1、第七章第七章 呼吸与鳔呼吸与鳔 营养物质消化吸收后必须经过氧化作用才能释放能量供给机体使用，而氧化过程需要O2。单细胞生物可直接从外环境中吸收氧气，释放二氧化碳，而多细胞生物大多数必须经过内环境内环境，再与外环境交换气体。第一节第一节 概述概述 机体与外界环境之间以及机体内部所进行的气体交机体与外界环境之间以及机体内部所进行的气体交换叫呼吸换叫呼吸，包括：，包括：v外呼吸：外呼吸：血液与外环境间的气体交换。血液与外环境间的气体交换。v气体在血液中的运输：气体在血液中的运输：v内呼吸：内呼吸：血液与组织器官间的气体交换。血液与组织器官间的气体交换。v鱼类有水呼吸和气呼吸。大多数鱼类终生生活在水中
2、，依靠鳃与水中气体进行气体交换，但有些鱼类由于生活习惯的不同，具有辅助呼吸器官辅助呼吸器官进行辅助呼吸，如皮肤（鲤鱼、鲫鱼）、肠（泥鳅）、口咽腔粘膜（黄鳝）、肺（肺鱼）、鳃上器官（乌鳢）、鳔（长吻鱼科）等v结构上都有表皮很薄，具有丰富毛细血管表皮很薄，具有丰富毛细血管等特点，以便于进行气体交换。大多数鱼，只有氧气不足时才借助辅助器官。v水呼吸的特点：v1密度大于空气1000倍，粘滞性比空气大100倍，氧气在水中扩散的速度比在空气中慢1000倍。所以鱼类所遇到的呼鱼类所遇到的呼吸阻力比陆生动物大吸阻力比陆生动物大。v2鱼从水中获取氧气比陆生动物困难。鱼从水中获取氧气比陆生动物困难。水中含氧量比空
3、气中少(空气中:200ml/l，水中:10ml/l，且溶氧随水温而变化；相同温度下海水中溶氧比淡水中少20%)。鱼的呼吸器官必须要有利于克服水的阻力和水中溶氧少的困难，才能获得足够的氧气。第二节第二节 鳃呼吸机能鳃呼吸机能v圆口类：具有鳃囊，靠鳃囊的收缩和舒张排进水v硬骨鱼：靠下颌和鳃部肌肉收缩、舒张来改变口腔和鳃盖腔的大小。冲压式呼吸v软骨鱼：靠口腔泵，口腔扩大，水从喷水孔进入；口腔缩小，水从鳃盖处流出。也有冲压式呼吸。v一鳃的结构与摄氧的关系一鳃的结构与摄氧的关系 鳃小片鳃小片内有丰富血管，是气体交换的场所，具有惊人的摄氧能力，有些鱼可摄取水中溶氧的48-80%，而陆生动物只能摄取空气中溶
4、氧的24%。v1具有较大的呼吸表面积，增加气体交换面。具有较大的呼吸表面积，增加气体交换面。大多数硬骨鱼相对呼吸表面积（单位体重所对应的鳃小片面积）为5cm2/g。金枪鱼13.5 cm2/g，接近哺乳动物。v2具有较小的气体扩散阻力。具有较小的气体扩散阻力。鳃小片由单层上皮细胞构成，金枪鱼上皮厚0.8m。v3鳃小片具有水、血逆流交换系统。鳃小片具有水、血逆流交换系统。水、血逆流交换系统出鳃动脉血液可达80%氧饱和，而人为的水、血顺流交换系统只有50%。v4 通水量大。鳃通水量：血通水量大。鳃通水量：血=10：1。二呼吸运动二呼吸运动由口腔、鳃部肌肉的舒缩运动的协同作用及瓣膜的阻碍作用完成。由口
