1、第八章光合作用和同化产物的运输分配2优选第八章光合作用和同化产物的运输分配本章重点本章重点光合电子传递和光合电子传递和1234C3途径、途径、C4途径的异同途径的异同光合产物的形成、光合产物的形成、光合作用与农业生产光合作用与农业生产光合磷酸化光合磷酸化运输及分配运输及分配8.1 光合作用及生理意义光合作用及生理意义p 自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程叫自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程叫碳素同化作用碳素同化作用(carbon assimilation)。p 不能进行碳素同化作用的生物称之为异养生不能进行碳素同化作用的生物称之为异养生物，如动物、某些微生物和极少数高等植物。物，如动物
2、、某些微生物和极少数高等植物。p 碳素同化作用三种类型：细菌光合作用、绿碳素同化作用三种类型：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。其中以绿色植色植物光合作用和化能合成作用。其中以绿色植物光合作用最为广泛，与人类的关系也最密切。物光合作用最为广泛，与人类的关系也最密切。p 光合作用光合作用(photosynthesis)是指绿色植物吸收是指绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放光能，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。氧气的过程。p 光合作用本质上是一个光合作用本质上是一个氧化还原反应：氧化还原反应：p H2O是电子供体是电子供体(还原还原剂剂)，被氧化到，
3、被氧化到O2的水平；的水平；p CO2是电子受体是电子受体(氧化氧化剂剂)，被还原到糖的水平；，被还原到糖的水平；p 氧化还原反应所需的能氧化还原反应所需的能量来自光能。量来自光能。p光合作用的意义：光合作用的意义：p 1.将无机物转变成有机物。有机物将无机物转变成有机物。有机物“绿色工厂绿色工厂”。地球上的自养植物一年同化的碳素约为地球上的自养植物一年同化的碳素约为21011吨，其吨，其中中60%是由陆生植物同化的，余下的是由陆生植物同化的，余下的40%是由浮游植是由浮游植物同化的；物同化的；p 2.将光能转变成可贮存的化学能。绿色植物每年同将光能转变成可贮存的化学能。绿色植物每年同化碳所储
4、藏的总能量约为全球能源消耗总量的化碳所储藏的总能量约为全球能源消耗总量的10倍。倍。p 光合作用是一个巨型能量转换站。光合作用是一个巨型能量转换站。p 3.维持大气维持大气O2和和CO2的相对平衡的相对平衡-“环保天使环保天使”。绿色植物在吸收绿色植物在吸收CO2的同时每年释放的同时每年释放O2量约量约5.35 1011吨，使大气中吨，使大气中O2能维持在能维持在21%左右。左右。p光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径 p光合作用是光合作用是“地球上最重要的化学反应地球上最重要的化学反应”绿色植物每年同化碳所储藏的总能量约为全球能源消耗总
5、量的10倍。水分过多也会影响光合作用。二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物，故称为C3 途径，由卡尔文等在50年代提出的，也称为卡尔文循环(The Calvin cycle)C4途径的基本反应在各部位进行的示意图光合作用是一个巨型能量转换站。叶绿体中，TP/Pi比值，淀粉光合作用(photosynthesis)是指绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。光合电子传递的“Z”方案(Z scheme)(R.植物绿色细胞在光下吸收氧气、放出二氧化碳的过程称为光呼吸(photorespiration)。如干旱、水涝、高温、低温、强光、盐渍、缺肥、病虫、草害等。而甘氨酸
6、、谷酞胺、天冬酰胺较慢。试述光合作用的重要意义。Joliot(1969)通过闪光处理暗适应的叶绿体：第一次闪光后无O2产生，第二次闪光释放少量O2，第三次闪光放O2最多，第四次闪光放O2次之。质醌(PQ)也叫质体醌，是PS反应中心的末端电子受体，也是介于PS复合体与Cyt b/f复合体间的电子传递体。不同的生育期有不同的生长中心：如水稻、小麦分蘖期的蘖节、根和新叶，抽穗期的穗子，都是当时的生长中心植物的光合碳同化途径具有多样性，这也反映了植物对生态环境多样性的适应。植物在缺光条件下影响叶绿素形成而使叶子发黄的现象，称为黄化现象。C3途径分为哪三个阶段？各阶段的作用是什么？C3植物，C4植物和C
