1、 外感受器内感受器本体感受器内脏感受器距离感受器(视觉、听觉、嗅觉)接触感受器(触觉、压觉、味觉、温度觉等)感受器平衡感受器感受器机械感受器(mechanoreceptor)温度感受器(thermoreceptor)伤害性感受器(nociceptor)电磁感受器(electromagnetic receptor)化学感受器(chemoreceptor)Receptor cells can be neurons(somatosensory)or non-neural cells(hearing)Convert stimulus energy to change in membrane poten
2、tial(ions moving through channels)Need an adequate stimulus for transduction(sensitivity)Change in membrane potential is receptor potential(special senses)and generator potential(somatic senses)If the receptor potential exceeds threshold in the trigger zone,an action potential is formed and conducte
3、d for long range signaling to the axon terminal.强度编码:动作电位频率 发生动作电位的神经纤维数目 When a sensory neuron is activated,signals follow a specific pathway and elicit a specific sensation.You cant recognize two pointsYou can recognize two pointsLateral inhibition(I have more,you cant tell your neighbor that you
4、have some)恒定强度刺激作用于感受器时，虽然刺激持续作用，但传入神经冲动频率降低。“入芝兰之室，久而不闻其香。入芝兰之室，久而不闻其香。”适应不是疲劳，因为感受器对某一刺激发生适应后，如增加刺激强度，仍可引起传入冲动增加。快适应感受器快适应感受器rapidly adapting receptor 触觉和嗅觉感受器属快适应感受器 很快适应环境，有利于接受新刺激。慢适应感受器慢适应感受器slowly adapting receptor 肌梭、颈动脉窦压力感受器 有利于机体对姿势、血压等进行持久的调节。折光成像折光成像将光信号转变成电信号 视网膜(retina)：对光高度敏感的 Eye波长为
5、370740 nm的电磁波人眼的适宜刺激是波长为370740 nm的电磁波 cornea 角膜 aqueous humor 房水 lens 晶状体 vitreous body 玻璃体折射率不同的光学介质和曲率半径不同的折射面组成 晶状体的曲率半径可改变A diopter is the unit for the refractive power of a lens.The diopter(D)equals the reciprocal value of the focal length of the lens in metre(m).D D1 1焦距焦距(m)(m)焦距为10 cm，则屈光度为1
6、0 D。凸透镜的D值为正值，凹透镜的D值为负值。眼镜行业中称1D为100度类似正常而不进行调节的眼成像类似正常而不进行调节的眼成像平行光线正好能聚焦在视网膜上平行光线正好能聚焦在视网膜上计算不同远近物体在视网膜上成像大小计算不同远近物体在视网膜上成像大小 物体的大小物体的大小 物像的大小物像的大小物体至节点的距离物体至节点的距离 节点至视网膜的距离节点至视网膜的距离 6米以外物体，近似平行光线，无需调节，恰好聚焦米以外物体，近似平行光线，无需调节，恰好聚焦在视网膜上。在视网膜上。物 体 移 近物 体 移 近:光 线 辐 散，需 经 眼 的 调 节 作 用需 经 眼 的 调 节 作 用(acco
7、mmodation)。AccommodationLens does not change but object moves closer.Light rays no longer parallel.The rounder the lens,the shorter the focal length.视近物时，视近物时，晶状体变凸。晶状体变凸。视近物时：视网膜上模糊物像视近物时：视网膜上模糊物像视区皮层视区皮层中脑动眼中脑动眼神经副交感核团神经副交感核团睫状神经睫状神经睫状肌的环行肌收缩睫状肌的环行肌收缩悬韧悬韧带松弛带松弛晶状体弹性回位晶状体弹性回位晶状体变凸晶状体变凸折光力增大折光力增大光光线
8、聚焦在视网膜上。线聚焦在视网膜上。Pupillary accommodation reflex(瞳孔调节反射瞳孔调节反射)Near reflex of the pupil (瞳孔近反射瞳孔近反射)视近物时反射性地引起双侧瞳孔缩小。视近物时反射性地引起双侧瞳孔缩小。意义：1 减少进入眼内的光线量 2减少球面像差和色像差 视近物时，双眼同时向鼻侧会聚。意义：使双眼看近物时物像成像于视网膜的对称点上，避免复视避免复视（diplopia）。8岁：8.6 cm 20岁：10.4 cm 40岁：22.0 cm 60 岁：83.3 cm 瞳孔直径变动于1.5-8.0 mm之间。判断病情危重程度的一个指标。眼