5、腔、鳃部肌肉的舒缩运动的协同作用及瓣膜的阻碍作用完成。水流入口腔和流出鳃孔是间断的，但流经鳃瓣是连续的。水流入口腔和流出鳃孔是间断的，但流经鳃瓣是连续的。v呼吸的四个步骤：v其中，1、3约占整个呼吸周期的85-90%，即在一个呼吸周期里绝大部分时间内是单向水流，有利于降低呼吸阻力，有别于陆生动物回旋式呼吸。v三呼吸频率三呼吸频率v每分钟鳃盖运动的次数，直接影响通水量。游泳速度、溶氧、水温会影响呼吸频率。金枪鱼改为被动冲压式呼吸。v洗涤运动洗涤运动：鱼类正常呼吸过程中出现的短促的、水流方向相反的呼吸运动，可清除鳃中外来污物，洗涤鳃瓣，利于气体交换。v四耗氧率v一定数量的O2的消耗即意味着一部分物
6、质被氧化，所以，耗氧率在一定程度上反映代谢水平，一般，耗氧率耗氧率代谢率代谢率。v O2 CO2+H2O+38ATPv1分子葡萄糖v 乳酸+2ATPv1标准耗氧率标准耗氧率v鱼在适宜温度下，禁食、安静、环境无异常下的耗氧率，是维持生命活动的最低能量需要。v温带鱼标准耗氧率：8934mg O2/kghrv热带鱼比温带鱼高70%；v南北极冰鱼只有17-31 mg O2/kghr；v2活动耗氧率活动耗氧率v鱼持续、高速游泳时的耗氧率，反映其活动的代谢率，可达标准代谢率的数倍，如金枪鱼高8-10倍，不活泼鱼高2-3倍，人高18倍，鸟类高20倍。受种类、温度、氧张力等影响。v影响耗氧率的因素影响耗氧率的
7、因素v（1）运动：由于呼吸面积的限制，不会随运动量的增大而无限制增加。金枪鱼的冲压式呼吸。v（2）水温：变温动物在一定温度范围内随温度增加而代谢率增加，而恒温动物相反，这种控制产热量的能力是两者的主要区别。同种鱼，水温每提高10，耗氧率增加2-3倍，此现象一直到鱼的致死温度。v（3）体重：同种鱼相对体重耗氧率随绝对体重增加而降低，所以小鱼缺氧时先浮头。耗氧率/体重=KW-0.2（K是鱼的特征常数）v（4）溶氧：对鱼的影响较恒温动物大。耗氧率与溶氧的关系随鱼种而异。v（5）pH值：一定范围内，pH下降则单位体重耗氧率下降（pH影响Hb与O2结合）。v（6）食物的特殊动力作用：大西洋鳕饥饿时为75
8、 mg O2/kg，摄食后为112 mg O2/kg。v（7）繁殖期：性成熟前耗氧率较高，成熟后则偏低。金眼鱼在不同温度和氧张力下的活动耗氧率红大麻哈鱼能量代谢与游泳速度的关系三种海水鱼代谢率与氧分压的关系不同温度下金鱼代谢率与氧分压的关系第三节第三节 气体的交换与运输气体的交换与运输v一气体交换v1气体交换的动力：各种气体的分压差各种气体的分压差是扩散的动力。PO2：水 血液 组织 PCO2：水 血液 组织v2外呼吸v鳃小片鳃小片是气体交换的部位。水流过鳃小片时，PO2为水 血液，可以保证O2血液。v静脉血流经鳃小片时，由于鳃小片上有碳酸酐酶（CA），可以将结合态的CO2游离状态，所以血液P
9、CO2 水，CO2水中。v3内呼吸v组织细胞新陈代谢产生CO2消耗O2，所以组织中PCO2高而PO2低。血液经过鳃小片时成为富含O2的动脉血，O2从血液组织，CO2从组织血液。连续单方向进行。v二气体在血液中的结合与运输二气体在血液中的结合与运输（一）氧的结合与运输氧的结合与运输v1Hb的氧合作用vO2在水中以物理状态存在，但进入血液后，98%以HbO2的形式存在。血液中Hb含量有限，因而能与之结合的氧量也有限。v氧容量氧容量（oxygen capacity）：100毫升血液中Hb结合氧的最大量。随鱼种不同，氧容量在4-20ml变动。v氧含量氧含量（oxygen content）：Hb实际结合