7、AM植物在碳代谢上各有何异同点？“树怕剥皮”1954年阿农等人用菠菜叶绿体，弗伦克尔(A.8.2 光合作用的细胞器叶绿体p叶绿体叶绿体(chloroplast)(chloroplast)是光合作用最是光合作用最重要的细胞器。它分布在叶肉细胞的细胞重要的细胞器。它分布在叶肉细胞的细胞质中。质中。高等植物的叶绿高等植物的叶绿体大多呈扁平椭圆形，体大多呈扁平椭圆形，每个细胞中叶绿体的大每个细胞中叶绿体的大小与数目依植物种类、小与数目依植物种类、组织类型以及发育阶段组织类型以及发育阶段而异。一个叶肉细胞中而异。一个叶肉细胞中约有约有20至数百个叶绿至数百个叶绿体，其长体，其长36m，厚，厚23m二是通
8、过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。用于光合作用的水只占蒸腾失水的1%，缺水影响光合作用主要是间接原因。天线色素收集光能转运到反应中心。高等植物叶绿素主要有叶绿素a（蓝绿色）和叶绿素b（黄绿色）两种PQ是双电子双H+传递体，可以在膜内或膜表面移动，在传递电子的同时，把H+从类囊体膜外带入膜内，造成跨类囊体膜的质子梯度，又称“PQ穿梭”。3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH+6H+GAP+9ADP+8Pi+6NADP+碳素同化作用三种类型：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。基质中能进行多种多样复杂的生化反应其一生中绝大部分时间的碳代谢
9、是CAM途径；叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。BSC不发达，不含叶绿体，含较多线粒体，叶肉细胞的液泡大淀粉与蔗糖的合成与调节而甘氨酸、谷酞胺、天冬酰胺较慢。电子的最终受体为NADP+。2)随光照的方向和强度而运动。指水光解放出的电子经PS II和PS I两个光系统，最终传给NADP+的电子传递。由两层单位膜组成，两膜间距由两层单位膜组成，两膜间距510nm。被。被膜上无叶绿素，膜上无叶绿素，主要功能是控制物质的进出，维持光合作用主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。的微环境。膜对物质的透性受膜成分和结构的影响。膜膜对物质的透性受膜成分和
10、结构的影响。膜中蛋白质含量高，物质透膜的受控程度大。中蛋白质含量高，物质透膜的受控程度大。磷脂和蛋白的比值是磷脂和蛋白的比值是3.0(w/w)。密度。密度小小(1.08 g/ml)，非选择性膜，非选择性膜。分子量小于。分子量小于10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。由通过。磷脂和蛋白的比值是磷脂和蛋白的比值是0.8（w/w）密度大）密度大(1.13g/ml),选择透性膜。选择透性膜。CO2、O2、H2O可自由通过；可自由通过；Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器才能通过；蔗糖、才能通过；蔗糖、C
11、5、C7糖的二磷酸酯、糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物质则不能通过。等物质则不能通过。v含有还原含有还原CO2(Rubisco,1,5-二磷酸核酮糖羧化酶二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶加氧酶)与合成淀粉的全部酶与合成淀粉的全部酶系系 碳同化场所碳同化场所 v含有氨基酸、蛋白质、含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些、还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产物反应的底物与产物 N代谢场所代谢场所 v脂类脂类(糖脂、磷脂、硫脂糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯、四吡咯(叶绿素类、细胞色素类叶绿素类、细胞色素类)和萜类和萜类(类胡萝卜素、类胡萝卜素、叶醇叶醇)
12、等物质及其合成和降解的酶类等物质及其合成和降解的酶类脂、色素等代谢场所脂、色素等代谢场所 C 淀粉粒与质体小球淀粉粒与质体小球 基质基质：被膜以内的基础物质。以水为主体，内含多种离子、低分子有机：被膜以内的基础物质。以水为主体，内含多种离子、低分子有机物，以及多种可溶性蛋白质等。物，以及多种可溶性蛋白质等。v 将照光的叶片研磨成匀浆离心，沉淀在离心将照光的叶片研磨成匀浆离心，沉淀在离心管底部的白色颗粒就是淀粉粒。管底部的白色颗粒就是淀粉粒。v 质体小球又称脂质球或亲锇颗粒，在叶片衰质体小球又称脂质球或亲锇颗粒，在叶片衰老时叶绿体中的膜系统会解体，此时叶绿体老时叶绿体中的膜系统会解体，此时叶绿体
