1、第第二十九章二十九章 组成组成神经神经系统的细胞及其系统的细胞及其一般功能一般功能第第三十章三十章 神经系统功能活动的基本原理神经系统功能活动的基本原理第三第三十一章十一章 神经系统的感觉功能神经系统的感觉功能第第三十二章三十二章 神经系统对姿势和运动的调节神经系统对姿势和运动的调节第第三十三章三十三章 神经系统对内脏活动、本能行为和情绪的调节神经系统对内脏活动、本能行为和情绪的调节第第三十四章三十四章 脑电活动及睡眠和觉醒脑电活动及睡眠和觉醒第三十五章第三十五章 脑的高级功能脑的高级功能第九篇第九篇 神经系统的功能神经系统的功能第第二十九章二十九章 组成组成神经神经系统系统的的细胞及其细胞及
2、其一般功能一般功能一、神经元的基本结构与功能一、神经元的基本结构与功能 神经系统的基本结构与功能单位是神经细胞，又称神经元神经元。1000亿个。神经元：胞体胞体 突起突起：树突(dentrite)轴突(axon)第一节第一节 神经元神经元（neuron）突触小体突触小体有髓神经纤维和无髓神经纤维二、神经元的基本功能二、神经元的基本功能能感受体内、外各种刺激而引起兴奋或抑制；对不同来源的兴奋或抑制进行分析综合。此外，一些神经元除具有典型的神经细胞的功能外，还能够分泌激素。(一一)神经元的主要功能是接受、整合、传导和传递信息神经元的主要功能是接受、整合、传导和传递信息(二）神经纤维具有兴奋传导和轴
3、浆运输双重功能二）神经纤维具有兴奋传导和轴浆运输双重功能 1.神经纤维的主要功能是传导神经冲动(nerve impulse)(1)特征特征 1）完整性 2）绝缘性 3）双向性 4）相对不疲劳性 (2)速度速度 与纤维的直径、有无髓鞘、髓鞘的厚度以及温度有密切关系。直径大内阻小局部电流大传导速度快。有髓纤维传导速度比无髓纤维快。(3)分类分类2.神经元的蛋白合成与轴浆运输神经元的蛋白合成与轴浆运输 所有必需的蛋白质都是在胞体的粗面内质网和高尔基复合体内合成，然后通过轴浆流动轴浆流动(axoplasmic flow)的运输过程，将这些蛋白质运输到神经末梢的突触小体。胞体对维持轴突解剖和功能的完整性
4、十分重要，而胞体的蛋白质合成也受逆向轴浆流动的反馈控制。(1)顺向轴浆运输顺向轴浆运输 快速快速(410mm/d)慢速慢速(112mm/d)具有膜的细胞器（线粒体、分具有膜的细胞器（线粒体、分泌颗粒和递质囊泡等囊泡结构）泌颗粒和递质囊泡等囊泡结构）的运输的运输由胞体合成的蛋白质所构成的由胞体合成的蛋白质所构成的微丝和微管等结构不断向前沿微丝和微管等结构不断向前沿伸，其他轴浆的可溶性成分伸，其他轴浆的可溶性成分(2)逆向轴浆运输逆向轴浆运输 (205mm/d)有些物质通过入胞作用被末梢摄取，包括神经有些物质通过入胞作用被末梢摄取，包括神经生长因子、有些病毒（如狂犬病病毒）和毒素生长因子、有些病毒
5、（如狂犬病病毒）和毒素（如破伤风毒素）等（如破伤风毒素）等 3.神经的营养性作用和神经的营养性因子神经的营养性作用和神经的营养性因子神经对所支配组织发挥两方面的作用 功能性作用功能性作用 营养性作用营养性作用 神经末梢还能经常性地神经末梢还能经常性地释放某些物质，持续地释放某些物质，持续地调整被支配组织的内在调整被支配组织的内在代谢活动，影响其持久代谢活动，影响其持久性的结构、生化和生理性的结构、生化和生理的变化。的变化。神经的营养性作用在平时不易察觉，但在神经被切断后就能明显地表现出来。实验切断运动神经，神经纤维甚至胞体发生变性，神经所支配的肌肉内蛋白质分解加速，肌肉萎缩。如将神经缝合，则所
6、支配的肌肉内蛋白质合成加速，肌肉萎缩逐渐恢复。脊髓灰质炎：脊髓前角运动神经元受损，肌肉萎缩。神经的营养性作用是通过神经末梢经常释放某些营养性因子，作用于所支配的组织而实现的。第二节 神经胶质细胞(neuroglia)数量数量：神经胶质细胞数量为神经元的1050倍。形态结构形态结构：有突起，但无轴突和树突之分，普遍存在缝隙连接，但不形成化学性突触。一个神经元的轴突末梢与其他神经元的胞体或突起相接触，相接一个神经元的轴突末梢与其他神经元的胞体或突起相接触，相接触处所形成的特殊结构称为触处所形成的特殊结构称为突触突触（synapse)。第三十章第三十章 神经系统功能活动的基本原理神经系统功能活动的基
