1、3.1 基因连锁和交换定律 贝特森和庞尼特（贝特森和庞尼特（18611926）：）：英国生物学家，英国生物学家，曾经重复过孟德尔的实验曾经重复过孟德尔的实验以上结果表明以上结果表明F2：同样出现四种表现型；同样出现四种表现型；不符合不符合9:3:3:1；亲本组合数偏多，重新组合数偏少（与理论数相比）。亲本组合数偏多，重新组合数偏少（与理论数相比）。摩尔根摩尔根(T.H.Morgan,1866-1945)摩尔根设计两组实验现象摩尔根设计两组实验现象为什么杂合子果蝇的性别不同，测交的结果不一样？为什么杂合子果蝇的性别不同，测交的结果不一样？摩尔根第一组实验的解释摩尔根第一组实验的解释摩尔根认为果蝇
2、的灰身基因和长翅基因位于同一条染色体上，黑身基因摩尔根认为果蝇的灰身基因和长翅基因位于同一条染色体上，黑身基因和残翅基因位于同源染色体的另一条上，在形成配子时，同一条染色体和残翅基因位于同源染色体的另一条上，在形成配子时，同一条染色体上的不同基因连在一起遗传，称为上的不同基因连在一起遗传，称为基因连锁基因连锁。这两对基因在雄果蝇体内。这两对基因在雄果蝇体内不能任意分开，也不能自由组合，称为不能任意分开，也不能自由组合，称为基因完全连锁基因完全连锁。摩尔根第二组实验的解释摩尔根第二组实验的解释他猜想，雌果蝇的生殖细胞他猜想，雌果蝇的生殖细胞在减数分裂时，来自父方的在减数分裂时，来自父方的一条染色
3、单体有可能与来自一条染色单体有可能与来自母方的一条染色单体交换了母方的一条染色单体交换了对应部分。而细胞学家观察对应部分。而细胞学家观察到的到的染色体交叉现象染色体交叉现象，有力，有力地支持了他的设想。地支持了他的设想。两多两少两多两少完全连锁完全连锁(complete linkage)完全连锁完全连锁 位于常染色体上基因完全连锁的例子并不多位于常染色体上基因完全连锁的例子并不多见，已知见，已知 雄果蝇雄果蝇和和雌家蚕雌家蚕 在产生配子时，在产生配子时，是以完全连锁方式遗传的。是以完全连锁方式遗传的。基因不完全连锁基因不完全连锁 大部分生物的同源染色体上的连锁基因，在形大部分生物的同源染色体上
4、的连锁基因，在形成配子的过程中都会发生不同程度的交换，这成配子的过程中都会发生不同程度的交换，这种在连锁基因之间发生部分交换的现象，称为种在连锁基因之间发生部分交换的现象，称为基因不完全连锁基因不完全连锁。由于显微镜下无法直接观察到基因之间的交换由于显微镜下无法直接观察到基因之间的交换及交换的比率，通常采用连锁基因之间及交换的比率，通常采用连锁基因之间交换值交换值的计算。的计算。重组率重组率（recombination frequency，RF):重组型配子重组型配子（互换型配子）数占总配子数的比例。即测交子代中（互换型配子）数占总配子数的比例。即测交子代中出现的重组类型的频率，又称为交换值。
5、出现的重组类型的频率，又称为交换值。交换值（交换值（%）=100%交换值交换值（%）=100%重组合配子重组合配子亲组合配子亲组合配子+重组合配子重组合配子测交后代中重组型个体数测交后代中重组型个体数测交后代个体总数测交后代个体总数摩尔根通过大量的果蝇杂交实验证明摩尔根通过大量的果蝇杂交实验证明 连锁基因之间的交换值是相对稳定而有连锁基因之间的交换值是相对稳定而有规律的。染色体上两个连锁基因相距越规律的。染色体上两个连锁基因相距越远，发生交换的频率就越高；相反，两远，发生交换的频率就越高；相反，两个连锁基因相距越近，交换频率就越低个连锁基因相距越近，交换频率就越低。基因连锁和交换定律实质基因连
6、锁和交换定律实质 生物在进行减数分裂形成配子时，位于同生物在进行减数分裂形成配子时，位于同一条染色体上的不同基因通常连锁在一起一条染色体上的不同基因通常连锁在一起进入配子；同时，具有连锁关系的基因有进入配子；同时，具有连锁关系的基因有时又会随着同源染色体上非姐妹染色单体时又会随着同源染色体上非姐妹染色单体之间的交换而产生基因的新组合类型。之间的交换而产生基因的新组合类型。基因连锁和交换定律与孟德尔基因自由组合定律的比较基因连锁和交换定律与孟德尔基因自由组合定律的比较自由组合定律自由组合定律连锁和交换定律连锁和交换定律一对同源的染色体上一对同源的染色体上2对或对或2对以上等位基因的遗传规律对以上