13、中的质体小球也随之增多增大。中的质体小球也随之增多增大。类囊体分为二类：类囊体分为二类：基质类囊体基质类囊体 又称基质片层，又称基质片层，伸展在基质中彼此不重叠；伸展在基质中彼此不重叠；基粒类囊体基粒类囊体 或称基粒片层，或称基粒片层，可自身或与基质类囊体重叠，可自身或与基质类囊体重叠，组成基粒。组成基粒。堆叠区堆叠区 片层与片层互相接触片层与片层互相接触的部分，的部分，非堆叠区非堆叠区 片层与片层非互相片层与片层非互相接触的部分。接触的部分。由单层膜围起的扁平小囊。由单层膜围起的扁平小囊。膜厚度膜厚度5 57nm7nm，囊腔空间为，囊腔空间为10nm10nm左右，片层伸展的方向左右，片层伸展
14、的方向为叶绿体的长轴方向为叶绿体的长轴方向1.1.膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集集,更有效地收集光能。更有效地收集光能。2.2.膜系统是酶排列的支架，膜的堆叠易膜系统是酶排列的支架，膜的堆叠易构成代谢的连接带，使代谢高效进行。构成代谢的连接带，使代谢高效进行。类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞特有的膜结构特有的膜结构,有利于光合作用的进行。有利于光合作用的进行。叶肉细胞中的叶绿体叶肉细胞中的叶绿体较多分布在与空气接触较多分布在与空气接触的质膜旁，在与非绿色的质膜旁，在与非绿色细胞细胞(如表皮细胞和维如表皮细胞和维管束细胞管束
15、细胞)相邻处，通相邻处，通常见不到叶绿体。这样常见不到叶绿体。这样的分布有利于叶绿体同的分布有利于叶绿体同外界进行气体交换外界进行气体交换叶绿体 1)随原生质环环流运动流运动2)随光照的方随光照的方向和强度而向和强度而运动运动。在弱光下，叶绿体以扁平的一面向光；在强光下，叶绿体的扁平面与光照方向平行叶绿体随光照的方向和强度而运动叶绿体随光照的方向和强度而运动侧视图侧视图俯视图俯视图p光合色素的结构与化学性质光合色素的结构与化学性质p 光合色素主要有三类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆光合色素主要有三类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物叶绿体中含有前两类，藻胆素仅存在于藻素。高等植物叶绿体中含有前
16、两类，藻胆素仅存在于藻类。类。p 1.叶绿素叶绿素(chlorophyll,chl)p 高等植物叶绿素主要有叶绿素高等植物叶绿素主要有叶绿素a（蓝绿色）和叶绿（蓝绿色）和叶绿素素b（黄绿色）两种（黄绿色）两种p 不溶水于，溶于有机溶剂，如乙醇、丙酮、乙醚、不溶水于，溶于有机溶剂，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。氯仿等。p 通常用通常用80%的丙酮或丙酮的丙酮或丙酮:乙醇乙醇:水水(4.5:4.5:1)的混合液来提取叶绿素。的混合液来提取叶绿素。Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器才能通过；ATP酶由九种亚基组成，催化磷酸酐键的形成，即把ADP和Pi合成ATP。内膜 磷脂和蛋白的比值是0
17、.二是通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。菠菜反应中心色素吸收光谱的变化每同化1mol CO2，要消耗3mol ATP和2mol NADPH。Emerson，1957)：N、P、S、Mg是叶绿体结构中组成叶绿素、蛋白质和片层膜的成分；不能进行碳素同化作用的生物称之为异养生物，如动物、某些微生物和极少数高等植物。基质的pH从7 8，Mg2+升高，同时产生还原因子如Tdred、NADPH等，而使光调节酶被活化。源限制型：其特点是源小而库大，结实率低，空壳率高C4植物光合速率为什么在强光、高温和低CO2浓度条件下比C3植物的高？生物产量光合产量-呼吸消耗
18、2Fd还原+NADP+H FNR 2Fd氧化+NADPH(1)大气干早和土壤干旱(气孔导度下降)假环式光合磷酸化(pseudocyclic photophosphorylation)。色素分子间激发能的传递方式：“激子传递”或“共振传递”。天线色素收集光能转运到反应中心。p 卟琳环上的共轭双键和中央镁原子易被光激卟琳环上的共轭双键和中央镁原子易被光激发而引起电子得失，可以电子传递的方式参与能发而引起电子得失，可以电子传递的方式参与能量的传递。量的传递。p皂化反应：与碱反应生成叶绿素皂化反应：与碱反应生成叶绿素盐、叶醇和甲醇盐、叶醇和甲醇p置换反应：镁可被氢、铜等置换置换反应：镁可被氢、铜等置换
