1、细胞质基质和细胞内膜系统第六章细胞质基质细胞质基质细胞质基质（细胞质基质（cytoplasmic matrix or cytomatrix）是真核细胞的细胞质中除去可分）是真核细胞的细胞质中除去可分辨的细胞器以外的胶状物质。曾被称为细胞液辨的细胞器以外的胶状物质。曾被称为细胞液（cell sap）、透明质（）、透明质（hyaloplasm）、胞质）、胞质溶胶（溶胶（cytosol）和细胞质基质等。主要成分为）和细胞质基质等。主要成分为参与中间代谢的数千种酶类、细胞质骨架结构、参与中间代谢的数千种酶类、细胞质骨架结构、糖原和脂滴等处于储藏物以及糖原和脂滴等处于储藏物以及mRNA等物质。等物质。细
2、胞质基质是细胞的重要组成成分，其体积约占细胞质的一半（肝细胞中细质基质及细胞其他组分的数目所占体积比）化学组成:多种物质和酶l含有水、无机盐、脂类、糖类、氨基酸、核苷酸和酶等多种物质。是细胞进行新陈代谢的主要场所l含有与中间代谢有关的数千种酶类。故认为它呈复杂的胶体性质，可随环境条件的改变 二 功能：（）完成各种中间代谢过程完成各种中间代谢过程：如糖酵解过 程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等.（）与细胞质骨架相关的功能与细胞质骨架相关的功能：维持细胞形态、运动、胞内物质运输及能量传递等（）蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解 蛋白质的修饰控制蛋白质的寿命降解变性和错误折叠的蛋白质 帮助变性或错误折叠的
3、蛋白质重新折叠帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠 Endoplasmic reticulum ER类型功能与基因表达调空概 述 1945年，著名超微结构学家K.B.Porter，在电镜下观察组织培养的细胞时，发现有各种大小的管道相连成网状，并多处在细胞质的内质部位，故定名为内质网它是真核细胞重要的细胞器原核细胞内没有内质网，细胞膜代行使其类似功能它它是生物体内重要大分子，如蛋白质，脂类和糖类合成的基地也是蛋白质运输的通道。因此，有人把内质网比喻为有机物合成的“车间”或者“工厂”2 2、内质网的类型、内质网的类型 根据外表面是否有颗粒附着，主要分成两类根据外表面是否有颗粒附着，主要分成两类：（1
4、 1）糙面内质网（）糙面内质网（rough endoplasmic reticulumrough endoplasmic reticulum，RERRER）2 2）光面内质网（）光面内质网（smooth endoplasmic reticulumsmooth endoplasmic reticulum，SERSER）糙面内质网（rough endoplasmic reticulum，RER）:电镜下多为扁囊状结构,排列较为整齐排列较为整齐呈同心板层样排列，膜表面附着有大量的颗粒状的核糖体.它是合成蛋白质的重要场所蛋白质的合成：粗面内质网合成的蛋白质主要是分子量较大的分泌蛋白包括酶类、肽类激素和
5、抗体等，此外，也合成一些膜嵌入糖蛋白（整合蛋白）、内质网腔可溶性驻留蛋白（retention protein）和溶酶体蛋白等。光面内质网：表面光滑，无核糖体附着 在形态上常呈分枝状，小管或小泡的网状结构，很少象RER那样扩大成池，其膜也不如RER膜厚。另外，SER的一端常与RER相连，有时还和高尔基复合体或核膜相连.光面内质网是脂类合成的重要场所.细胞器：核仁 细胞核 核糖体囊泡 糙面内质网 高尔机体 细胞骨架光面内质网 线粒体 液泡 细胞质溶酶体 中心粒 脂质的合成：由于内质网膜中含有与胆固醇合成、激素转化及其他膜脂合成的酶系，是细胞内脂类合成的主要场所它合成构成细胞所需要的包括磷脂和胆固醇