7、本原理第一节第一节 突触传递突触传递 一、经典的突触传递一、经典的突触传递（一）化学性突触传递（一）化学性突触传递突触前膜突触前膜 7.5nm突触间隙突触间隙 2040nm突触后膜突触后膜 7.5nm 突触前膜内侧有致密突起与网格形成囊泡栏栅。突触小体轴浆内有较多线粒体和大量含有各种递质的囊泡（突触小泡）。突触后膜上存在相应的特异性受体或化学门控性通道。(1)突触的微细结构突触的微细结构1.定向突触传递定向突触传递突触的分类突触的分类(2)(2)突触的传递过程突触的传递过程兴奋传至神经末梢兴奋传至神经末梢 突触前膜去极化突触前膜去极化 前膜电压门控式前膜电压门控式Ca2通道开放通道开放 Ca2
8、进入突触前膜进入突触前膜 神经递质通过出胞作用释放到突触间隙神经递质通过出胞作用释放到突触间隙递质作用于突触后膜的特异性受体或递质作用于突触后膜的特异性受体或化学门控式通道化学门控式通道突触后膜上某些离子通道通透性改变突触后膜上某些离子通道通透性改变某些离子进入突触后膜某些离子进入突触后膜 后膜去极化或超极化后膜去极化或超极化（突触后电位）（突触后电位）电电-化学化学-电的传递过程电的传递过程 （二）突触后电位（二）突触后电位:（excitatory postsynaptic potential，EPSP）突触前膜释放兴奋性突触前膜释放兴奋性递质递质作用于突触后膜上作用于突触后膜上的受体的受体
9、后膜对后膜对Na和和Ca2的通透性的通透性局部膜局部膜的去极化的去极化总和达阈电位总和达阈电位动作电位。动作电位。（inhibitory postsynaptic potential，IPSP）突触前膜释放抑制性突触前膜释放抑制性递质递质作用于突触后膜作用于突触后膜的受体的受体后膜上的后膜上的Cl-通通道开放道开放Cl-内流内流超极超极化化(抑制）。抑制）。兴奋传至神经末梢兴奋传至神经末梢 突触前膜去极化突触前膜去极化 前膜电压门控式前膜电压门控式Ca2通道开放通道开放 Ca2进入突触前膜进入突触前膜 兴奋性递质兴奋性递质通过出胞作用释放到突触间隙通过出胞作用释放到突触间隙递质作用于突触后膜的
10、特异性受体或递质作用于突触后膜的特异性受体或化学门控式通道化学门控式通道突触后膜上突触后膜上Na或或Ca2+通道开放通道开放Na或或Ca2+进入突触后膜进入突触后膜 突触后膜去极化突触后膜去极化(EPSP)总和达阈电位总和达阈电位动作电位动作电位(兴奋）兴奋）兴奋传至神经末梢兴奋传至神经末梢 突触前膜去极化突触前膜去极化 前膜电压门控式前膜电压门控式Ca2通道开放通道开放 Ca2进入突触前膜进入突触前膜 抑制性递质抑制性递质通过出胞作用释放到突触间隙通过出胞作用释放到突触间隙递质作用于突触后膜的特异性受体或递质作用于突触后膜的特异性受体或化学门控式通道化学门控式通道突触后膜上突触后膜上Cl通道
11、开放通道开放Cl进入突触后膜进入突触后膜 突触后膜超极化（突触后膜超极化（IPSP）（抑制）（抑制）兴奋性突触和抑制性突触传递的比较兴奋性突触和抑制性突触传递的比较 突触后膜的电位改变取决突触后膜的电位改变取决于同时产生的于同时产生的EPSP和和IPSP的代的代数和。数和。当突触后神经元的膜电位当突触后神经元的膜电位去极化到阈电位（轴突始段达到去极化到阈电位（轴突始段达到52mV左右），就可以引发动作左右），就可以引发动作电位。电位。轴突始段是首先爆发动作电轴突始段是首先爆发动作电位的部位。位的部位。始段爆发的动作电位向两个始段爆发的动作电位向两个方向扩布，逆向扩布的动作电位方向扩布，逆向扩布
12、的动作电位将刷新神经元胞体的状态。将刷新神经元胞体的状态。（三）动作电位在突触后神经元的产生（三）动作电位在突触后神经元的产生（四）突触可塑性（四）突触可塑性(synaptic plasticity)0204060806080100120140HFSNormalized PS(%)(min)形态形态功能功能(LTP/LTD)生理意义：参与学习记忆。生理意义：参与学习记忆。第二节第二节 神经递质和受体神经递质和受体（一）神经递质（一）神经递质（neurotransmitter）神经递质是指由突触前神经元合成并在末梢处释放，经突触间隙扩神经递质是指由突触前神经元合成并在末梢处释放，经突触间隙扩散，
13、特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，引致信息从突散，特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，引致信息从突触前传递到突触后的一些化学物质。触前传递到突触后的一些化学物质。刺激迷走神经刺激迷走神经蛙心活动蛙心活动将灌流液转移到将灌流液转移到另外一个蛙心制备另外一个蛙心制备后一个蛙心后一个蛙心乙酰胆碱乙酰胆碱一、一、有递质的前体与酶系统；有递质的前体与酶系统；递质贮存突触小泡内，冲动抵达时能释放递质；递质贮存突触小泡内，冲动抵达时能释放递质；递质作用于后膜上的特异受体发挥生理作用，人为施加递质应能引致递质作用于后膜上的特异受体发挥生理作用，人为施加递质应能引致相同的生理效应；相同