19、p2.类胡萝卜素类胡萝卜素(carotenoid)p 类胡萝卜素不溶于水而溶于有机溶剂。是一类由类胡萝卜素不溶于水而溶于有机溶剂。是一类由八个异戊二烯单位组成的八个异戊二烯单位组成的40C不饱和烯烃。较稳定。不饱和烯烃。较稳定。p 类胡萝卜素有两种类型：类胡萝卜素有两种类型：p 胡萝卜素胡萝卜素(carotene)，橙黄色，主要有，橙黄色，主要有、三三种异构体。种异构体。p 有些真核藻类中还有有些真核藻类中还有-异构体。异构体。p -胡萝卜素胡萝卜素VitA(预防和治疗夜盲症预防和治疗夜盲症)。p 叶黄素叶黄素(lutein)，黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类，黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类3(紫罗
20、兰酮环)环己烯橙黄色橙黄色黄色黄色p植物的叶色：植物的叶色：p 一般情祝下，叶绿素一般情祝下，叶绿素/类胡萝卜素类胡萝卜素3:1，正常的叶片呈绿色。正常的叶片呈绿色。p 叶绿素易降解，秋天叶片呈黄色。叶绿素易降解，秋天叶片呈黄色。p 全部的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体全部的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，以非共价键与蛋白质结合组成色素蛋白复膜中，以非共价键与蛋白质结合组成色素蛋白复合体合体(pigment protein complex)，以吸收和传递光，以吸收和传递光能。能。p3.藻胆素藻胆素(phycobilin)p 存在于红藻和蓝藻中，常与蛋白质结合为存在于红藻和蓝藻中，常与蛋
21、白质结合为藻胆蛋白，主要有：藻胆蛋白，主要有：p 藻红蛋白藻红蛋白(phycoerythrin)p 藻蓝蛋白藻蓝蛋白(phycocyanin)p 别藻蓝蛋白别藻蓝蛋白(allophycocyanin)。p 均溶于稀盐溶液中。藻胆素的四个吡咯环均溶于稀盐溶液中。藻胆素的四个吡咯环形成直链共轭体系，不含镁和叶醇链。形成直链共轭体系，不含镁和叶醇链。p 功能：收集和传递光能。功能：收集和传递光能。p光合色素的光合特性光合色素的光合特性p光合色素的吸收光谱光合色素的吸收光谱光合链中有二处(P680P680*和P700P700*)是逆电势梯度的“上坡”电子传递，需聚光色素吸收、传递的光能来推动。(2)光
22、合产物输出减慢分子量小于10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。假环式光合磷酸化(pseudocyclic photophosphorylation)。A）光合色素距离反应中心越远，其激发态能就越高，这样就保证了能量向反应中生物产量光合产量-呼吸消耗PQH+2PC(Cu)Cyt b/f PQ+2PC(Cu)+2H因其与Fd结合在一起，所以称Fd-NADP还原酶。固定CO2的部位：叶肉细胞胞质中。光合电子传递体的组成与功能O2的吸收发生在叶绿体和过氧化物体，CO2的释放发生在线粒体7 同化物的分配与产量形成的关系且以串联的方式协同工作。分子量小于10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能
23、自由通过。ATP酶由九种亚基组成，催化磷酸酐键的形成，即把ADP和Pi合成ATP。叶面积系数(leaf area index，LAI)，即作物叶面积与土地面积的比值。量子需要量：植物每放出一分O2或同化一分子CO2所需的光量子数目(810)。就近供应，同侧运输：首先分配给距离近的生长中心，且以同侧分配为主，很少横向运输反应中心色素分子 原初电子供体氮、镁：叶绿素的组分；一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的还原；p 叶绿素叶绿素a在红光区的吸收带偏向长波方面，吸收带较在红光区的吸收带偏向长波方面，吸收带较宽，吸收峰较高；而在蓝紫光区的吸收带偏向短波光方面，宽，吸收峰较高；而在蓝紫光区的吸收带偏
24、向短波光方面，吸收带较窄，吸收峰较低。吸收带较窄，吸收峰较低。p 叶绿素叶绿素b比叶绿素比叶绿素a吸收短波蓝紫光的能力更强。吸收短波蓝紫光的能力更强。p两个最强吸收区：两个最强吸收区：p 640660nm的的红光区，红光区，430450 nm的蓝紫光区的蓝紫光区p 叶绿素对橙光、黄叶绿素对橙光、黄光吸收较少，尤其对绿光吸收较少，尤其对绿光吸收最少，叶绿素溶光吸收最少，叶绿素溶液呈绿色。液呈绿色。p光合色素的荧光现象和磷光现象光合色素的荧光现象和磷光现象叶绿素叶绿素溶液溶液绿色绿色透射光透射光反射光反射光红色红色照光后照光后黑暗黑暗叶绿素叶绿素荧光荧光红色红色(极微弱极微弱)叶绿素磷光叶绿素磷光