9、球前后径过长或折光能力过强眼球前后径过长或折光能力过强看远处物体时平行光线聚焦在视网膜前导致视物模糊用凹透镜凹透镜矫正眼球前后径过短或折光能力过弱眼球前后径过短或折光能力过弱远物的平行光线聚焦在视网膜之后引起视觉模糊看远物和近物时都需要进行调节，易发生调节性疲劳。用凸透镜凸透镜矫正 角膜不呈正球面角膜不呈正球面进入眼内的光线不能全部聚焦在视网膜上，有的聚焦在视网膜前面，有的聚焦在后面，引起物像变形和视物不清。用柱面镜柱面镜矫正。1.视杆系统视杆系统（暗光觉系统暗光觉系统,scotopic vision）由视杆细胞和与其有关的传递细胞组成。2.视锥系统视锥系统（昼光觉系统昼光觉系统,photop
10、ic vision）由视锥细胞和与其有关的传递细胞组成。1.对光的敏感性较差对光的敏感性较差2.司昼光觉司昼光觉(只有在白昼或强光条件下才能引起兴奋)3.可辨别颜色可辨别颜色4.分辨率较高分辨率较高(对物体细节和境界有较高的分辨能力)1.对光的敏感度较高对光的敏感度较高2.司晚光觉司晚光觉(能在昏暗环境中感受弱光刺激而引起视觉）3.无色觉无色觉4.分辨率较差分辨率较差(只能区分明暗和感知物体粗略的轮廓)1.1.感光细胞分布：感光细胞分布：周边部视杆细胞多，感受弱光刺激，无色觉，分辨率差。中央凹仅有视锥细胞，分辨率高，有色觉。2.2.感光细胞与双极细胞联系方式：感光细胞与双极细胞联系方式：周边部
11、：会聚现象，分辨率差 中央凹：单线联系，分辨率高。存在两种感光换能系统的依据存在两种感光换能系统的依据3.3.动物种系比较：动物种系比较：鸡：只在白天活动，仅有视锥细胞。猫头鹰：只在夜间活动，仅有视杆细胞。4.4.感光色素种类：感光色素种类：视杆细胞仅有一种视紫红质(rhodopsin)，无色觉 视锥细胞内有三种，有色觉（三）视杆细胞的感光换能机制（三）视杆细胞的感光换能机制 1.1.视紫红质的光化学反应：视紫红质的光化学反应：感光细胞中存在感光色素，受到光刺激时，发生光化受到光刺激时，发生光化学反应学反应，它是把光能转换成电信号的物质基础。视杆细胞中的感光色素称为视紫红质视杆细胞中的感光色素
12、称为视紫红质(rhodopsin)，它是由视蛋白由视蛋白(opsin)和视黄醛和视黄醛(retinal)构成构成。视紫红质的光光化学反应是可逆的。化学反应是可逆的。视紫红质在分解和合成的过程中，有一部分视黄醛被消耗，必须靠血液中的维生素A补充，缺乏维生素缺乏维生素A引起夜盲症引起夜盲症(nyctalopia)。2.感受器电位的产生感受器电位的产生 每 个每 个视 杆 细 胞视 杆 细 胞外 段 中 有外 段 中 有近 千 个 视近 千 个 视盘盘(optic disk)，每，每一 视 盘 中一 视 盘 中约有约有100万万个 视 紫 红个 视 紫 红质分子。质分子。黑暗：视杆细胞静黑暗：视杆细
13、胞静息电位小（息电位小（-40 mV，外段膜外段膜Na通道开放，通道开放，Na内流；内段膜内流；内段膜Na泵维持膜内外泵维持膜内外Na浓度差。浓度差。光照：视紫红质分光照：视紫红质分解解激活传递蛋白激活传递蛋白(transduction)激激活 磷 酸 二 酯 酶活 磷 酸 二 酯 酶cGMP分解分解外段外段膜膜Na通道开放数目通道开放数目减少减少超极化超极化(感受感受器电位器电位)。感受器电位为一种超感受器电位为一种超极化型的慢电位极化型的慢电位 Na通道通透性由通道通透性由cGMP控制的（化学门控控制的（化学门控通道）通道）（四）颜色视觉（四）颜色视觉 (color vision)(col
14、or vision)复杂的物理心理现象，不同波长光线作用于视网膜后在人脑引起不同的主观印象。可分辨波长400750 nm间的15O种不同的颜色。一种颜色可由某一固定波长的光线引起，还可由不同比例的红光、绿光和蓝光混合而成。三原色学说三原色学说(trichromacy theory)(trichromacy theory)对红、绿、蓝光线敏感的3种视锥细胞或3种感光色素。某一种颜色光线以一定比例使3种视锥细胞兴奋，传入大脑，就产生某一颜色的感觉。红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度为 4：1：0时引起红色感觉，2：8：1时引起绿色感觉。在人视网膜中央凹附近成功找到分别对560、530和430 nm单色
15、光吸收能力最强的3类视锥细胞，分别称为感红、感绿、感蓝视锥细胞。12 156 73 29三、三、视视网网膜膜的的信信息息处处理理 感光细胞受到光刺激时，产生超极化电位，在视网膜经过复杂的细胞网络传递，最后由神经节细胞发出的神经纤维以动作电位的方式传入中枢。双极细胞、水平细胞和无足细胞与两种感光细胞一样，没有产生动作电位的能力，但可以产生超极化或去极化电位，神经节细胞对来自双极细胞、水平细胞和无足细胞的信号进行总和，由视神经纤维以动作电位的方式传递至中枢。暗处到亮处，最初一片耀眼的光亮，不能看清物体，稍待片刻才恢复视觉的现象。耀眼的光感主要是由于在暗处合成的大量感光色素在进入光亮处迅速分解所致。
16、当大量的视紫红质被分解后，对光不敏感的视锥细胞色素才担负起在光亮处感光的功能。视力是指视觉对物体形态的精细分辨能力。以能识别视力是指视觉对物体形态的精细分辨能力。以能识别两点间的最小距离为衡量标准。两点间的最小距离为衡量标准。人眼所能看清的最小视网膜像的大小，大致相当于视网膜中央凹处一个视锥细胞的平均直径(5 m)。视野：单眼固定、注视野：单眼固定、注视前方一点，该眼所能看视前方一点，该眼所能看到的范围。到的范围。视野的大小依次为：白色白色黄蓝色黄蓝色红色红色绿色。绿色。颞侧颞侧鼻侧鼻侧 下侧下侧 上侧上侧 两眼同时看一物体时产生的视觉，称为 双眼视物时，物体成像于两眼视网膜上，但人在主观上只