14、的生理效应；失活方式；失活方式；有特异的受体激动剂和拮抗剂。有特异的受体激动剂和拮抗剂。2.调质的概念调质的概念 在神经系统中，有一类化学物质，在神经系统中，有一类化学物质，虽然由神经元产生，也作用于特定虽然由神经元产生，也作用于特定的受体，但它们并不是在神经元之的受体，但它们并不是在神经元之间起直接传递信息的作用，而是调间起直接传递信息的作用，而是调节信息传递的效率，增强削弱递质节信息传递的效率，增强削弱递质的效应，因此将这类化学物质称为的效应，因此将这类化学物质称为神经调质并将调质所发挥的作用称神经调质并将调质所发挥的作用称为调制作用。为调制作用。NeuronNE1.递质的鉴定递质的鉴定3
15、.递质和调质的分类递质和调质的分类 胆碱类胆碱类 乙酰胆碱单胺类单胺类 多巴胺、去甲肾上腺素、肾 上 腺 素、5-羟 色 胺、组 胺氨基酸类氨基酸类 谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸、-氨基丁酸肽类肽类 下丘脑调节肽、血管升压素、催产素、阿片肽、脑-肠肽、血管紧张素、心房钠尿肽等嘌呤类嘌呤类 腺苷、ATP气体气体 一氧化氮、一氧化碳脂类脂类 花生四烯酸及其衍生物 （前列腺素类）NeuronTransmitter 过去认为：一个神经元的全部神经末梢均释放同一种递质过去认为：一个神经元的全部神经末梢均释放同一种递质戴戴尔原则（尔原则（Dale，s principle）。近年来应用免疫组织化学方法观察到：一
16、个神经元内可以存在两近年来应用免疫组织化学方法观察到：一个神经元内可以存在两种或两种以上递质（包括调质），称为种或两种以上递质（包括调质），称为递质共存递质共存(neurotransmitter coexistence)。意义：意义：协调某些生理过程。协调某些生理过程。4.递质的共存递质的共存5.递质的代谢递质的代谢合成合成：贮存贮存：释放释放：失活失活：降解降解：受体与配体受体与配体结合的特性结合的特性特异性特异性 饱和性饱和性 可逆性可逆性 (二二)受体受体（receptor）1.配体配体每个配体，都有数个受体亚型。每个配体，都有数个受体亚型。例如：例如：NA1、2、1、2、32.突触前受
17、体：突触前受体：存在于突触前膜，又称自身受体。如存在于突触前膜，又称自身受体。如2受受体。大多负反馈控制递质释放。体。大多负反馈控制递质释放。3.根据受体作用机制分为两大家族：根据受体作用机制分为两大家族：化学门控通道；化学门控通道；激活激活G-蛋白和蛋白激酶途径产生效应的受体蛋白和蛋白激酶途径产生效应的受体(多数多数)4.脱敏现象：脱敏现象：受体长时间暴露于配体时，大多数受体会失受体长时间暴露于配体时，大多数受体会失去反应性，即脱敏现象。去反应性，即脱敏现象。同源脱敏同源脱敏(homologous desensitization)异源脱敏异源脱敏(heterologous desensiti
18、zation)对神经递质受体的研究进展对神经递质受体的研究进展 1.乙酰胆碱乙酰胆碱(ACh)及其受体：及其受体：(1)胆碱能纤维胆碱能纤维：释放释放ACh作为递质的作为递质的 神经纤维。神经纤维。周围神经系统：周围神经系统：中枢神经系统：中枢神经系统：0204060806080100120140160 AD-rats control ratsNormalized PS(%)Time(min)HFS主要的递质、受体系统主要的递质、受体系统 2.去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体3.氨基酸类递质及其受体氨基酸类递质及其受体谷氨酸谷氨酸(glutamate)、门冬氨酸、门
19、冬氨酸兴奋性递质兴奋性递质-氨基丁酸氨基丁酸(-aminobutyric acid,GABA)、甘氨酸、甘氨酸 抑制性递质抑制性递质谷氨酸受体谷氨酸受体：(1)促代谢型受体促代谢型受体 (2)促离子型受体促离子型受体 海人藻酸受体海人藻酸受体 AMPA受体受体 NMDA受体受体GABA受体受体：(1)促代谢型受体：促代谢型受体：GABAB受体受体 (2)促离子型受体：促离子型受体：GABAA受体受体Cl通道。通道。mGluR第三节第三节 反射活动的基本规律反射活动的基本规律 一、一、(一一)反射与反射弧反射与反射弧 1.反射的概念和分类反射的概念和分类 反射反射(reflex)是指在中枢神经系