25、色素分子对光能的吸收及能量的转换示意图色素分子对光能的吸收及能量的转换示意图叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系叶绿素的生物合成叶绿素的生物合成p 叶绿素的生物合成是由一系列酶促反应叶绿素的生物合成是由一系列酶促反应完成的。完成的。p 其主要合成步骤如下其主要合成步骤如下:谷氨酸谷氨酸-氨基酮戊酸氨基酮戊酸2-ALA2H2O4PBG4NH3胆色素原胆色素原(PBG)H2O4CO2尿卟啉原尿卟啉原III粪卟啉原粪卟啉原IIIO22H2O2CO2粪卟啉原粪卟啉原IIIO22H2O原卟啉原原卟啉原IX原卟啉原卟啉IXMg2+Mg原卟啉原卟啉IXS腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨
26、酸Mg原卟啉甲酯原卟啉甲酯原叶绿酸酯原叶绿酸酯NADPHNADP+光光P P牻牛儿基牻牛儿基-P PO2原叶绿酸酯原叶绿酸酯叶绿酸酯叶绿酸酯a叶绿素叶绿素a叶绿素叶绿素bp影响叶绿素形成的条件影响叶绿素形成的条件p 1.光照光照p 光是叶绿体发育和叶绿素合成必不光是叶绿体发育和叶绿素合成必不可少的条件。植物在缺光条件下影响叶可少的条件。植物在缺光条件下影响叶绿素形成而使叶子发黄的现象，称为黄绿素形成而使叶子发黄的现象，称为黄化现象。化现象。p 2.温度温度p 最适温度是最适温度是2030，最低温度约为，最低温度约为24，最高温度为最高温度为40左右。左右。p 温度过高或过低均降低合成速率，加速
27、叶绿素温度过高或过低均降低合成速率，加速叶绿素降解。降解。p 秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白等现象，秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白等现象，都与低温抑制叶绿素形成有关。都与低温抑制叶绿素形成有关。p 3.矿质元素矿质元素p 氮、镁：叶绿素的组分；铁、铜、锰、锌：叶氮、镁：叶绿素的组分；铁、铜、锰、锌：叶绿素酶促合成的辅因子。以氮素的影响最大。绿素酶促合成的辅因子。以氮素的影响最大。p 4.水分水分p 植物缺水会抑制叶绿素的生物合成，植物缺水会抑制叶绿素的生物合成，且与蛋白质合成受阻有关。严重缺水时，且与蛋白质合成受阻有关。严重缺水时，叶绿素的合成减慢，降解加速，所以干旱叶绿素的合成减慢，
28、降解加速，所以干旱时叶片呈黄褐色。时叶片呈黄褐色。p 5.氧气氧气p 缺氧会影响叶绿素的合成；光能过剩缺氧会影响叶绿素的合成；光能过剩时，氧引起叶绿素的光氧化。时，氧引起叶绿素的光氧化。6.遗传因素遗传因素 叶绿素的形成受遗传因素控叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。有些病毒也能引起斑叶。5.3 光合作用的机理光合作用的机理p 根据需光与否，光合作用分为两个反应：根据需光与否，光合作用分为两个反应：p 光反应光反应(light reaction)p 暗反应暗反应(dark
29、reaction)。p 光反应是必须在光下才能进行的光化学反应；光反应是必须在光下才能进行的光化学反应；在类囊体膜在类囊体膜(光合膜光合膜)上进行；上进行；p 暗反应是在暗处暗反应是在暗处(也可以在光下也可以在光下)进行的酶促进行的酶促化学反应；在叶绿体基质中进行。化学反应；在叶绿体基质中进行。p整个光合作用可大致分为三个步骤：整个光合作用可大致分为三个步骤：p 原初反应；原初反应；p 电子传递和光合磷酸化；电子传递和光合磷酸化；p 碳同化过程碳同化过程-暗反应暗反应光反应光反应p原初反应原初反应(primary reaction)p 原初反应是指光合色素对光能的吸收、传递原初反应是指光合色素
30、对光能的吸收、传递与转换过程。与转换过程。p 特点：特点：p a：速度快：速度快(10-9秒内完成秒内完成)；p b：与温度无关：与温度无关(可在液氮可在液氮-196或液氦或液氦-271下进行下进行)p c：量子效率接近：量子效率接近1 由于速度快，散失的能由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近量少，所以其量子效率接近1。p光合色素分为二类：光合色素分为二类：p (1)反应中心色素反应中心色素(reaction centre pigments)，少数特殊状态的、具有光化学活性的叶绿素少数特殊状态的、具有光化学活性的叶绿素a分子。分子。p (2)聚光色素聚光色素(light-harvest
31、ing pigments)，又，又称天线色素称天线色素(antenna pigments)，只起吸收光能，只起吸收光能，并把吸收的光能传递到反应中心色素，包括大部并把吸收的光能传递到反应中心色素，包括大部分分chla 和全部和全部chlb、胡萝卜素、叶黄素。、胡萝卜素、叶黄素。p激发态的命运激发态的命运p 1.放热放热 p 2.发射荧光与磷光发射荧光与磷光 p 3.色素分子间的能量传递：激发态的色素分色素分子间的能量传递：激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递。返回基态的过程称为色素分子间能量的传
