1、1 第九篇第九篇 第三十一章第三十一章 神经系统的感觉功能神经系统的感觉功能 2 感觉：是客观物质世界在人主观上的反映感觉：是客观物质世界在人主观上的反映。 由三部分结构（感受器、传入神经和大脑皮层）由三部分结构（感受器、传入神经和大脑皮层） 完成。完成。 3 第一节第一节 感觉概述感觉概述 4 一、感受器、感觉器官的定义和分类一、感受器、感觉器官的定义和分类 （一）感受器结构（一）感受器结构 1 1、定义、定义 感受器是指生物体内一些专门感受体内外不同感受器是指生物体内一些专门感受体内外不同 形式刺激的结构或装置，其功能是将环境中不同形式形式刺激的结构或装置，其功能是将环境中不同形式 的刺激
2、能量转换成神经元的生物电信号。的刺激能量转换成神经元的生物电信号。 2.2.结构结构 游离神经末梢游离神经末梢 神经末梢神经末梢+ +结缔组织被膜结缔组织被膜 高度分化感受细胞高度分化感受细胞+ +感觉神经末梢感觉神经末梢 5 3 3、感受器的分类、感受器的分类 性质分类（五种）：性质分类（五种）： 光、机械、温度、化学、伤害性光、机械、温度、化学、伤害性 部位分类：部位分类： 内感受器：本体、内脏内感受器：本体、内脏 外感受器：远距离、接触外感受器：远距离、接触 6 （二）感觉器官（二）感觉器官 体内一些结构和功能上都高度分化的感受细胞，体内一些结构和功能上都高度分化的感受细胞， 连同它们的
3、附属结构构成了复杂的感觉器官。连同它们的附属结构构成了复杂的感觉器官。 将分布于头部的感觉器官称做特殊感觉器官。将分布于头部的感觉器官称做特殊感觉器官。 （视、听、嗅、味、前庭）（视、听、嗅、味、前庭） 7 （三）感受器的生理特性（三）感受器的生理特性 1 1、感受器的适宜刺激、感受器的适宜刺激 一种感受器通常只对某种形式的刺激最敏感，一种感受器通常只对某种形式的刺激最敏感， 这种形式的刺激就称为该感受器的适宜刺激。这种形式的刺激就称为该感受器的适宜刺激。 8 600 nm Wavelength in meters (m) Gamma X rays Infrared Radar FM TV A
4、M Ultra- violet 10 -12 10 -8 10 -4 10 4 1 10 8 electricity AC Short- wave 400 nm 500 nm 700 nm Wavelength in nanometers (nm) Visible light 9 每种感受器都有其特有的感觉阈值（每种感受器都有其特有的感觉阈值（sensory sensory thresholdthreshold）。）。 引起某种感觉所需要的最小刺激强度称为强引起某种感觉所需要的最小刺激强度称为强 度阈值；而其所需的最短作用时间称为时间阈值。度阈值；而其所需的最短作用时间称为时间阈值。 10 感
5、觉辨别阈：刚能分辨的两个刺激强度的最小感觉辨别阈：刚能分辨的两个刺激强度的最小 差异，称为感觉辨别阈。差异，称为感觉辨别阈。 11 感觉辨别阈限随原来刺激量的变化而变化，感觉辨别阈限随原来刺激量的变化而变化， 二者的比值是常数。二者的比值是常数。 WeberWeber- -FechnerFechner定律定律 WeberWeber发现，两个重量之间最小的可辨别的发现，两个重量之间最小的可辨别的 差值为重量本身的一个分数，称为“差值为重量本身的一个分数，称为“WeberWeber分分 数”。对重量而言：数”。对重量而言： 12 原重量原重量 100g100g 200g200g 300g300g