20、统参予下，机体对内、外环境变化所是指在中枢神经系统参予下，机体对内、外环境变化所作出的规律性应答。作出的规律性应答。巴甫洛夫将反射分为非条件反射和条件反射两类。巴甫洛夫将反射分为非条件反射和条件反射两类。非条件反射非条件反射条件反射条件反射来源来源先天先天(生来就有）生来就有）后天学习和训练后天学习和训练数量数量有限有限无限无限反射弧反射弧固定固定可建立，也能消退可建立，也能消退主要中枢主要中枢较低级中枢较低级中枢大脑皮层大脑皮层意义意义更好地适应环境更好地适应环境（二）反射在中枢部位的整合（二）反射在中枢部位的整合1.单突触反射单突触反射 冲动由传入神经元进入中冲动由传入神经元进入中枢后直接
21、传递至传出神经元，枢后直接传递至传出神经元，如如腱反射腱反射（唯一）。（唯一）。2.多突触反射多突触反射 传入神经元的冲动通过中传入神经元的冲动通过中间神经元网络再与运动神经元间神经元网络再与运动神经元接通的反射，如接通的反射，如屈肌反射屈肌反射。2.反射弧的组成反射弧的组成 反射活动的结构基础为反射弧，包括反射活动的结构基础为反射弧，包括5个组成部分。个组成部分。感受器、传入神经、反射中枢、传出神经、效应器。感受器、传入神经、反射中枢、传出神经、效应器。反射弧中任何一环节中断，反射即不能发生。反射弧中任何一环节中断，反射即不能发生。在某些情况神经中枢的活动可通过体液途径（内分泌调节）间接在某
22、些情况神经中枢的活动可通过体液途径（内分泌调节）间接作用于效应器。作用于效应器。二、（一）中枢神经元的联系方式二、（一）中枢神经元的联系方式(三三)中枢兴奋传布的特征中枢兴奋传布的特征1.单向传布：单向传布：在反射弧中，兴奋只能由传入神经元向传出神经元方向传布。在反射弧中，兴奋只能由传入神经元向传出神经元方向传布。2.中枢延搁：中枢延搁：兴奋通过一个突触需兴奋通过一个突触需0.30.5ms。反射活动中，当兴奋通过中。反射活动中，当兴奋通过中枢部分时，往往需要通过多个突触的接替，因此延搁时间常达枢部分时，往往需要通过多个突触的接替，因此延搁时间常达1020ms，与，与大脑皮层活动相联系的反射可达
23、大脑皮层活动相联系的反射可达500ms左右。左右。刺激刺激反应反应中枢延搁中枢延搁 时间性总和与空间性总和：时间性总和与空间性总和：经总和达到阈电位经总和达到阈电位爆发动爆发动作电位；经总和未达到阈电位作电位；经总和未达到阈电位虽不产生动作电位，但兴虽不产生动作电位，但兴奋性提高奋性提高(易化易化)。BCXZY3.总和与阻塞总和与阻塞阻塞阻塞时间性总和（时间性总和（a）与空间性总和（）与空间性总和（b）abA4.兴奋节律的改变兴奋节律的改变 在一反射活动中，传出神经的冲动频率不同于传入神经，传出神经元在一反射活动中，传出神经的冲动频率不同于传入神经，传出神经元的兴奋节律除取决于传入冲动的节律外
24、，还取决于其本身和中间神经元的的兴奋节律除取决于传入冲动的节律外，还取决于其本身和中间神经元的机能状态和联系方式。机能状态和联系方式。50Hz50Hz5.后放（后放电）后放（后放电）5 ms0.2 mVCONBPA0246Number of PSs CON BPA*单线式单线式连锁式连锁式中枢抑制中枢抑制突触后抑制突触后抑制突触前抑制突触前抑制传入侧支性抑制（交互抑制）传入侧支性抑制（交互抑制）回返性抑制回返性抑制 三、突触的抑制和易化三、突触的抑制和易化（一）（一）1.突触后抑制突触后抑制（1）传入侧支性抑制传入侧支性抑制兴奋冲动传入兴奋冲动传入兴奋抑制性中间神经兴奋抑制性中间神经释放抑制性
25、递质释放抑制性递质突触后突触后IPSP突触后突触后EPSPEPSPIPSP意义：调控其它意义：调控其它 N 元，以便活动元，以便活动协调同步。协调同步。（2）回返性抑制回返性抑制兴奋冲动传入兴奋冲动传入抑制性中间神经兴奋抑制性中间神经兴奋释放抑制性递质释放抑制性递质突触后突触后IPSP突触后突触后EPSP(-)意义意义:调控调控 N 元本身，使其活动及时元本身，使其活动及时终止。使同一中枢的神经元活动同步终止。使同一中枢的神经元活动同步化。化。2.突突触前触前抑制抑制意义意义:减少或排除干扰信息的传入，使感觉功能更为精细。减少或排除干扰信息的传入，使感觉功能更为精细。B神经兴奋神经兴奋释放释放