32、递。p 4.光化学反应：激发态的色素分子把激发的光化学反应：激发态的色素分子把激发的电子传递给受体分子。电子传递给受体分子。p色素分子间的能量传递色素分子间的能量传递p 激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传或异种分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递。递。p Chl*1 Chl2 Chl1Chl*2p 供体分子供体分子 受体分子受体分子p 聚光叶绿素分子在第一单线态的能量水平上，通过聚光叶绿素分子在第一单线态的能量水平上，通过分子间的能量传递，把捕获的光能传到反应中心色素分分子间的能量传递
33、，把捕获的光能传到反应中心色素分子，以推动光化学反应的进行。子，以推动光化学反应的进行。p 色素分子间激发能的传递方式：色素分子间激发能的传递方式：“激子传递激子传递”或或“共振传递共振传递”。图图 光合作用过程中能量运转的基本概念光合作用过程中能量运转的基本概念天线色素收集光能转运到反应中心。在反应中心化学反应通天线色素收集光能转运到反应中心。在反应中心化学反应通过从叶绿素色素到电子受体分子的电子转运过程存储一些能过从叶绿素色素到电子受体分子的电子转运过程存储一些能量，量，电子供体再次还原叶绿素能量。电子供体再次还原叶绿素能量。这类植物体内白天糖分含量高，夜间有机酸含量高2 光合作用的细胞器
34、叶绿体(5)提高热耗散能力(如叶黄素循环耗能)蔗糖占筛管汁液干重的73%以上，是有机物质的主要运输形式P促进有机物的运输：磷促进光合作用，形成较多的同化物；根据植物在一生中对CAM的专性程度分为两类：C4植物光合速率为什么在强光、高温和低CO2浓度条件下比C3植物的高？特点：电子传递途径是闭路的，不释放O2，也无 NADP+的还原，只有ATP的产生。假环式光合磷酸化(pseudocyclic photophosphorylation)。由两层单位膜组成，两膜间距510nm。二是通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。Kok(1970)提出水氧化机制的模
35、型：水氧化钟(water oxidizing clock)或KOK钟(Kok clock)南瓜：4060cmh-1。(2)解偶联剂P促进有机物的运输：磷促进光合作用，形成较多的同化物；B）尽管在这个过程中一部分能量以热的形式向环境中耗损散，但是在适当的条件高温下(1)筛板出现胼胝质；一个叶肉细胞中约有20至数百个叶绿体，其长36m，厚23m就近供应，同侧运输：首先分配给距离近的生长中心，且以同侧分配为主，很少横向运输植物的光合碳同化途径具有多样性，这也反映了植物对生态环境多样性的适应。图图 聚光系统到反应中心能量激发呈漏斗状聚光系统到反应中心能量激发呈漏斗状A）光合色素距离反应中心越远，其激发
36、态能就越高，这样就保证了能量向反应中）光合色素距离反应中心越远，其激发态能就越高，这样就保证了能量向反应中 心的传递。心的传递。B）尽管在这个过程中一部分能量以热的形式向环境中耗损散，但是在适当的条件）尽管在这个过程中一部分能量以热的形式向环境中耗损散，但是在适当的条件 下聚光色素复合体吸收的激发态能量都可以传送到反应中心。星号表示激态。下聚光色素复合体吸收的激发态能量都可以传送到反应中心。星号表示激态。p 光合单位光合单位(photosynthetic unit)：每吸收与传：每吸收与传递递1个光量子到反应中心完成光化学反应所需起个光量子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子的数目
37、。协同作用的色素分子的数目。p 由聚光色素系统和反应中心组成。由聚光色素系统和反应中心组成。光合单位：结合光合单位：结合于类囊体膜上能于类囊体膜上能完成光化学反应完成光化学反应的最小结构功能的最小结构功能单位。单位。筛管汁液中还含有微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸、多种矿质元素(K+最多，P其次)植物在缺光条件下影响叶绿素形成而使叶子发黄的现象，称为黄化现象。ATP酶由九种亚基组成，催化磷酸酐键的形成，即把ADP和Pi合成ATP。(1)叶子运动C4植物光合速率为什么在强光、高温和低CO2浓度条件下比C3植物的高？它们都抑制了ATP酶活性从而阻断光合磷酸化。气温高于土温时，光合产物向顶部分配