6、在内的几乎全部的膜脂，其中最主要的磷脂是磷脂酰胆碱（卵磷脂）内质网的功能 蛋白质的合成脂质的合成蛋白质的修饰与加工新生多钛的折叠与装配其它功能蛋白质的修饰与加工：进入内质网内的蛋白质发生的主要化学修饰作用有糖基化，酰基化，羟基化与二硫键的形成糖基化的发生与多肽的合成同时进行，是内质网中最常见的蛋白质修饰新生多肽的折叠与装配不同的蛋白质在内质网停留的时间长短不一，这在很大程度上取决于合成蛋白正确折叠所需要的时间一般认为一般认为CGN接接受来自内质网的新受来自内质网的新合成的物质并将其合成的物质并将其分类后大部分转入分类后大部分转入高尔基体中间膜囊，高尔基体中间膜囊，小部分蛋白质与脂小部分蛋白质与
7、脂类再返回内质网。类再返回内质网。返回内质网的蛋白返回内质网的蛋白质具有质具有KDEL(或或HDEL)这一信号这一信号序列，它是驻留在序列，它是驻留在内质网内蛋白的特内质网内蛋白的特有序列。有序列。培养的上皮细胞中高尔基体的分布（高尔基体为红色，核为绿色）有极性的分泌型细胞受体受体M6P内质网膜内质网膜Golgi器器细胞膜细胞膜l高尔基体不论在向外运输的膜泡转移中，还是在内吞形成的膜泡转移中都起着重要的作用。l伴随各种膜泡运输过程，细胞内形成复杂的“膜流”，高尔基体在“膜流”的调控中很可能起着重要的枢纽作用。l由高尔基体产生的溶酶体也参与膜流过程，其作用更多的是更新膜蛋白与膜脂以及水解内吞的物
8、质。膜流膜流形成形成膜分化膜分化 溶酶体是以含有大量酸性水解酶为共同特征、溶酶体是以含有大量酸性水解酶为共同特征、不同形态大小，执行不同生理功能的一类异质性不同形态大小，执行不同生理功能的一类异质性（heterogenous）的细胞器）的细胞器 初级溶酶体（primary lysosome）次级溶酶体（secondary lysosome）自噬溶酶体（autophagolysosome）异噬溶酶体（phagolysosome）残余小体（residual body），又称后溶酶体。1、初级溶酶体、初级溶酶体直径约0.20.5um膜厚6.5nm，内含物均一，无明显颗粒，是高尔基体分泌形成的（图6-
9、26）。含有多种水解酶，但没有活性，只有当溶酶体破裂，或其它物质进入，才有酶活性。其水解酶包括蛋白酶，核酸酶、脂酶、磷酸酶、硫酸酯酶、磷脂酶类，嵌有质子泵，形成和维持溶酶体中嵌有质子泵，形成和维持溶酶体中酸性的内环境；酸性的内环境；具有多种载体蛋白用于水解的产物具有多种载体蛋白用于水解的产物向外转运；向外转运；膜蛋白高度糖基化，可能有利于防膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白的降解止自身膜蛋白的降解 由初级溶酶体同消化物融合形成，形态不规则，直径可达几微米。自体自体吞吞噬体噬体异体异体吞吞噬体噬体内体性内体性溶酶体溶酶体自噬性自噬性溶溶酶体酶体异噬性异噬性溶溶酶体酶体2、异噬性溶酶体，作
10、用底物是、异噬性溶酶体，作用底物是外源性外源性的，常见的，常见于于单核吞噬细胞系统单核吞噬细胞系统 又称后溶酶体（post-lysosome）已失去酶活性，仅留未消化的残渣故名，残体可通过外排作用排出细胞，也可能留在细胞内逐年增多，如肝细胞中的脂褐质 溶酶体的功能溶酶体的功能清除无用的生物大分子、衰老的细胞器及衰老损伤和清除无用的生物大分子、衰老的细胞器及衰老损伤和死亡的细胞死亡的细胞 防御功能（病原体感染刺激单核细胞分化成巨噬细胞防御功能（病原体感染刺激单核细胞分化成巨噬细胞而吞噬、消化）而吞噬、消化）其它重要的生理功能其它重要的生理功能 作为细胞内的消化作为细胞内的消化“器官器官”为细胞提