26、GABA递质递质A末梢末梢Cl-内流内流A末梢末梢AP幅度幅度Ca2+内流内流递质递质C神经神经EPSP 一、感觉传导通路一、感觉传导通路 刺激刺激感受器感受器传入通路传入通路感觉中枢感觉中枢(感觉感觉)脊髓与脑干脊髓与脑干1.浅感觉浅感觉 脊髓丘脑侧束（痛温觉）脊髓丘脑侧束（痛温觉）脊髓丘脑前束（轻触觉）脊髓丘脑前束（轻触觉）头面部头面部:三叉丘系三叉丘系 2.深感觉深感觉本体感觉：后索（脊髓部分）内侧丘系（脑干部分）由于浅感觉和深感觉的传导通路不同，所以脊髓半离断后，浅感觉障碍发生在离断的对侧，深感觉与辨别觉障碍发生在离断的同侧。脊髓空洞症较局限地破坏中央管前交叉通路时，相应节段的双侧皮肤
27、痛觉和温度觉消失，轻触觉基本保留、辨别觉完全不受影响，出现痛觉，温度觉和触觉分离。（二）丘脑的核团（二）丘脑的核团 丘脑是皮层不发达动物的感觉最高中枢，在皮层发达动物为感觉的总接继站，有一定的对感觉进行分析综合的能力。丘脑的各种细胞群大致分为三大类：丘脑的各种细胞群大致分为三大类：1.第一类细胞群（特异感觉接替核第一类细胞群（特异感觉接替核,specific sensory relay nucleus）：接受第二级感觉投射纤维，并经换元后进一步投射到大脑皮层感觉区。后腹核头面部躯干、肢体感觉；内侧膝状体听觉;外侧膝状体视觉2.第二类细胞群（联络核第二类细胞群（联络核,associated nu
28、cleus）：3.第三类细胞群（非特异投射第三类细胞群（非特异投射核，核，nonspecific projection nucleus）(三三)感觉投射系统感觉投射系统特异性投射系统特异性投射系统(specific projection system)非特异性投射系统非特异性投射系统(non-specific projection system)冲动来源冲动来源外周感受器（经典感觉上行传导道）脑干网状结构上行激动系统神经元接替神经元接替三级神经元接替多级神经元接替投射区投射区皮层特定区域，有点对点的关系弥漫性投射到大脑皮层广泛区域，无点对点关系纤维终止部位纤维终止部位皮层第四层皮层各层功能功能
29、产生特定感觉，能激发皮层发出传出冲动维持和改变皮层的兴奋状态损伤时表现损伤时表现感觉缺失昏睡，EEG呈现同步化慢波网状结构上行激动系统网状结构上行激动系统（ascending reticular activating system）刺激动物中脑网状结构，能唤醒动物，脑电波呈现去极化快波，而刺激动物中脑网状结构，能唤醒动物，脑电波呈现去极化快波，而在中脑头端切断网状结构时，出现类似睡眠的现象，脑电波呈现同步化在中脑头端切断网状结构时，出现类似睡眠的现象，脑电波呈现同步化慢波。慢波。由此说明，在脑干网状结构内存在具有上行唤醒作用的功能系统，由此说明，在脑干网状结构内存在具有上行唤醒作用的功能系统，
30、该系统主要是通过丘脑非特异投射系统而发挥作用的。易受药物该系统主要是通过丘脑非特异投射系统而发挥作用的。易受药物(如催眠如催眠药、麻醉药药、麻醉药)影响。影响。主要是通过丘脑非特异投射系统而发挥作用的。主要是通过丘脑非特异投射系统而发挥作用的。二、大脑皮层的感觉代表区二、大脑皮层的感觉代表区(一一)感觉代表区的分区与功能感觉代表区的分区与功能 1.体表感觉代表区体表感觉代表区(somatic sensory area)第一感觉区：第一感觉区：位于中央后面（3、1、2区）。左右交叉，但头面部为双侧投射；上下倒置，但头面部正立；投射区域的大小与感觉精细灵敏程度有关。第二感觉区：第二感觉区：位于中央
31、前回与岛叶之间，正立，双侧投射，定位不精确。2.本体感觉代表区本体感觉代表区：4区，即运动区。3.内脏感觉代表区内脏感觉代表区：混杂在体表感觉代表区中。4.视觉代表区视觉代表区：位于枕叶距状裂上下缘(17区)，一侧皮层接受同侧眼颞侧视网膜和对侧眼鼻侧视网膜的投射。5.听觉代表区听觉代表区：颞叶皮层的颞横回和颞上回（41、42区），一侧皮层接受双侧耳蜗感觉传入的投射。6.嗅觉和味觉代表区嗅觉和味觉代表区：嗅觉代表区位于前梨状区、杏仁核,味觉代表区位于中央后回底部（43区）。（二）感觉（二）感觉皮层皮层的可塑性的可塑性 感觉代表区神经元间的广泛联系可以发生较快的改变。例如，截去猴的一个手指，皮层代