6、辨别阈辨别阈 3g3g 6g6g 9g9g （1/301/30） 13 2 2、感受器的换能作用、感受器的换能作用 各种感受器能把作用于它们的各种形式的刺各种感受器能把作用于它们的各种形式的刺 激能量转换为传入神经的动作电位，这种能量转换激能量转换为传入神经的动作电位，这种能量转换 称为感受器的换能作用称为感受器的换能作用。 14 （1 1）换能发生部位）换能发生部位 末端末端/ /特化部位特化部位 ：多数：多数 全细胞：少数全细胞：少数 一般不直接发生动作电位，而是先产生感一般不直接发生动作电位，而是先产生感 受器电位。受器电位。 15 感受器电位：感受器电位： 由适宜刺激引起感受器细胞膜产
7、生的去极化电由适宜刺激引起感受器细胞膜产生的去极化电 位（感光细胞例外）。位（感光细胞例外）。 16 17 （2 2）动作电位发生的部位）动作电位发生的部位 a.a.感觉神经末梢感觉神经末梢/ /嗅细胞等：嗅细胞等： 感受器电位以电紧张的方式进行扩布，感受器电位以电紧张的方式进行扩布，当到达当到达 感觉神经的第一个郎飞结或轴突始段时，只要去极化感觉神经的第一个郎飞结或轴突始段时，只要去极化 达到阈电位，即可达到阈电位，即可引起动作电位引起动作电位，并沿感觉神经向远，并沿感觉神经向远 处传导。处传导。 18 b. b. 毛细胞、感光细胞、味觉感受细胞等：毛细胞、感光细胞、味觉感受细胞等： 感受器
8、电位以电紧张的方式进行扩布，感受器电位以电紧张的方式进行扩布，到达突触，通到达突触，通 过释放递质引起初级传入神经末梢发生膜电位变化，过释放递质引起初级传入神经末梢发生膜电位变化， 该电位变化称为发生器电位。该电位变化称为发生器电位。 19 感受器电位感受器电位/ /发生器电位：没有本质区别。发生器电位：没有本质区别。 特点：类似于局部电位；是特点：类似于局部电位；是RPRP的小幅度波动；大小的小幅度波动；大小 在一定范围内与刺激的大小成比例；可以总和，无在一定范围内与刺激的大小成比例；可以总和，无 全或无现象；呈电紧张性扩布全或无现象；呈电紧张性扩布。 20 Figure 10-7: Sen
9、sory coding for stimulus intensity and duration 21 3 3、感受器的编码功能、感受器的编码功能 感受器换能时除能量形式转换外，刺激包含感受器换能时除能量形式转换外，刺激包含 的环境变化信息也转移到了动作电位的序列之中的环境变化信息也转移到了动作电位的序列之中 。 22 （1 1）类型：刺激类型）类型：刺激类型指刺激的能量形式：指刺激的能量形式：适宜刺适宜刺 激激 （2 2）部位：如触觉点状分布）部位：如触觉点状分布 （3 3）强度：感受器电位幅度、感觉神经动作电位）强度：感受器电位幅度、感觉神经动作电位 的频率的频率 23 24 (4)(4)持
10、续时间：冲动的发放规式持续时间：冲动的发放规式 25 26 4.4.感受器的适应现象感受器的适应现象 恒定强度刺激作用于感受器，感觉神经上的动恒定强度刺激作用于感受器，感觉神经上的动 作电位频率随刺激时间延长而下降，这一现象称为感作电位频率随刺激时间延长而下降，这一现象称为感 受器的适应。受器的适应。 分为快适应感受器分为快适应感受器/ /慢适应感受器。慢适应感受器。 生理意义：生理意义： 快适应：有利于机体接受新的刺激；快适应：有利于机体接受新的刺激； 慢适应：有利于长期监测和及时调节。慢适应：有利于长期监测和及时调节。 27 28 29 30 31 Adaptation In restin