7、等位基因的遗传规律 染色体间重组染色体间重组 染色体内重组染色体内重组 受染色体对数的限制受染色体对数的限制 染色体本身长度的限制染色体本身长度的限制2对或对或2对以上同源染对以上同源染色体等位基因之间的色体等位基因之间的自由组合自由组合基因连锁和交换定律的意义 杂交育种杂交育种 医学生预防患儿的出生医学生预防患儿的出生甲髌骨综合征：是常染色体显性遗传，基因位点与腺苷酸环化酶和ABO血型的位点连锁位于9号染色体上。目前对本综合征发病机制了解甚少，有人认为是一种胶原疾病，在胶原蛋白的合成、装配或降解过程中存在异常。对这种疾病的细胞学机制尚未研究。症状：1.指甲萎缩、角化不全 部分患者指甲完全缺如
8、纵裂表面凹凸不平最常见于拇指和食指，小指和趾甲较少见。指骨一般无畸形。2.骨发育不良 髌骨发育不良过小或缺如膝、肘关节发生脱位或出现膝、肘外翻及小腿外旋畸形桡骨小头发育不良、缺如或脱位，髂骨两侧形成圆锥状，称为髂骨角(iliac horns)畸形在髂骨角的顶端可出现第二骨化中心，使骨盆形态类似象耳3.肾脏损害 30%40%的患者合并肾脏损害其中25%可发展为肾功能衰竭，早期表现为蛋白尿尿、镜下血尿其病理改变为肾小球基膜增厚免疫荧光检查可见肾小球基膜与小动脉壁有IgM和C3的沉积。4.眼部异常 可能有虹膜睫状体异常晶状体玻璃体浑浊或视力受累个别患者有眼睑下垂眼距增宽、斜视等5.其他畸形 如马蹄内
9、翻足先天性髋关节脱位脊柱裂、先天性小指挛缩等也可同时并存。并发症：可并发膝、肘关节脱位、肾功能衰竭、眼睑下垂、斜视等 在在减数分裂前期，配对的同源染色体中非姐妹染色减数分裂前期，配对的同源染色体中非姐妹染色单体间出现交叉缠绕的现象单体间出现交叉缠绕的现象-交叉交叉（chiasma）现象。）现象。交叉型假说（交叉型假说（chiasmatype hypothesis，Janssens 1909)交换的细胞学证据交换的细胞学证据染色体交叉现象染色体交叉现象1交换：交换：成对染色体非姐妹染色成对染色体非姐妹染色单体间基因的互换。单体间基因的互换。2交换的过程：交换的过程：减数第一次分裂减数第一次分裂前
10、期。前期。3根据根据染色体染色体细胞学行为和细胞学行为和基因基因位置上的变化关系可以说明连位置上的变化关系可以说明连锁和交换的实质。锁和交换的实质。第二节第二节 交换的机理交换的机理 交换交换(crossover)：在减数分裂过程中，同源染色体的非姊妹染在减数分裂过程中，同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的互换，从而引起相应基色单体之间的对应片段的互换，从而引起相应基因间的互换与重组，又称为互换。因间的互换与重组，又称为互换。一、互换的特性一、互换的特性 v某一染色体上基因座位是线性顺序排列；某一染色体上基因座位是线性顺序排列；v杂合子上某一基因座位的两个等位基因在同源染色体上占据杂合子
11、上某一基因座位的两个等位基因在同源染色体上占据相应的位置；相应的位置；v互换包括两条同源染色体中每一条的断裂和某些部位的互换；互换包括两条同源染色体中每一条的断裂和某些部位的互换；v互换在减数分裂前期互换在减数分裂前期同源染色体联会时出现；同源染色体联会时出现；v具有连锁基因重新组合的染色体的形成是由于两个座位间的具有连锁基因重新组合的染色体的形成是由于两个座位间的地方出现交换的结果地方出现交换的结果；v两个座位出现交换的概率随着两者距离延长而增加。两个座位出现交换的概率随着两者距离延长而增加。1931:将细胞学上的交叉现象与遗传重组联系起来将细胞学上的交叉现象与遗传重组联系起来 Harrie
12、t Crieghton and Barbara McClintock(maize);Curt Stern(flies)Barbara McClintock(1902-1992)1983 Nobel Prize in Physiology or MedicineCurt Stern2、细胞遗传学实验、细胞遗传学实验Creighton&McClintock玉米第玉米第9染色体交换观察染色体交换观察 根据连锁交换理论，杂交一代在形成根据连锁交换理论，杂交一代在形成配子的减数分裂中：配子的减数分裂中：（1）C-wx基因和基因和c-Wx连锁在一起连锁在一起 （2）C-WxC-Wx基因和基因和c-wx发生