17、产生一个物体的感觉，这是由于物像落在两侧视网膜上的缘故，中央凹就是两眼的对称点。双眼视觉可弥补单眼视野中的盲区缺损，扩大视野，并可产生。The eye has three main layers.The fibrous layer includes the cornea and sclera;the vascular layer includes the choroid,iris,and ciliary body;the nervous layer is the retina.The cornea is the most powerful refractive surface,but the
18、lens has a variable power that allows images from near objects to be focused on the retina.Depth of field is adjusted by the iris.Stray light is absorbed by pigment.The retina has 10 layers.The photoreceptor layer absorbs light.Photoreceptors synapse on retinal interneurons,which in turn synapse on
19、each other and on ganglion cells.The latter projects to the brain through the optic nerve.The fovea is specialized for high resolution and color vision and contains only cones.The visual fixation point is imaged on the fovea.The optic disk contains no photoreceptors and therefore is a blind spot.The
20、 formation of an image on the retina requires four basic processes,all concerned with focusing light rays:(1)refraction of light rays,(2)accommodation of the lens,(3)constriction of the pupil,and(4)convergence of the eyes.Improper refraction may result from myopia(nearsightedness),hypermetropia(fars
21、ightedness),and astigmatism(corneal or lens abnormalities).Rods and cones develop generator potentials and ganglion cells initiate nerve impulses.Impulses from ganglion cells are conveyed through the retina to thr optic nerve,the optic tract,the thalamus,and the cortex.Rods contain a reddish-purple
22、photosensitive pigment called rhodopsin(visual purple).This substance consists of the protein scotopsin plus retinene,a derivative of vitamin A.When light rays strike a rod,rhodopsin rapidly breaks down into its components,neither of which can absorbed light.The chemical breakdown stimulates generat
23、or potential development by the rods.The rods are specialized for light vision.However,they are of only limited help for daylight vision.Cones are the receptors for bright light and color.The photosensitive pigments in cones are almost the same as those in rods.It is believed that there are three ty
24、pes of cones and that each contains a different combination of retinene and photopsin.Each combination has a different maximal absorption of light of a different wavelength so that each responds best to light of a given color.Therefore,color vision depends on wavelength discrimination,based on the t