11、g state cross section through Pacinian corpuscle looks like this: If skin over the corpuscle is deformed the following happens If stimulus remains then viscous gel over capsules will move and the nerve endings will resume its normal shape If stimulus is removed the corpuscle as a whole will resume i
12、ts normal shape and once again deforming the nerve ending 32 二、感觉传入通路的感觉编码和分析二、感觉传入通路的感觉编码和分析 33 光光 眼眼 声声 耳耳 化学化学 舌舌 Ap 大脑大脑 34 （一）特定感觉类型编码（一）特定感觉类型编码: : 动作电位一致动作电位一致 通过特定传入通路；通过特定传入通路； 到达大脑皮层特定部位。到达大脑皮层特定部位。 35 特殊神经能量定律特殊神经能量定律 doctrine of specific nerve doctrine of specific nerve energiesenergies
13、不同的感受器所产生的脉冲形式上相似，它引不同的感受器所产生的脉冲形式上相似，它引 起何种感觉取决于它激活的脑中部位。感觉器官起何种感觉取决于它激活的脑中部位。感觉器官-皮皮 层的各条特异感觉通路是独立的，当刺激发生在一个层的各条特异感觉通路是独立的，当刺激发生在一个 特定感觉通路时，不管通路的活动是如何引起的，或特定感觉通路时，不管通路的活动是如何引起的，或 是在通路的哪一部分所产生的，所引起的感觉总是该是在通路的哪一部分所产生的，所引起的感觉总是该 感受器在生理情况下兴奋时所引起的感觉。感受器在生理情况下兴奋时所引起的感觉。 36 无论压迫刺激手上的环层小体，无论压迫刺激手上的环层小体，或或
14、因臂丛的因臂丛的 肿瘤刺激了神经，所引起的感觉都是触觉。同样，肿瘤刺激了神经，所引起的感觉都是触觉。同样， 如果把一根纤细的电极插入脊髓背柱、丘脑或大脑如果把一根纤细的电极插入脊髓背柱、丘脑或大脑 皮层中央后回的相应的纤维之中，并施加刺激，所皮层中央后回的相应的纤维之中，并施加刺激，所 引起的感觉也是触觉。该原理称为引起的感觉也是触觉。该原理称为特殊神经能量定特殊神经能量定 律。律。 37 （二）（二）感受野感受野 对于感觉通路中任一神经元，对于感觉通路中任一神经元，感受野系由所感受野系由所 有能影响其活动的感受器所组成有能影响其活动的感受器所组成的空间范围。的空间范围。 感受神经元的感受野大
15、小不一。感受神经元的感受野大小不一。 38 Receptive Field 39 Receptive Fields 40 （三）刺激强度编码（三）刺激强度编码: : 感受器电位的幅度、持续时间、波动方向等感受器电位的幅度、持续时间、波动方向等; ; 单一神经纤维单一神经纤维APAP频率；频率； 参与传递信息的神经纤维数目。参与传递信息的神经纤维数目。 41 （四）侧向抑制（四）侧向抑制 加大刺激中心区与周边区的差距。加大刺激中心区与周边区的差距。 42 43 Lateral Inhibition Delcomyn, 1998 44 45 46 47 第二节第二节 躯体和内脏感觉躯体和内脏感觉
16、48 躯体通过皮肤及其附属的感受器接受不同躯体通过皮肤及其附属的感受器接受不同 的刺激，产生各种类型的刺激，产生各种类型的的感觉，称为躯体感觉感觉，称为躯体感觉 （somatic sensessomatic senses）。 分为：分为： 深感觉：深感觉：本体感觉本体感觉（位置觉和运动觉）（位置觉和运动觉） 浅感觉：触浅感觉：触- -压觉、温度觉和痛觉；压觉、温度觉和痛觉； 49 内脏感觉内脏感觉 包括痛觉、温度觉、触包括痛觉、温度觉、触- -压觉压觉 50 一、躯体和内脏感觉一、躯体和内脏感觉 传入通路传入通路 51 （一）躯体感觉传入通路由三级神经元组成：（一）躯体感觉传入通路由三级神经元