13、了交换发生了交换(1)四分体。染色体在间期已经复制，每四分体。染色体在间期已经复制，每条染色体有两条染色单体，位于其上的条染色体有两条染色单体，位于其上的基因也随之复制；基因也随之复制；(2)随着非姐妹染色单体的片段交换，这随着非姐妹染色单体的片段交换，这些基因跟非同源染色体上的等位基因互些基因跟非同源染色体上的等位基因互换了位置；换了位置；(3)由于基因交换而形成四种基因组合不由于基因交换而形成四种基因组合不同的染色单体，经减数分裂后，产生四同的染色单体，经减数分裂后，产生四种不同类型的性细胞，其中包括两种亲种不同类型的性细胞，其中包括两种亲本组合和两种新组合。本组合和两种新组合。P F1(
14、复制)同源染色体联会(偶线期)非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期)终变期 四分体 3、标识染色体的遗传、标识染色体的遗传 标识染色体：标识染色体：具有特殊记号的染色体。在实际中可以具有特殊记号的染色体。在实际中可以用来辨别某一特定染色体的变化情况。用来辨别某一特定染色体的变化情况。三、重组率三、重组率 重组率重组率（recombination frequency，RF):重组型配子重组型配子（互换型配子）数占总配子数的比例。即测交子代中（互换型配子）数占总配子数的比例。即测交子代中出现的重组类型的频率，又称为互换值。出现的重组类型的频率，又称为互换值。重组率重组率（RF)=重组合配子重组合配子
15、亲组合配子亲组合配子+重组合配子重组合配子 实际上实际上交换值不能等同于重组值交换值不能等同于重组值，用重组值代表交换值，用重组值代表交换值会造成会造成偏低偏低的估计。的估计。0重组率重组率50%重组率的大小重组率的大小 重组率为重组率为0时时基因连锁紧密基因连锁紧密无重组现象发生无重组现象发生完全连锁完全连锁 重组率接近于重组率接近于50时时连锁强度非常小连锁强度非常小有可能属于独立有可能属于独立分配遗传分配遗传为什么重组率总是少于为什么重组率总是少于50%？（Why is RF at most 50%?）重组率的影响因素重组率的影响因素 v两个非等位的连锁基因在染色体上的距离（最根本的决定
16、因素）两个非等位的连锁基因在染色体上的距离（最根本的决定因素）v染色体干涉染色体干涉 v受生物性别、年龄和一些理化因素的影响受生物性别、年龄和一些理化因素的影响 四、完全连锁和不完全连锁四、完全连锁和不完全连锁 不完全连锁的规律不完全连锁的规律：同种生物中，不同的连锁性状之间的重组率是不同的。同种生物中，不同的连锁性状之间的重组率是不同的。同种生物，同一连锁组中的性状在条件相似的情况下重组同种生物，同一连锁组中的性状在条件相似的情况下重组率是一致的。率是一致的。五、相引相与相斥相五、相引相与相斥相 在连锁中，有时两个非等位的显性基因在同一条染在连锁中，有时两个非等位的显性基因在同一条染色体上，
17、它们相对的两个非等位的隐性基因在它们的另色体上，它们相对的两个非等位的隐性基因在它们的另一条染色体上的连锁形式。（一条染色体上的连锁形式。（AB/ab-AB位于同一染色位于同一染色体上，而体上，而ab位于其同源染色体上）位于其同源染色体上）在连锁中，有时一个显性基因和一个非等位的隐性基在连锁中，有时一个显性基因和一个非等位的隐性基因位于同一染色体上，而它们相对应的隐性基因和显性基因位于同一染色体上，而它们相对应的隐性基因和显性基因位于另一条同源染色体上的连锁形式。因位于另一条同源染色体上的连锁形式。（Ab/aB-Ab位位于同一染色体上，而于同一染色体上，而aB位于其同源染色体上）位于其同源染色