25、hree types of cone pigment.听觉器官听觉器官 Hearing传音系统传音系统感音系统感音系统 Adequate stimulus16-20000 Hz声波，声波，10003000 Hz最敏感最敏感(人人)Hearing threshold刚能引起听刚能引起听觉的最小强度觉的最小强度 最大可听阈不仅引起听觉还引起鼓膜疼痛感觉的最大声音强度 听力曲线由各振动频率的听阈连接成的曲线 最大可听阈曲线由各振动频率的最大可听阈连接成的曲线 Frequency range of hearing听力曲线和最大可听阈曲线之间的区域听力曲线和最大可听阈曲线之间的区域 (耳廓)收集声波、判
26、别方向。(外耳道)长2.5 cm，共鸣腔，最佳共振频率3500 Hz，强度增加10倍。Middle ear 将空气中的声波振动能量高效地传到内耳淋巴液Tympanic membrane，鼓膜，鼓膜较好的频率响应，较小失真度Ossicular chain，听骨链，听骨链锤骨(malleus)、砧骨(incus)和镫骨(malleus)3块听小骨，个固定角度的杠杆，长臂为锤骨柄，短臂为砧骨长突。Tympanic cavity，鼓室，鼓室Auditory tube，咽鼓管，咽鼓管连接鼓室与鼻咽之间的通道。通常闭合，吞咽、呵欠时开放。维持鼓膜两侧气压平衡。鼓膜振动面积/卵圆窗振动面积=17.2/1听骨
27、链长臂/短臂之比=1.3/1声波从鼓膜到卵圆窗总增压效应为声波从鼓膜到卵圆窗总增压效应为17.21.3=22倍倍55mm23.2mm21.气传导气传导：声波振动声波振动外耳道外耳道鼓膜鼓膜听骨链听骨链前庭窗前庭窗(卵圆窗卵圆窗)内耳内耳 鼓室内空气振动鼓室内空气振动蜗窗蜗窗(圆窗圆窗)2.骨传导：声波振动骨传导：声波振动颅骨振动颅骨振动耳蜗内淋巴振动耳蜗内淋巴振动传导性耳聋：气传导传导性耳聋：气传导 骨传导骨传导感音性耳聋：气传导感音性耳聋：气传导 骨传导骨传导 （正常时不重要，听骨链损坏时重要，但听觉敏感性降低）（一）耳蜗的结构（一）耳蜗的结构蜗管蜗管蜗管鼓阶鼓阶鼓阶螺旋器螺旋器螺旋器前庭膜
28、前庭膜前庭膜基底膜基底膜基底膜耳 蜗 横 断 面 图耳耳 蜗蜗 螺螺 旋旋 器器 示示 意意 图图上图：静止时的情况下图：基底膜在振动上移时，因与盖膜之间的切向力，听毛弯向蜗管外侧 人耳蜗基底膜长30 mm，底部较窄，朝向顶部逐渐加宽，螺旋器高度和重量随之增大。因此，愈愈靠近基底膜底部，共振频率愈高靠近基底膜底部，共振频率愈高。基底膜以行波方式振动，基底膜以行波方式振动，底部底部顶部。顶部。频率不同，最大波幅出现部位不同，最大波幅处毛细胞和神经纤维受刺激最大（初步分析）。振动频率高，行波传播振动频率高，行波传播距离近，最大振幅靠近距离近，最大振幅靠近基底膜底部。基底膜底部。：静息时蜗管内淋巴电
29、位：80 mV，毛细胞内电位：80 mV，与蜗管外侧壁的血管纹细胞膜上的钠钾泵活动有关短声刺激引起的微音器电位和听神经动作电位短声刺激引起的微音器电位和听神经动作电位CM微音器电位；AP听神经动作电位 A 与B对比明，声音位相改变时，微音器电位位相倒转，但神经动作电位位相不变；C：在白噪音作用下，AP 消失，CM仍存在机制：静毛的弯曲使毛细胞顶部的阻抗改变。向长纤毛方向弯曲，顶部表面的阻抗减小，电流增大，去极化。向短纤毛方向弯曲则相反。把引导电极放在内耳圆窗附近，当给予一个短声刺激时，可记录到微音器电位之后的听神经的复合动作电位。起源于基底膜不同部位的多条神经纤维的放电，在一定声音刺激强度范围
30、内，动作电位振幅随声音刺激强度增大而增大。在安静时有自发放电，1-100/s。单条听神经纤维与某一频率纯音发生反应时所需的刺激强度最小，这个频率被称为该神经纤维的最佳频率。每条纤维的最佳反应频率的高低，取决于该纤维末梢在基底膜上分布的位置，而这一部位正好是该频率的声音所引起的最大振幅行波的所在部位。椭圆囊、球囊、三个半规管中的毛细胞结构类似，顶端有纤毛，其中一根最长，位于细胞顶端一侧边缘处，为，其余较短，为。静纤毛向动纤毛方向弯曲去极化达阈电位传入神经冲动(兴奋)动纤毛向静纤毛方向弯曲超极化传入神经冲动(抑制)内耳有三对半规管(semicircular canal)毛细胞位于壶腹嵴(ampul
31、la)直立时：沿水平方向旋转，刺激水平半规管 。毛细胞位于内，毛细胞的纤毛埋植在内。例如：电梯突然上升伸肌抑制，腿屈曲 电梯突然下降伸肌紧张，腿伸直 汽车突然加速背肌紧张而后仰 汽车突然减速背肌抑制而前倾当前庭器官受到过强刺激时，或刺激未过量而当前庭器官受到过强刺激时，或刺激未过量而前庭机能过敏时，会引起植物性神经反应。前庭机能过敏时，会引起植物性神经反应。主要表现为：心率加快、血压下降、出汗、恶主要表现为：心率加快、血压下降、出汗、恶心、呕吐、眩晕、皮肤苍白等（晕车、晕船和心、呕吐、眩晕、皮肤苍白等（晕车、晕船和航空病）航空病）机体旋转运动时反射性地改变了眼肌的活动而引起眼球不随意的规机体旋
32、转运动时反射性地改变了眼肌的活动而引起眼球不随意的规律性的颤动。律性的颤动。主要是由于半规管受刺激所引起。主要是由于半规管受刺激所引起。水平半规管受刺激引起水平方向的眼震颤，上、后半规管受刺激引起垂直方向的眼震颤。快动相表示眼震颤的方向。快动相表示眼震颤的方向。The peripheral auditory apparatus is the ear,which can be divided into the external ear,the middle ear,and the inner ear.Hearing is most sensitive at about 3,000 Hz.The