10、的氧量。v氧饱和度氧饱和度（oxygen saturation）：不同氧分压下，氧含量/氧容量的百分比，反映Hb结合氧的程度。一般，鱼类的氧饱和度为62-76%。高PO2 Hb+O2 HbO2 低PO22氧离曲线氧离曲线（oxygen dissociation curve）v下段坡度陡：组织耗氧，PO2稍微下降，HbO2释放O2供给机体使用。v上段坡度缓：水环境中PO2下降，氧饱和度仍维持在较高水平，不影响对机体的供氧。图图6-16 鲤鱼和鳟鱼的氧离曲线鲤鱼和鳟鱼的氧离曲线 图图6-15 蟾鱼和鲭鱼血红蛋白的氧离曲线蟾鱼和鲭鱼血红蛋白的氧离曲线 v淡水鱼曲线较陡：Hb与与O2的亲和力大的亲和力
11、大，淡水鱼可更好利用水体中的DO，其中鲤鱼可利用水中DO的80%，淡水鱼对缺氧的耐受力大。淡水鱼具有较陡的曲线，是与其生活环境相适应的结果。生活在乏氧水中的鱼类，由于长期适应的结果，表现为Hb与O2的亲和力更强，曲线更陡。v海水鱼则近S形：较高PO2才达到饱和，即Hb与与O2的亲和的亲和力低力低。鲑鳟鱼只能利用水中DO的30-40%。海水鱼长期生活在DO极稳定的海水中，也形成适应。海水鱼放入DO低的水中会很快死亡。v3影响氧离曲线的因素v（1）PCO2及pH影响v波尔效应（波尔效应（Bohr effect）：Hb与O2的亲和力随PCO2升高或pH降低而降低的现象。曲线下半部的右移。v波尔效应意
12、味着少量CO2足以使HbO2O2供给组织使用，活动越强的鱼波尔效应越明显。美洲红点鲑在不同氧张力下Hb的氧饱和度v鲁特效应（鲁特效应（Root effect）：氧容量随PCO2升高而降低的现象。曲线上半部的下移。v大多数硬骨鱼类不但有波尔效应，也有鲁特效应，鲁特效应是鱼类所特有的，尤其是闭鳔鱼类。v板鳃鱼类和气呼吸的鱼类没有鲁特效应，波尔效应也很小或完全没有。v两个效应的生理意义都有利于血液向组织中释放氧气。v（2）温度的影响v对Hb氧饱和度的影响不如PCO2明显，但趋势是随温度升高，Hb与O2的亲和力降低，曲线右移。v夏季鱼类容易浮头的原因v（3）有机磷酸盐v鱼类红细胞中含有大量ATP（哺乳
13、动物：2，3-二磷酸甘油酸），可降低Hb与O2的亲和力，并明显增强波尔效应的幅度。v（二）CO2的结合与运输vCO2在血液中小部分是物理状态存在，大部分以化学结合状态存在，即HCO3-和HbNHCOOH。v1以HCO3-形式的结合和运输v以内呼吸为例：vCO2+H2O CA H2CO3 H+HCO3-v +v KHbO2 v v HHbO2 +K+v氯转移以维持电荷和渗透压平衡。v以HCO3-形式的结合和运输v2 HbNHCOOH形式结合与运输 vCO2可直接与Hb-NH2结合形成HbNHCOOH，即vHbNH2+CO2 HbNHCOOH，此反应PCO2对此影响不大，主要由HbO2调节。v海登