18、体上）六、互换的分子机制六、互换的分子机制 Holliday模型（模型（1964）：）：内切酶解开两个亲代内切酶解开两个亲代 DNA分子中每一条单链（裂解）分子中每一条单链（裂解）被置换的片段与其配对段互换，被置换的片段与其配对段互换，同源染色体完整的互补段作碱基配对同源染色体完整的互补段作碱基配对 第三节第三节 基因定位和连锁图基因定位和连锁图 一、基因定位一、基因定位 (gene location/localization)重组率与重组率与 遗传距离的关系遗传距离的关系1、两点三次定位法、两点三次定位法 例以例以乌骨鸡为例乌骨鸡为例：羽毛颜色：羽毛颜色：白色白色-I-I；有色有色-i -i
19、 毛冠：毛冠：毛冠毛冠-Cr-Cr；非毛冠非毛冠-cr -cr 羽形：羽形：卷羽卷羽-F；正常羽正常羽-f ICr/ICr icr/icr ICr/icr icr/icr 重组率重组率=（14+16）/107+103+14+16*100%=12.5%ICr/icr（107），），Icr/icr（14），），iCr/icr（16），），icr/icr（103）(1)(2)IF/IF if/if (3)CrF/CrF crf/crf CrF/crf crf/crf 重组率重组率=29.5%IF/if if/if重组率重组率=17%IF基因基因 17.0分摩分摩 ICr基因基因 12.5分摩分摩 C
20、rF基因基因 29.5分摩分摩 ICrF12.517.029.52、三点一次定位法、三点一次定位法优点：优点：一次三点实验中得到的三个重组值是在同一基因型一次三点实验中得到的三个重组值是在同一基因型背景，同一环境条件下得到的；背景，同一环境条件下得到的；通过三点一次测验可以得到双交换资料；通过三点一次测验可以得到双交换资料；当三个基因位点中有两个位点的距离相当当三个基因位点中有两个位点的距离相当“接近接近”时，三点一次定位法比两点三次定位法判断三个基因时，三点一次定位法比两点三次定位法判断三个基因的顺序准确。的顺序准确。局限性：局限性：三点一次测验法不易得到三杂合体（三点一次测验法不易得到三杂
21、合体（trihybrid）。）。（1）常染色体上的基因定位）常染色体上的基因定位 例如：乌骨鸡的三个非等位基因例如：乌骨鸡的三个非等位基因 P:ICrF/ICrF icrf/icrf F1:ICrF/icrf icrf/icrf Fb1:白、白、毛、卷毛、卷 ICrF/icrf 361 有色、非、正有色、非、正 icrf/icrf 332 白、白、非、卷非、卷 IcrF/icrf 59 有色、毛、正有色、毛、正 iCrf/icrf 64 白、白、毛、正毛、正 ICrf/icrf 85 有色、非、卷有色、非、卷 icrF/icrf 82 ICrF12.517.029.5ICrCrFIFICrF/
22、icrf361icrf/icrf332IcrF/icrf 59iCrf/icrf64ICrf/icrf85 icrF/icrf82合 计98312.50%29.50%17.00%基因型 实际得数比例重组发生在17.00%12.50%（2）性染色体上的基因定位）性染色体上的基因定位 以果蝇为例：以果蝇为例：Echinus（棘眼，眼睛面积特大）（棘眼，眼睛面积特大）ec Scute（胸部缺少刚毛）（胸部缺少刚毛）sc Crosseinless（翅上横脉缺失）（翅上横脉缺失）cv 三个伴性基因（突变基因）均为隐性，而它们的显性均为三个伴性基因（突变基因）均为隐性，而它们的显性均为“+”。三个基因都是
23、。三个基因都是X X染色体连锁遗传。染色体连锁遗传。P:P:棘眼棘眼()缺胸刚毛缺胸刚毛/缺翅横脉缺翅横脉()三点实验三点实验：ec+/ec+sc cv/Y ec+/+sc cv():ec+/Y()F1:测交实验测交实验：Fb1 ec+/+sc cv()ec sc cv/Y ec+/ec sc cv（棘眼、正常、正常）（棘眼、正常、正常）810+sc cv/ec sc cv（正常、缺失、缺失）（正常、缺失、缺失）828 ec+cv/ec sc cv（棘眼、正常、缺失）（棘眼、正常、缺失）103 +sc+/ec sc cv（正常、缺失、正常）（正常、缺失、正常）89 ec sc+/ec sc c