17、组成： 初级传入神经元：初级传入神经元： 周围突与感受器相连周围突与感受器相连 中枢突：中枢突： 与运动神经元相连构成反射弧，完成各种反与运动神经元相连构成反射弧，完成各种反 射；射； 向大脑皮层投射而形成感觉传入通路，产生向大脑皮层投射而形成感觉传入通路，产生 各种不同感觉。各种不同感觉。 52 1.1. 丘脑前的传入系统丘脑前的传入系统 深感觉传导路：先上行，后交叉深感觉传导路：先上行，后交叉 浅感觉传导路：先交叉，后上行浅感觉传导路：先交叉，后上行 53 头面部的感觉传导路：头面部的感觉传导路： 触觉、本体感觉的传入冲动触觉、本体感觉的传入冲动 三叉神经主核、中脑核中继换元三叉神经主核、
18、中脑核中继换元 痛觉、温度觉的传入冲动痛觉、温度觉的传入冲动 三叉神经脊束核中继换元三叉神经脊束核中继换元 发出第发出第级纤维级纤维越至对侧越至对侧三叉丘系三叉丘系丘脑后内侧腹核丘脑后内侧腹核 54 2.2.丘脑的核团丘脑的核团 丘脑是皮层不发达动物的感觉最高中枢，丘脑是皮层不发达动物的感觉最高中枢， 在皮层发达动物为感觉的总接继站，有一定的对在皮层发达动物为感觉的总接继站，有一定的对 感觉进行分析综合的能力。感觉进行分析综合的能力。 丘脑的核团可分为三大类：丘脑的核团可分为三大类： 55 1 1第一类细胞群（特异感觉接替核）第一类细胞群（特异感觉接替核） 此类核团接受除嗅觉外的第此类核团接受
19、除嗅觉外的第级神经元感级神经元感 觉纤维的投射，换元后投射到大脑皮层感觉区，觉纤维的投射，换元后投射到大脑皮层感觉区， 引起特定感觉。包括后腹核和内、外侧膝状体引起特定感觉。包括后腹核和内、外侧膝状体 （听觉、视觉）。（听觉、视觉）。 56 57 2 2第二类细胞群（联络核）：第二类细胞群（联络核）： 此类核团接受丘脑感觉接替核和其他皮层此类核团接受丘脑感觉接替核和其他皮层 下中枢的纤维，换元后投射到大脑皮层某一特定下中枢的纤维，换元后投射到大脑皮层某一特定 区域。功能上与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平区域。功能上与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平 间的联络和协调有关。如：丘脑前核、丘脑外侧间的联络
20、和协调有关。如：丘脑前核、丘脑外侧 腹核、丘脑枕核等。腹核、丘脑枕核等。 58 59 丘脑前核丘脑前核发出纤维投射到皮层扣带回，参发出纤维投射到皮层扣带回，参 与内脏活动调节；与内脏活动调节； 丘脑外侧腹核丘脑外侧腹核发出纤维投射到皮层运动区，发出纤维投射到皮层运动区， 参与皮层对肌肉的运动调节参与皮层对肌肉的运动调节 丘脑枕核丘脑枕核发出纤维投射到皮层的顶叶、枕发出纤维投射到皮层的顶叶、枕 叶和颞叶的中间联络区，参与各种感觉的联系功叶和颞叶的中间联络区，参与各种感觉的联系功 能；能； 60 61 3 3第三类细胞群第三类细胞群( (非特异投射核非特异投射核) )： 靠近丘脑中线的，内髓板以内
21、的各种结构。靠近丘脑中线的，内髓板以内的各种结构。 主要指髓板内核群，包括中央中核、束旁核、中主要指髓板内核群，包括中央中核、束旁核、中 央外侧核等。央外侧核等。 此类核团没有直接投射到大脑皮层的纤维，此类核团没有直接投射到大脑皮层的纤维， 但可接受脑干网状结构上行纤维的投射，通过多但可接受脑干网状结构上行纤维的投射，通过多 突触换元后弥散地投射到整个大脑皮层，起着维突触换元后弥散地投射到整个大脑皮层，起着维 持和改变大脑皮层兴奋状态的作用。持和改变大脑皮层兴奋状态的作用。 62 63 3.3.感觉投射系统感觉投射系统 根据丘脑各部分向大脑皮层投射特征的不同，根据丘脑各部分向大脑皮层投射特征的