38、较多。由于每释放1个O2，需要氧化2分子水，并移去4个e-，同时形成4个H+，而闪光恰巧以4为周期。按非环式电子传递，每传递4个电子，分解2分子H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，需要吸收8个光量子，量子产额为1/8。1 光合作用及生理意义离体叶绿体在光下所进行的分解水、放出O2的反应称之为希尔反应(Hill reaction)。在光反应中吸收8个光量子(PS与PS各吸收4个)，传递4个e能分解2个H2O，释放1 个O2，同时使类囊体膜腔增加8个H，又因为吸收8个光量子能同化1个CO2，而在暗反应中同化1个CO2需消耗3个ATP和2个NADPH，也即传递4个e-，可还原2个NADPH，经
39、ATP酶流出8个H+要合成3个ATP。一般而言，C4植物具有较高的光合效率，特别是在低CO2浓度、高温、强光。以水为主体，内含多种离子、低分子有机物，以及多种可溶性蛋白质等。它与非环式电子传递的区别只是电子的最终受体是O2而不是NADP+。(2)光饱和浪费。矿质元素：主要是N,P、K、B等优选第八章光合作用和同化产物的运输分配基质的pH从7 8，Mg2+升高，同时产生还原因子如Tdred、NADPH等，而使光调节酶被活化。且以串联的方式协同工作。p 反应中心的基本组成成分：至少包括一个中反应中心的基本组成成分：至少包括一个中心色素分子或称原初电子供体心色素分子或称原初电子供体(primary
40、electron donor，P)，一个原初电子受体一个原初电子受体(primary electron acceptor,A)和一个原初电子供体和一个原初电子供体(secondary electron donor,D)，以及维持这些电子传递体的微以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质。才能将光能转换为电能。环境所必需的蛋白质。才能将光能转换为电能。p 原初电子受体是指直接接受反应中心色素分原初电子受体是指直接接受反应中心色素分子传来电子的物质子传来电子的物质(A)。p 原初电子供体是指将电子直接供给反应中心原初电子供体是指将电子直接供给反应中心色素分子的物质色素分子的物质(D)。p光合作
41、用的原初反应：光合作用的原初反应：p DPADP*A DP+A-D+PA-p 高等植物的最终电子供体是水，高等植物的最终电子供体是水，p 最终电子受体是最终电子受体是NADP+。hv 基态反应中心基态反应中心 激发态反应中心激发态反应中心 电荷分离的反应中心电荷分离的反应中心原初反应图解原初反应图解光系统光系统pPS和和PS的光的光化学反应化学反应pPS和和PS反应反应中心中的原初电子中心中的原初电子供体都是由两个叶供体都是由两个叶绿素绿素a分子组成的分子组成的二聚体，分别用二聚体，分别用P700、P680来来表示。表示。菠菜反应中心色素吸收光谱的变化菠菜反应中心色素吸收光谱的变化 照光下照光
42、下PS(A)PS(A)、PS(B)PS(B)反应中心色素氧化，反应中心色素氧化，其氧化态，与还原态的吸收光谱差值最大变其氧化态，与还原态的吸收光谱差值最大变化的波长所在位置分别是化的波长所在位置分别是700nm(A)700nm(A)和和682nm(B)682nm(B)。p电子传递与光合磷酸化电子传递与光合磷酸化p光系统光系统p 量子产额量子产额(quantum yield)：指每吸收一个光量：指每吸收一个光量子后释放出的氧分子数子后释放出的氧分子数(1/101/8)。p 量子需要量：植物每放出一分量子需要量：植物每放出一分O2或同化一分或同化一分子子CO2所需的光量子数目所需的光量子数目(81
43、0)。p 大于大于685nm的远红光照射绿藻时，光量子的远红光照射绿藻时，光量子可被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这可被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为红降种现象被称为红降(red drop)。p罗伯特罗伯特爱默生爱默生(R.Emerson，1957)：p 大于大于685nm的光照射时，补充的光照射时，补充650 nm的红光，则量子产额大增，并且比这的红光，则量子产额大增，并且比这两种波长的光单独照射时的总和还要大。两种波长的光单独照射时的总和还要大。p 红光和远红光两种波长的光促进光合红光和远红光两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或爱默生效效率的现象叫做双
44、光增益效应或爱默生效应应(Emerson effect)。p光系统光系统I(photosystem I,PS I):吸收长波红光吸收长波红光(700nm)p光系统光系统II(photosystem II,PS II):吸收短波红光吸收短波红光(680nm)p 且以串联的方式协同工作。且以串联的方式协同工作。p 两个光系统很好地解释了红降现象和双光增益效应。两个光系统很好地解释了红降现象和双光增益效应。Emerson effect光合作用可能包括光合作用可能包括两个串联的光反应两个串联的光反应!？PS IIPS INADPH+H+H2O光光光光 O2+2H+NADPH+pPS II和和PS I的