24、v（棘眼、缺失、正常）（棘眼、缺失、正常）62 +cv/ec sc cv（正常、正常、缺失）（正常、正常、缺失）88 ecsccv7.69.717.3 ecsc ec-cv sc-cvec+/ec sc cv810sc cv/ec sc cv828ec+cv/ec sc cv103+sc+/ec sc cv89ec sc+/ec sc cv62+cv/ec sc cv88合 计19807.60%9.70%17.30%7.60%9.70%基因型 实际得数比例重组发生在例一：某例一：某 3 基因间的顺序是：基因间的顺序是：A-B-C,假设假设 A-B相距相距 20cM；B-C相距相距 10cM，且
25、这，且这 3 对基因间不存在双交换型。问对基因间不存在双交换型。问:3对基因杂合体对基因杂合体 ABC/abc 所产生的配子种类和比例如何？所产生的配子种类和比例如何？(3)双交换（双交换（double crossingover)生殖细胞染色体在减数分裂前期，三个基因位点生殖细胞染色体在减数分裂前期，三个基因位点同时在两两之间发生姊妹染色单体的节段性交换。同时在两两之间发生姊妹染色单体的节段性交换。双交换概率显著低于单交换的概率；双交换概率显著低于单交换的概率；3个连锁基因间发生双交换的结果是旁侧基因无重组。个连锁基因间发生双交换的结果是旁侧基因无重组。特点特点:（如果两次交换互不干扰，各自独
26、立，（如果两次交换互不干扰，各自独立，双交换概率双交换概率=单交换单交换1单交换单交换2）以家兔为例：以家兔为例：全色类型基因全色类型基因-C（显），（显），喜马拉雅型基因喜马拉雅型基因-Ch（隐）（隐）体色为黑色体色为黑色-B（显），（显），体色为褐色体色为褐色-b （隐）（隐）体脂为白色体脂为白色-Y（显），（显），体脂为黄色体脂为黄色-y （隐）（隐）喜马拉雅型、黑色、白脂喜马拉雅型、黑色、白脂 全色型、褐色、黄脂全色型、褐色、黄脂 （ChBY/ChBY）（Cby/Cby）（ChBY/Cby）杂交实验：杂交实验：全色、黑色、白脂全色、黑色、白脂 喜马拉雅型、褐色、黄脂喜马拉雅型、褐色、黄
27、脂 （Chby/Chby）YChB13.628.241.8（ChY）+（YB）（ChB）?ChB Y y C b ChB Y y C b y C b y C b ChB Y ChB Y ChB Y y C b Chb y Y C B Chb Y ChB y y C B Y C b F1单交换 单交换 双交换 从表中可以看出，在计算从表中可以看出，在计算b-y，和，和Ch-y间重组值时，间重组值时，都用到了双交换值都用到了双交换值2.50%，而在计算，而在计算Ch-b间重组值时没间重组值时没有用。实际上发生了两次交换，但相当于不交换。有用。实际上发生了两次交换，但相当于不交换。所以所以，RF（C
28、h-B）=36.8=（28.2+13.6）-22.5喜型、黑、黄脂全型、褐、白脂ChByCbY7162.50%合 计90836.80%28.20%13.60%ChbbyChy交换发生在表 型 基因型 实际得数比例基因直线排列定律基因直线排列定律（Sturtevant定律定律）三点测验中，两边两个基因对之间的三点测验中，两边两个基因对之间的重组值等于另外两个重组值之和重组值等于另外两个重组值之和“减去减去”两倍的双交换值。两倍的双交换值。（4）干涉与并发系数）干涉与并发系数 干涉干涉（Interference）：染色体的某一点发生互换而减少了另一点发生互染色体的某一点发生互换而减少了另一点发生互
29、换的频率的现象。换的频率的现象。喜型、黑、黄脂全型、褐、白脂ChByCbY7162.50%合 计90836.80%28.20%13.60%ChbbyChy交换发生在表 型 基因型 实际得数比例双交换的理论概率：双交换的理论概率：13.6%28.2%=3.84%实际概率：实际概率：2.50%Why?并发系数（并发系数（coefficient of coincidence）用来度量干涉程度的数值。用来度量干涉程度的数值。并发系数（并发系数（C）=实际双交换值实际双交换值理论双交换值理论双交换值观察到的双交换值观察到的双交换值两个单交换值的乘积两个单交换值的乘积干涉干涉=1 并发系数并发系数 1 无