22、不同， 分成两个系统。分成两个系统。 （1 1）特异投射系统）特异投射系统 丘脑特异感觉接替核及其投射至大脑皮层的神丘脑特异感觉接替核及其投射至大脑皮层的神 经通路称为特异投射系统经通路称为特异投射系统(Specific projection (Specific projection system) system) 。 64 投射纤维投向大脑皮层的特定区域，具有点投射纤维投向大脑皮层的特定区域，具有点 对点的投射关系。对点的投射关系。 投射纤维主要终止于皮层的第四层，形成丝投射纤维主要终止于皮层的第四层，形成丝 球结构，与该层内神经元构成突触联系球结构，与该层内神经元构成突触联系 引起特定感觉
23、。引起特定感觉。 通过中间神经元接替，与大锥体细胞构成突通过中间神经元接替，与大锥体细胞构成突 触联系，从而激发大脑皮层发出传出冲动。触联系，从而激发大脑皮层发出传出冲动。 65 联络核在结构上大部分也与大脑皮层有特联络核在结构上大部分也与大脑皮层有特 定的投射关系，因此也归入该系统。定的投射关系，因此也归入该系统。 66 （2 2）非特异投射系统：）非特异投射系统： 丘脑非特异投射核及其投射至大脑皮层的丘脑非特异投射核及其投射至大脑皮层的 神经通路称为非特异投射系统（神经通路称为非特异投射系统（nonspecific nonspecific projection systemprojecti
24、on system）。）。 67 经多次换元并弥散性投射到大脑皮层的广泛区经多次换元并弥散性投射到大脑皮层的广泛区 域，与皮层不具有点对点的投射关系；域，与皮层不具有点对点的投射关系； 通过脑干网状结构，间接接受来自感觉传导道通过脑干网状结构，间接接受来自感觉传导道 第二级神经元侧支的纤维投射，不能引起各种特第二级神经元侧支的纤维投射，不能引起各种特 定感觉；定感觉； 上行纤维进入皮层后分布于各层内，以游离末上行纤维进入皮层后分布于各层内，以游离末 梢的形式与皮层神经元的树突构成突触联系，起梢的形式与皮层神经元的树突构成突触联系，起 维持和改变大脑皮层兴奋状态的作用。维持和改变大脑皮层兴奋状态
25、的作用。 68 特异投射系统和非特异投射系统的比较特异投射系统和非特异投射系统的比较 特异投射系统特异投射系统 非特异投射系统非特异投射系统 通路通路 换元换元 发出发出 投射规律投射规律 投射皮层投射皮层 三级或稍多三级或稍多 特异感觉接替核特异感觉接替核 点对点点对点 特定区域特定区域 无数级无数级 非特异投射核非特异投射核 弥散性弥散性 广泛区域广泛区域 皮层皮层 联系联系 皮层层次皮层层次 形成突触形成突触 效应效应 第四层神经元及第四层神经元及 大锥体细胞大锥体细胞 诱发其兴奋诱发其兴奋 各层各层 神经元树突神经元树突 改变其兴奋状态改变其兴奋状态 生理功能生理功能 形成特定感觉形成
26、特定感觉, , 激发皮层传出激发皮层传出 维持与改变皮层维持与改变皮层 兴奋状态兴奋状态 受药物影响受药物影响 不不 易易 易易 69 （二）传入通路与皮层代表区（二）传入通路与皮层代表区 内脏感觉的传入神经为自主神经。胞体主要内脏感觉的传入神经为自主神经。胞体主要 位于脊髓胸位于脊髓胸7 7腰腰2 2和骶和骶2 24 4后根神经节，以及第后根神经节，以及第 、对脑神经节内。对脑神经节内。 内脏感觉的传入冲动沿着脊髓丘脑束和感觉内脏感觉的传入冲动沿着脊髓丘脑束和感觉 投射系统到达大脑皮层。投射系统到达大脑皮层。 70 二、大脑皮层的感觉代表区二、大脑皮层的感觉代表区 从丘脑后腹核携带的躯体感觉