45、特点：的特点：p PS II颗粒较大，颗粒较大，17.5nm，位于类囊体，位于类囊体膜的内侧。受敌草隆膜的内侧。受敌草隆(DCMU，一种除草剂，一种除草剂)抑制；抑制；其光化学反应是短波光反应其光化学反应是短波光反应(P680，chla/chlb的比的比值小，即值小，即chlb含量较高，主要吸收短波光含量较高，主要吸收短波光)，主要，主要特征是水的光解和放氧。特征是水的光解和放氧。p PS I颗粒较小，颗粒较小，11nm，位于类囊体膜的，位于类囊体膜的外侧。不受外侧。不受DCMU抑制；其光化学反应是长波光抑制；其光化学反应是长波光反应反应(P700，chla/chlb的比值大，即的比值大，即c
46、hla含量含量较高，主要吸收长波光较高，主要吸收长波光)，主要特征是，主要特征是NADP+的的还原。还原。pPS和和PS的光化学反应的光化学反应pPS的原初反应：的原初反应：P700A0 P700*A0 P700+A0-pPS的原初反应：的原初反应：P680Pheo P680*Pheo P680+Pheo-hh功能与特点功能与特点(吸收光能吸收光能 光化学反应光化学反应)电子最电子最终供体终供体次级次级电子电子供体供体反应中心反应中心色素分子色素分子 原初电子原初电子供体供体原初电原初电子受体子受体次级次级电子电子受体受体末端电末端电子受体子受体PS还原还原NADP+，实现实现PC到到NADP
47、+的电子的电子传递传递PCP700叶绿素叶绿素分子分子A0铁硫铁硫中心中心 NADP+PS使水裂解释放使水裂解释放氧气，并把水氧气，并把水中的电子传至中的电子传至质体醌。质体醌。水水YZP680去镁叶去镁叶绿素分绿素分子子Pheo醌分醌分子子QA质体醌质体醌 PQp光合链光合链p原初反应的结果原初反应的结果:p 使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。高能电子推动着光合膜上的电子传递。p电子传递的结果电子传递的结果:p 一方面引起水的裂解放氧以及一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的还的还原；另一方面建立了跨膜的质子动力势，
48、启动了原；另一方面建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成光合磷酸化，形成ATP。p 这样就把电能转化为活跃的化学能。这样就把电能转化为活跃的化学能。p 光合链是指定位在光合膜上的、一系光合链是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接的电子传递体组成的电子传递列互相衔接的电子传递体组成的电子传递的总轨道。的总轨道。p 现在较为公认的是由希尔现在较为公认的是由希尔(1960)等等人提出并经后人修正与补充的人提出并经后人修正与补充的“Z”方案，方案，即电子传递是在两个光系统串联配合下完即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列，使
49、电子传递链呈侧写的列，使电子传递链呈侧写的“Z”形。形。光合电子传递的光合电子传递的“Z”方案方案(Z scheme)(R.Hill等，等，1960)少数植物的韧皮部汁液中还含有蔗糖的衍生物：棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等。叶黄素(lutein)，黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类如DNP(二硝基酚)、羰基氰-3-氯苯腙)、短杆菌肽D、尼日利亚菌素、NH4+等，这些试剂可以增加类囊体膜对质子的透性或增加偶联因子渗漏质子的能力，其结果是消除了跨膜的H+电化学势，而电子传递仍可进行，甚至速度更快(因为消除了内部高H浓度对电子传递的抑制)，但磷酸化作用不再进行原初反应是指光合色素对光能的吸收、传递与转换过程。
50、供应能力：源制造的同化物越多，外运潜力越大。供体分子 受体分子一些除草剂如西玛津(simazine)、阿特拉津(atrazine)、除草定(bromacil)、异草定(isocil)等也是电子传递抑制剂7 同化物的分配与产量形成的关系铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白-NADP还原酶(FNR)都是存在类囊体膜表面的蛋白质。叶绿素(chlorophyll,chl)使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。不同的生育期有不同的生长中心：如水稻、小麦分蘖期的蘖节、根和新叶，抽穗期的穗子，都是当时的生长中心(1)利用光呼吸抑制剂降低光呼吸：如乙醇酸氧化酶的抑制剂-羟基磺酸盐类