30、干涉无干涉 一次交换的发生不会影响邻近的第二次交换一次交换的发生不会影响邻近的第二次交换 1 负干涉负干涉 一次交换的发生增加了邻近第二次交换的机会一次交换的发生增加了邻近第二次交换的机会 0 完全干涉完全干涉 一次交换的发生使邻近的第二次交换不会发生一次交换的发生使邻近的第二次交换不会发生 并发系数例二：假定果蝇中有例二：假定果蝇中有3对等位基因：对等位基因：xx+，yy+，zz+。每一个非野生。每一个非野生型的等位基因（型的等位基因（x）对野生型的相应基因（）对野生型的相应基因（x+）均为隐性。雌性）均为隐性。雌性3杂杂合子与野生型的雄性杂交，后代按雌配子的基因型分类统计如下：合子与野生型
31、的雄性杂交，后代按雌配子的基因型分类统计如下：x+y+z+雌雌 1010 x y+z 雄雄 430 x+yz+雄雄 441 xyz 雄雄 39 x+y+z 雄雄 32 x+y+z+雄雄 30 x y z+雄雄 27 x+yz 雄雄 1 x y+z+雄雄 0 a、这些基因在果蝇的哪条染色体上？、这些基因在果蝇的哪条染色体上？B、画出杂合子雌性亲本的有关染色体图（标明等位基因的排列顺、画出杂合子雌性亲本的有关染色体图（标明等位基因的排列顺序和图距）。序和图距）。C、计算并发系数。、计算并发系数。例三、某种家畜（二倍体）的例三、某种家畜（二倍体）的3个基因座位个基因座位A、B、C的连锁关系如下：的连
32、锁关系如下：现有一亲本，其基因型为现有一亲本，其基因型为Abc/aBC，如果亲本与，如果亲本与abc/abc杂交，杂交，假定有假定有20%的干涉，后代基因型如何？如果有的干涉，后代基因型如何？如果有1000个后代，则各基因型的个个后代，则各基因型的个体是多少？体是多少？例四、某例四、某3基因间的顺序是：基因间的顺序是：A-B-C；A-B 间交换率为间交换率为 20%，B-C 间间交换率为交换率为 10%,并发率为并发率为 0.6，求：，求：ABC/abc 三杂合体所产生的配子三杂合体所产生的配子种类和比例怎样种类和比例怎样?利用两点测交或三点测交计算基因间的重组值，可以利用两点测交或三点测交计
33、算基因间的重组值，可以把许多基因按顺序排列在染色体上，标出各个基因的相对把许多基因按顺序排列在染色体上，标出各个基因的相对位置和基因间的距离，从而得到基因的位置和基因间的距离，从而得到基因的连锁图连锁图。或称为。或称为遗遗传学图（传学图（genetic map)。二、连锁图二、连锁图（linkage map)三、人类的连锁图三、人类的连锁图 染色体畸变染色体畸变 标志染色体标志染色体 体细胞杂交体细胞杂交 分子原位杂交分子原位杂交 四、连锁群和染色体四、连锁群和染色体 凡是位于一对同源染色体上的基因群，都称为凡是位于一对同源染色体上的基因群，都称为一个连锁群一个连锁群(linkage grou
34、p)。连锁群的数目连锁群的数目=单倍体染色体数目单倍体染色体数目五、连锁定律的理论和实践意义五、连锁定律的理论和实践意义 理论意义理论意义：v连锁定律不仅证明了一个染色体上可以有很多基因，而且证明了基连锁定律不仅证明了一个染色体上可以有很多基因，而且证明了基因按照一定顺序呈直线排列其上的更高级的结构。因按照一定顺序呈直线排列其上的更高级的结构。v连锁基因之间的交换和基因的自由组合，是自然界里或人工条件下连锁基因之间的交换和基因的自由组合，是自然界里或人工条件下生物发生变异的主要来源，提供了生物变异的多样性，有利于生物的生物发生变异的主要来源，提供了生物变异的多样性，有利于生物的发展。发展。实践意义：实践意义：v基因连锁定律导致连锁群的确定和基因定位，这不仅使染色体理基因连锁定律导致连锁群的确定和基因定位，这不仅使染色体理论趋于完整，而且对进一步开展遗传试验和育种试验有很大的指导论趋于完整，而且对进一步开展遗传试验和育种试验有很大的指导意义。意义。v基因间的连锁是造成性状间遗传相关的原因之一。基因间的连锁是造成性状间遗传相关的原因之一。