32、表区上原来那个被截手指所占据的区域就会被其邻近手指的代表区蔓延过来而占据。表明大脑具有较好的适应能力。三、痛觉三、痛觉快痛刺激时很快发生，是一种尖锐而定位清楚的“刺痛”；由由A类纤维传导类纤维传导慢痛定位不明确的“烧灼痛”，一般在刺激过后0.51.0s才能被感觉到，痛感强烈而难以忍受，撤除刺激后还持续几秒钟，并伴有情绪反应及心血管和呼吸等方面的变化。由由C类纤维传导类纤维传导皮肤 深部组织（如骨膜、韧带和肌肉等）和内脏的痛觉，一般也表现为慢痛。内脏痛还常常放射到其他部位。1.快痛和慢痛快痛和慢痛2.内脏痛与牵涉痛内脏痛与牵涉痛 内脏痛特点：内脏痛特点：1.定位不明确，主要表现为慢痛，有时可非常
33、剧烈；定位不明确，主要表现为慢痛，有时可非常剧烈；2.对切割、烧灼不敏感，而对牵拉、缺血、痉挛、炎症敏感；对切割、烧灼不敏感，而对牵拉、缺血、痉挛、炎症敏感；3.能引起痛觉过敏或牵涉痛；能引起痛觉过敏或牵涉痛；4.常伴有不愉快的情绪反应。常伴有不愉快的情绪反应。可能是因为内脏痛的传入通路与引起恶心、呕吐及其他自主神经效应的通路之间有密切的联系。牵涉痛牵涉痛（referred pain）：内脏病变引起远隔的体表部位发生疼痛或痛觉过敏。内脏病变引起远隔的体表部位发生疼痛或痛觉过敏。心绞痛心前区、左臂尺侧 胃溃疡、胰腺炎左上腹、左肩胛部 肝病、胆囊炎右肩胛区 肾结石腹股沟区 阑尾炎上腹部或脐周牵涉痛
34、的机制牵涉痛的机制会聚学说会聚学说(convergence theory):内脏和躯体传入纤维会聚于脊髓同一神经元，皮肤将内脏传入误为体表传入。易化学说易化学说(facilitation theory):内脏传入冲动使脊髓中接受体表传入冲动神经元的兴奋性提高，较弱的躯体传人也能引起痛觉。一、脊髓的运动功能一、脊髓的运动功能 二、脑干对运动功能的调节二、脑干对运动功能的调节 三、小脑的运动功能三、小脑的运动功能四、基底神经节的运动功能四、基底神经节的运动功能五、大脑皮层的运动功能五、大脑皮层的运动功能一、脊髓的运动功能一、脊髓的运动功能 (一一)脊髓运动神经元与运动单位脊髓运动神经元与运动单位
35、支 配 梭 外 肌。有 两 种 体 积 不 同 的 类 型 大的运动神经元 快肌；小的运动神经元慢肌 由一个运动神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位，称为运动单位。躯体运动最终决定于运动神经元所发放的神经冲动的类型和频率，是支配躯体运动的最后公路（final common path）。运动单位的大小决定于神经元末梢分支数目的多少。分支少 利于做精细运动，如眼外肌，只有6 12根肌纤维；分支多利于产生巨大的肌张力，如四肢肌，达2000根。运动神经元运动神经元：支配梭内肌，调节肌梭的敏感性。分布于运动神经元之间，体积较小。在脊髓前根中有1/3的神经纤维来自运动神经元。一运动神经元兴奋性较高
36、，常持续放电。1.牵张反射牵张反射 有神经支配的骨胳肌在受到外力牵拉时能引起受牵拉的同一肌肉收缩的反射活动。1.牵张反射的类型：牵张反射的类型：(1)腱反射腱反射(tendon reflex)：快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。潜伏期很短(约0.7ms)，单突触反射，主要是快肌纤维成分的同步收缩。又称位相性牵张反射位相性牵张反射(phasic stretch reflex),如：膝反射、跟键反射、肘反射等。腱反射减弱或消失反射弧受损；亢进高位中枢病变。(2)肌紧张肌紧张(muscle tonus)：缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射。多突触，效应器主要是慢肌纤维，交替性的收缩，收缩力量不大，只是抵抗
37、肌肉被牵拉（抗重力），肌紧张能持久地进行而不易发生疲劳。又称紧张性牵张反射紧张性牵张反射(tonic stretch reflex)。肌紧张的生理意义：维持姿势。牵张反射的机制：牵张反射的机制：(1)感受器感受器肌梭肌梭(muscle spindle)：肌梭附着于梭外肌旁，与其平行呈并联关系。梭内肌纤维(intrafusal fiber)的收缩成分位于两端，感受装置位于中间。当梭外肌纤维收缩时，感受装置所受的牵拉刺激减少，而梭内肌纤维(extrafusal fiber)收缩时，则感受装置对牵拉刺激的敏感性提高，说明肌梭是一种长度感受器。梭内肌纤维分两种：梭内肌纤维分两种：核袋纤维核袋纤维(nu