33、external ear includes the pinna and auditory canal.The middle ear includes the tympanic membrane and a chain of ossicles that ends at the oval window.It is separated from the inner ear by the oval and round windows.The middle ear apparatus serves as an impedance matching device for energy transfer b
34、etween air and the fluid in the inner ear.The inner ear includes the cochlea and vestibular apparatus.The cochlea has three main compartments:the scala vestibuli and scala tympani,which are parts of the bony labyrinth,and the scala media,which is part of the membranous labyrinth.The bony labyrinth c
35、ontains perilymph and the membranous labyrinth,endolymph.The cochlear duct is bounded on one side by the basilar membrane,on which lies the organ of Corti,the sound transduction mechanism.Hair cells of the organ of Corti synapse with cochlear afferent fibers.They are also controlled by efferent fibe
36、rs that originate in the superior olivary complex.When the basilar membrane oscillates,the stereocilia of the hair cells are subjected to shear forces at their contacts with the tectorial membrane.This results in a membrane conductance change that causes neurotransmitter release and thus a generator
37、 potential in cochlear afferent fibers.Hair cells near the base of the cochlea are best activated by high frequency sounds and those near the apex by low frequency sounds.A tonotopic organization is also found in central auditory structures,including the cochlear nuclei,superior olivary complex,infe
38、rior colliculus,medial geniculate nucleus,and primary auditory cortex.Auditory processing in the central auditory pathway contributes to sound localization,frequency and intensity analysis,and speech recognition.The sensory epithelium,the crista ampullaris,of a semicircular duct is found in a dilata
39、tion called the ampulla.Stereocilia and a single kinocilium extend from each hair cell into the cupula.Angular head movements displace the endolymph and distort the cupula,bending the cilia.If the stereocilia bend toward the kinocilium,the hair cell is depolarized;this causes a greater firing rate i
40、n the afferent fiber.In the otolith organs,the cilia project into an otolithic membrane.Linear acceleration of the head displaces the otolithic membrane,which is sensitive to gravity because of the otoliths.The hair cells have various orientations,but displacements of the head are coded by the patterned input from the afferent fibers.
