能，如细胞间的相互作用、氧化磷酸化过程中能量的转化、神经和肌肉的兴奋等，化磷酸化过程中能量的转化、神经和肌肉的兴奋等，都与都与膜的物质运输密切相关膜的物质运输密切相关。根据物质运输自由能变化的情况，膜对离子
46、和小分子根据物质运输自由能变化的情况，膜对离子和小分子物质的运输可分为物质的运输可分为被动运输和主动运输被动运输和主动运输。当。当GG0 0时，时，物质顺着电化学梯度（浓度梯度和电位梯度总称为电物质顺着电化学梯度（浓度梯度和电位梯度总称为电化学梯度，）运输，为化学梯度，）运输，为被动运输被动运输；当；当GG0 0时，物质时，物质逆着电化学梯度运输，为逆着电化学梯度运输，为主动运输主动运输。1.1.简单扩散简单扩散简单扩散是生物膜运送物质最简单的一种方式简单扩散是生物膜运送物质最简单的一种方式。它。它依赖于物质的扩散作用和渗透作用，运送速率取决依赖于物质的扩散作用和渗透作用，运送速率取决于物质在
47、膜两侧的浓度差及物质的分子大小、亲脂于物质在膜两侧的浓度差及物质的分子大小、亲脂性等因素。物质在两侧的浓度差越大、分子越小、性等因素。物质在两侧的浓度差越大、分子越小、亲脂性越大，则穿膜速率越快。亲脂性越大，则穿膜速率越快。被动运输被动运输是指物质顺着电化学梯度的方向跨膜运输，是指物质顺着电化学梯度的方向跨膜运输，即从膜的高浓度一侧扩散到低浓度一侧，它的自由能即从膜的高浓度一侧扩散到低浓度一侧，它的自由能减小，是不需要供给能量的自发过程。减小，是不需要供给能量的自发过程。被动运输的扩被动运输的扩散速度依赖于该物质在膜两侧的浓度差散速度依赖于该物质在膜两侧的浓度差，并与分子大，并与分子大小、电荷
48、性质、在膜脂双层中的溶解性有关。被动运小、电荷性质、在膜脂双层中的溶解性有关。被动运输包括输包括简单扩散和促进扩散简单扩散和促进扩散。2.2.促进扩散促进扩散有些小分子物质顺浓度梯度穿膜运送中，需借助有些小分子物质顺浓度梯度穿膜运送中，需借助膜上载膜上载体蛋白的帮助，这种运送方式称为促进扩散体蛋白的帮助，这种运送方式称为促进扩散。载体蛋白。载体蛋白对物质的运送有对物质的运送有很高的专一性很高的专一性，不同的物质由不同的载，不同的物质由不同的载体蛋白运送。载体蛋白为跨膜蛋白，其分子中有与被运体蛋白运送。载体蛋白为跨膜蛋白，其分子中有与被运送物质专一结合的位点。在结合与释放被运送物质时，送物质专一
49、结合的位点。在结合与释放被运送物质时，载体蛋白构象会发生可逆变化，促使其在膜一侧结合的载体蛋白构象会发生可逆变化，促使其在膜一侧结合的物质在膜的另一侧释放。物质在膜的另一侧释放。促进扩散的速率在一定限度内与物质的浓度成正比，促进扩散的速率在一定限度内与物质的浓度成正比，如果超过一定限度，浓度再高，运送速率不会再增如果超过一定限度，浓度再高，运送速率不会再增加。此时，载体蛋白已被运送的物质所饱和，运送加。此时，载体蛋白已被运送的物质所饱和，运送速率已接近或达到最大值。速率已接近或达到最大值。主动运输主动运输是指物质逆着电化学梯度的方向跨膜运输，是指物质逆着电化学梯度的方向跨膜运输，即即从膜的低浓
50、度一侧运输到高浓度一侧从膜的低浓度一侧运输到高浓度一侧，它的自由能，它的自由能增大，是需要供给能量的过程。在被动运输中，生物增大，是需要供给能量的过程。在被动运输中，生物膜相当于一个被动的过滤装置，不能起浓缩物质的作膜相当于一个被动的过滤装置，不能起浓缩物质的作用；而主动运输使得细胞内某些物质的浓度能够远远用；而主动运输使得细胞内某些物质的浓度能够远远超过细胞外，而另一些物质的浓度能够远远低于细胞超过细胞外，而另一些物质的浓度能够远远低于细胞外。外。例如，在许多细胞内例如，在许多细胞内K+K+浓度至少是周围介质中浓度至少是周围介质中K+K+浓度浓度的的3030倍，而倍，而Na+Na+浓度则低于