14、效应（海登效应（Haldane effect）：O2和Hb的结合，可促使CO2的释放。v组织中，可促进CO2的摄取；鳃部由于O2和Hb的结合，可促使CO2的释放。第四节第四节 呼吸机能的调节呼吸机能的调节v呼吸与心脏活动有相似之处，都是有节律的、日夜不停的活动，但两种活动的起因不同。产生呼吸运动的肌肉是横纹肌，无自律性收缩，没有躯体运动神经的兴奋，鳃盖肌不会自动收缩。呼吸肌有节律的舒缩活动，来自于中枢神经系统产生和调节呼吸运动的神经细胞群。v一呼吸中枢v切断延脑与脊髓的联系，呼吸停止；而切断延脑与中脑的联系，仍有呼吸。损伤鲤鱼延脑一侧，同侧鳃盖活动受影响，所以延脑是鱼类呼吸中枢所在延脑是鱼类呼
15、吸中枢所在，而中脑、间脑、小脑是较高一级的呼吸调节中枢。v二呼吸运动的调节v1神经调节v呼吸神经元分布在延脑腹面中线两侧，可产生周期性冲动，作用于呼吸肌产生节律性呼吸。由于呼吸肌本身具有本体感受器本体感受器，鳃弓、咽喉等处有外周化外周化学感受器学感受器，延脑有中枢化学感受器中枢化学感受器，所以，当血液中CO2分压变化时，这些感受器通过对、对脑神经进入呼吸中枢，调节呼吸运动。v2环境理化因素的影响vCO2：CO2 呼吸频率；波尔效应和鲁特效应使亲和力、氧容量降低，所以即使水中有充足的氧气，鱼类仍因不能摄取足够的氧气而缺氧。v可利用CO2麻醉鱼类进行运输。v海水鱼对CO2更敏感。vO2：缺氧可抑制
16、呼吸中枢的活动。v轻度缺氧，外周的传入冲动可对抗抑制作用，呼吸频率加快；v严重缺氧，呼吸中枢的兴奋性降低，最终麻痹。v此外，PO2降低，血红蛋白氧饱和度小，鱼会缺氧而死亡。把鱼开始窒息致死的氧浓度称为窒息点或氧阈窒息点或氧阈。氧阈因鱼种、年龄、性成熟度及生活环境的含氧量、温度、盐度而变化。盐度和温度的提高，在一定程度上都使窒息点上升。v水中水中pH值值：即使水中有充足的氧，当水中pH值降低到某一限度，也会由两种效应影响鱼类对O2的吸收能力。淡水鱼适宜pH=6.5-8.5，海水鱼为7.0-8.5，pH过高或过低，均刺激鳃和皮肤的感觉神经末梢，反射性地影响呼吸运动，使鱼从水中摄取氧气减少。pH 1
17、0或pH 2.8，会损伤呼吸器官表面。v 水温水温：一定温度范围内，随温度升高呼吸频率加快，但温度剧变，将抑制呼吸运动。第五节第五节 鳔的结构与机能鳔的结构与机能一形态结构v根据有无鳔管与食道相通分为：v喉鳔类（鲤科）；闭鳔类（鲈形目）；中间类型（鳗鲡）v鳔壁分：v外层：坚韧、透明的结缔组织v中层：弹性纤维、胶原纤维组成的结缔组织v外层：上皮细胞层v鳔壁还有分泌气体的气腺气腺（腺体组织，奇异网）及排出气体的卵圆窗卵圆窗（毛细血管，活跃肌）。v奇异网（逆流迷网）：由几束平行排列的动、静脉毛细血管组成，可贮藏血液、扩大分泌气体及交换物质的量。v鱼类鳔内气体的成分因鱼种和环境而异，一般淡水鱼鳔内O2少于海水鱼，海水鱼中以深海鱼最高，鮨鱼鳔中氧气占80%，淡水生活的鱼岁8.7%,鲤3.4%。二鳔的充气和排气二鳔的充气和排气毛细血管网活跃肌v二鳔的充气和排气二鳔的充气和排气v闭鳔类和需要在水下补充气体的喉鳔类，通过气腺和卵圆窗充气、排气。v盐析效应盐析效应：pH值降低导致血液中任何气体溶解度降低。v三鳔的机能v浮力调节；呼吸；发声；感觉