11、供营养；为细胞提供营养；分泌腺细胞中，溶酶体摄入分泌颗粒参与分泌过程的调节分泌腺细胞中，溶酶体摄入分泌颗粒参与分泌过程的调节 参与清除赘生组织或退行性变化的细胞；参与清除赘生组织或退行性变化的细胞；受精过程中的精子的顶体（受精过程中的精子的顶体（acrosome）反应。）反应。抗原加工。抗原加工。滤泡腔滤泡腔甲状腺甲状腺球蛋白球蛋白I2溶酶体溶酶体甲状甲状腺素腺素甲状腺滤泡上皮细胞甲状腺滤泡上皮细胞顶顶体体破裂，细胞死亡破裂，细胞死亡（巨噬细胞）成纤维cell增生增生巨噬细胞不断死亡巨噬细胞不断死亡成纤维细胞成纤维细胞分泌大量胶原分泌大量胶原胶原纤维结节胶原纤维结节肺弹性下降肺弹性下降矽肺矽肺
12、 三 溶酶体的发生溶酶体酶运输小泡与次级内体的融合及次级内体的分选作用过氧化物酶体与溶酶体的区别过氧化物酶体与溶酶体的区别过氧化物酶体和初级溶酶体的形态与过氧化物酶体和初级溶酶体的形态与大小类似，但过氧化物酶体中的尿酸大小类似，但过氧化物酶体中的尿酸氧化酶等常形成晶格状结构，可作为氧化酶等常形成晶格状结构，可作为电镜下识别的主要特征。电镜下识别的主要特征。通过离心可分离过氧化物酶体和溶酶通过离心可分离过氧化物酶体和溶酶体体 过氧化物酶体和溶酶体的差别过氧化物酶体和溶酶体的差别烟草叶肉细胞的过氧化物酶体（中央具有烟草叶肉细胞的过氧化物酶体（中央具有尿酸氧化酶形成的晶体状核心）尿酸氧化酶形成的晶体
13、状核心）人肝细胞过氧化物酶体（人肝细胞过氧化物酶体（Ps，没有尿酸氧化酶结晶），没有尿酸氧化酶结晶）过氧化物酶体的功能过氧化物酶体的功能动物细胞（肝细胞或肾细胞）中过氧化物酶体可氧化动物细胞（肝细胞或肾细胞）中过氧化物酶体可氧化分解血液中的有毒成分，起到解毒作用。分解血液中的有毒成分，起到解毒作用。过氧化物酶体分解脂肪酸等高能分子向细胞直接提过氧化物酶体分解脂肪酸等高能分子向细胞直接提供热能。供热能。在植物细胞中过氧化物酶体的功能：在植物细胞中过氧化物酶体的功能：在绿色植物叶肉细胞中，它催化在绿色植物叶肉细胞中，它催化CO2CO2固定反应固定反应副产物的氧化副产物的氧化,即所谓光呼吸反应；即所
14、谓光呼吸反应；乙醛酸循环的反应，在种子萌发过程中，过乙醛酸循环的反应，在种子萌发过程中，过氧化物酶体氧化物酶体,降解储存的脂肪酸降解储存的脂肪酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A A 琥珀酸琥珀酸 葡萄糖。葡萄糖。过氧化物酶体蛋白分选的信号序列过氧化物酶体蛋白分选的信号序列（Peroxisomal-targeting signalPeroxisomal-targeting signal，PTSPTS）：）：PTS1 PTS1为为Ser-lys-leuSer-lys-leu，多存在于基质蛋白的，多存在于基质蛋白的C C端。端。PTS2PTS2为为Arg/Lys-Leu/lle-5X-His/Gln-leuArg/Lys-Leu/lle-5X-His/Gln-leu，存在于某些基质蛋白存在于某些基质蛋白N-N-端。端。过氧化物酶体膜上存在几种可与信号序列相过氧化物酶体膜上存在几种可与信号序列相识别的可能的受体蛋白。识别的可能的受体蛋白。过氧化物酶体的膜脂可过氧化物酶体的膜脂可 能在内质网上合成后转能在内质网上合成后转运而来。运而来。内质网也参与过氧化物酶体的发生内质网也参与过氧化物酶体的发生半自主性