38、clear bag fiber)：细胞核集中于中央部 核链纤维核链纤维(nuclear chain fiber)：细胞核分散于整个纤维(2)传入纤维传入纤维 a类纤维类纤维：较粗（1220m）,螺旋形末梢环绕在核袋纤维和核链纤维的感受装置部位，动态性反应。类纤维类纤维：较细（412m），末梢呈花枝样分布于核链纤维，静态性反应。(3)中枢：中枢：基本中枢在脊髓，在整体内受高位中枢调节。(4)传出神经：传出神经：梭外肌：接受运动神经元发出的纤维支配。梭内肌：接受运动神经纤维支配。神经元兴奋梭内肌收缩肌梭传入冲动增加运动神经元兴奋梭外肌收缩，此称为环路。神经元调节肌梭的敏感性。(5)效应器效应器：同
39、一肌肉的肌纤维。腱器官腱器官 (tendon organ)腱器官位于肌腱胶原纤维之间，与梭外肌纤维呈串联关系，当梭外肌发生等长收缩时，腱器官的传入冲动增多，可见腱器官是张力感受器。腱器官的传入神经是较细(12m)的b类纤维，其传入冲动抑制同一肌肉的梭外肌收缩。（比较：来自肌梭的传入冲动引起同一肌肉的梭外肌收缩)牵拉肌肉牵拉肌肉肌梭肌梭(+)牵张反射牵张反射 牵拉力量进一步加大牵拉力量进一步加大腱器官腱器官(+)牵张反射牵张反射(-)肌肉受外力牵拉伸长肌肉受外力牵拉伸长肌梭感受装置兴奋肌梭感受装置兴奋和和类传入纤维类传入纤维脊髓脊髓前角前角运动神经元兴奋运动神经元兴奋被牵拉的肌肉发生收缩，对抗牵
40、拉。被牵拉的肌肉发生收缩，对抗牵拉。如牵拉力量进一步增大，梭外肌肌张力增高，则兴奋腱器官，其传入冲动通过中间神经元抑制支配同一肌肉的运动神经元，使肌张力不至过分升高，并防止肌肉被过度牵拉受损。脊髓动物一侧肢体的皮肤遭受伤害性刺激时，引起的同侧肢体的屈肌收缩、伸肌舒张，肢体出现屈曲反应，称为屈肌反射(flexor reflex)。有保护性意义。当引起屈肌反射的刺激达一定强度时，除引起同侧肢体屈曲外，还出现对侧肢体伸直的现象，称为对侧伸肌反射(crossed extensor reflex)。有维持姿势和身体平衡作用。2.屈肌反射和对侧伸肌反射屈肌反射和对侧伸肌反射:(1)概念概念：脊动物：脊动物
41、(spinal animal)：脊髓与高位中枢离断的动物，为保持动物的呼吸功能，常在颈髓第5节段以下水平横断脊髓。与高位中枢离断的脊髓，在手术后暂时丧失反射活动的能力，进入无反应状态，这种现象称为脊休克脊休克（spinal shock）。(2)主要表现主要表现：感觉和随意运动功能丧失，肌紧张减退甚至消失，外周血管扩张。血压下降，发汗停止，大小便潴留。(3)恢复情况恢复情况：蛙持续数分钟；人持续数月。脊休克可逐渐在不同程度上得以恢复，其恢复的速度与动物的进化程度密切相关。在脊休克恢复后，有的反射如伸肌反射比正常弱，而有的反射如发汗反射比原先强，说明高位中枢对脊髓反射活动的调节包括易化和抑制两方面
42、作用，脊休克发生的原因是离断水平以下的脊髓突然失去高级中枢的调控，而不是离断脊髓的刺激本身所引起。(4)原因原因：离断的脊髓突然失去了高级中枢的调节(易化为主）。3.脊休克脊休克二、脑干对运动功能的调节二、脑干对运动功能的调节 1.脑干对肌紧张的调节脑干对肌紧张的调节 在中脑上、下丘之间切断脑干的去大脑动物去大脑动物，由于脊髓与低位脑干相连接，因此不出现脊休克现象，很多躯体和内脏的反射活动可以完成，血压不下降，但发生去大脑僵直现象去大脑僵直现象。在中脑上、下丘之间切断脑干，动物出现四肢伸直、脊柱挺硬、头尾昂起等肌紧张亢进现象，称为去大脑僵直去大脑僵直（decerebrate rigidity）
43、。主要是一种伸肌紧张亢进状态。和II在红核前方横切不引起僵直 III在红核后方横切引起僵直 在延髓水平横切僵直消失（1）抑制区抑制区：延髓网状结构的腹内侧部分和小脑前叶蚓部、纹状体的尾状核和壳核、大脑皮层运动区对肌紧张起抑制作用，统称为抑制区。脑干对脊髓运动神经元的作用脑干对脊髓运动神经元的作用（2）易化区易化区：延髓网状结构的背外侧部分、脑桥的被盖、中脑的中央灰质及被盖和间脑的某些区域对肌紧张起易化作用，称为易化区。此外，前庭核和小脑前叶两侧部对肌紧张也有易化作用。抑制区和易化区是通过调节脊髓中和运动神经元的活动，实现对肌紧张的调节。去大脑僵直产生的机理去大脑僵直产生的机理延髓网状结构的腹内
44、侧部分前庭核小脑前叶两侧部 大脑皮层运动区纹状体 小脑前叶蚓部脑干网状结构脊髓运动神经元肌紧张 肌紧张 临 床 上，蝶鞍上囊肿阻断皮层与皮层下联系，引起去皮层僵直。若肿瘤压迫中脑，可出现去大脑僵直。三、小脑的运动功能三、小脑的运动功能（旧小脑）前叶蚓垂蚓锥体（古小脑）(新小脑)从种系发生来看，小脑的发展与动物生活方式的变换有密切的关系。当动物只有躯干运动时（如圆口类动物），其小脑只有绒球小结叶部分；当动物依靠鳍或肢体运动时，则出现了小脑蚓部；当动物以肢体将躯干撑离地面，运动方式日趋复杂时，则出现了小脑半球。因此，小脑必然与躯干运动的反射调节密切相关。（一）前庭小脑（一）前庭小脑(vestibu
45、locerebellum)主要由绒球小结叶构成，与身体姿势平衡功能有关。前庭器官前庭核绒球小结叶前庭核脊髓运动神经元肌肉 切除绒球小结叶的猴，不能保持身体平衡，但随意运动协调。第四脑室附近肿瘤压迫绒球小结叶，病人不能站稳，但肌肉运动仍能协调。脊髓小脑束脑桥纤维（二）脊髓小脑（二）脊髓小脑 (spinocerebellum(spinocerebellum)肌肉与关节等处的本体感受视觉、听觉的传入信息前叶顶核(换元)脑干网状结构后叶中间带区红核(换元)丘脑外侧腹核大脑皮层运动区由小脑前叶和后叶的中间带区(旁中央小叶)构成，与肌紧张调节有关。小脑前叶蚓部：抑制肌紧张 小脑前叶两侧部：易化肌紧张 人：
46、易化作用为主 后叶中间带与大脑皮层运动区之间有环路联系，在执行大脑皮层发出的随意运动方面有重要作用。损伤这部分小脑后，随意运动的力量、方向以及限度将发生紊乱，同时肌紧张减退、四肢乏力，出现小脑性共济失调(cerebellar ataxia)：意向性震颤、蹒跚步态、不能进行拮抗肌快速轮复动作。(三三)皮层小脑皮层小脑 指后叶外侧部，不接受外周感觉的传入信息，接受大脑皮层广泛区域传来的信息，其传出纤维与很多核团发生纤维联系，最后投射到大脑皮层运动区。协调随意运动编码 储存 提取 应用例如：演奏乐器、打字等大脑皮层广大区域（感觉区、运动区、联络区）脑桥核对侧的后叶外侧部 齿状核丘脑外侧腹核皮层运动区
47、 四、基底神经节的功能四、基底神经节的功能（一）结构（一）结构（二）功能（二）功能 基底神经节参与运动的设计和程序编制，也就是将一个抽象的设计转换为一个随意运动。（三）与基底神经节有关的疾病（三）与基底神经节有关的疾病 1 1震颤麻痹震颤麻痹 (paralysis agitans)：肌紧张升高、肌肉强直、随意运动减少、动作缓慢、面部表情淡漠、静止性震颤。原因原因：黑质多巴胺神经元损害，多巴胺释放减少，从而对纹状体内胆碱能神经元的抑制作用减弱，于是导致乙酰胆碱递质系统功能亢进而引起的。2 2舞蹈病舞蹈病(亨廷顿病亨廷顿病，chorea)：不随意的上肢和头部的舞蹈样动作、肌紧张降低。原因原因：新纹
48、状体病变引起（黑质纹状体通路完好，其中胆碱能和-氨基丁酸能神经元功能减退，由-氨基丁酸能神经元下行抵达黑质反馈控制多巴胺的功能受损，黑质多巴胺能神经元活动相对亢进所致。网状部 致密部黑质纹状体DAGABAACh五、大脑皮层的运动功能五、大脑皮层的运动功能 的纤维来源皮层脊髓束皮层脑干束（一）大脑皮层运动功能代表区（一）大脑皮层运动功能代表区 大脑皮层中调节躯体运动有关的区域，称为大脑皮层运动区。1主要运动区主要运动区 位于中央前回，相当于Brodmann分区的第4、6区。其功能特征：左右交叉，但头面部为双侧性支配；上下倒置，但头面部直立皮层代表区大小与躯体运动的精细复杂程度有关。2辅助运动区辅
49、助运动区 位于皮层4区之前的内侧面，与双侧运动有关。在复杂运动编码上起重要作用。3其他运动区其他运动区 用较强的电流刺激第一、二感觉区能引起肢体运动反应，分别称为第一感觉运动区和第二感觉运动区。（二）运动传导通路（二）运动传导通路1.皮层脊髓束皮层脊髓束：从皮层发出经内囊、脑干下行到达脊髓前角运动神经元的传导束。约80%的纤维在锥体交叉到对侧，走行于脊髓外侧索，贯穿于脊髓全长，形成皮层脊髓侧束皮层脊髓侧束。种系发生较新。终止于脊髓前角外侧的运动神经元，控制四肢远端的肌肉。与精细的、技巧的运动有关。约20%的纤维继续下行，形成皮层脊髓前束皮层脊髓前束，一般只达到胸部。种系发生古老。终止于脊髓前角
50、内侧的运动神经元，控制躯干和四肢近端的肌肉，主要是屈肌。与姿势的维持和粗大的运动有关。2.皮层脑干束皮层脑干束：从皮层发出经内囊到达脑干内脑神经运动神经元的传导束。3.其他下行通路其他下行通路：起源于上述通路的侧支和一些起源于皮层的纤维，经脑干某些核团接替，形成顶盖脊髓束顶盖脊髓束、网状脊髓束网状脊髓束和前庭脊髓束前庭脊髓束，参与近端肌肉有关的粗大运动和姿势调节；红核脊髓束红核脊髓束参与四肢远端肌肉有关的精细运动的调节。柔软性麻痹柔软性麻痹(软瘫软瘫，laccid paralysis)：随意运动丧失伴牵张反射减退或消失。痉挛性麻痹痉挛性麻痹(硬瘫硬瘫，spastic paralysis)：随意