27、信息经特异从丘脑后腹核携带的躯体感觉信息经特异 投射系统投射到大脑皮层的特定区域，该区域称投射系统投射到大脑皮层的特定区域，该区域称 为躯体感觉代表区（为躯体感觉代表区（somatic sensory areasomatic sensory area），）， 主要包括体表感觉区和本体感觉区。主要包括体表感觉区和本体感觉区。 71 （一）（一） 体表感觉代表区体表感觉代表区 1.1.第一感觉区第一感觉区 Somatic sensory area, SSomatic sensory area, S 部位：中央后回部位：中央后回(3(3- -1 1- -2 2区区) ) 72 Brodmanns M
28、aps 73 大脑半球外侧面大脑半球外侧面 大脑半球内侧面大脑半球内侧面 74 感觉投射规律为：感觉投射规律为： 躯干四肢部分交叉性投射，头面部双侧性；躯干四肢部分交叉性投射，头面部双侧性； 投射区域的大小与感觉分辨精细程度有关，分投射区域的大小与感觉分辨精细程度有关，分 辨愈精细的部位，代表区愈大；辨愈精细的部位，代表区愈大； 投射区域具有一定的分野，总体倒置安排，头投射区域具有一定的分野，总体倒置安排，头 面部代表区内部正立安排。面部代表区内部正立安排。 75 76 77 各类感觉传入的投射规律：中央后回从前各类感觉传入的投射规律：中央后回从前 到后依次接受：到后依次接受： 来自肌肉牵张感
29、觉（中央沟底部前壁的来自肌肉牵张感觉（中央沟底部前壁的3a3a区）区） 慢适应感觉（慢适应感觉（3 3区）区） 快适应感觉（快适应感觉（1 1区）区） 关节、骨膜、筋膜等感觉（关节、骨膜、筋膜等感觉（2 2区）区） 78 感觉柱（感觉柱（sensory columnsensory column）：感觉皮层最）：感觉皮层最 基本的功能单位。基本的功能单位。 同一柱内的神经元感受同一感受野的同一类同一柱内的神经元感受同一感受野的同一类 感觉，是一个传入感觉，是一个传入- -传出信息整合处理单位。传出信息整合处理单位。 一个柱兴奋时一个柱兴奋时, , 相邻柱抑制，形成兴奋和相邻柱抑制，形成兴奋和 抑
30、制镶嵌模式抑制镶嵌模式( (具普遍性具普遍性) ) 79 感觉皮层的可塑性感觉皮层的可塑性(plasticity)(plasticity) 现象：现象： 长期废用长期废用( (如截肢如截肢), ), 原代表区为他区占原代表区为他区占 领领 切除某代表区切除某代表区, , 原感觉投射到该区周围原感觉投射到该区周围 训练使感觉灵敏训练使感觉灵敏, , 原代表区将扩大原代表区将扩大 同样发生在其他皮层同样发生在其他皮层( (如视皮层如视皮层) ) 盲人、聋人其他感觉增强盲人、聋人其他感觉增强 意义：有较好的适应能力意义：有较好的适应能力 80 2.2.第二感觉区第二感觉区 Somatic senso
31、ry area, SSomatic sensory area, S 部位：中央前回和岛叶之间。部位：中央前回和岛叶之间。 投射规律：投射规律： 感觉投射是双侧性的；感觉投射是双侧性的； 投射区的空间安排是正立的；投射区的空间安排是正立的； 投射区面积远比体感投射区面积远比体感区小；区小； 产生的感觉定位不明确，仅是粗糙分析。产生的感觉定位不明确，仅是粗糙分析。 81 82 （二）本体感觉代表区（二）本体感觉代表区(Proprioceptive (Proprioceptive cortical representation)cortical representation) 部位：中央前回部位：中
32、央前回(4(4区区) )。 投射特点：投射特点： 该区是主要运动区，也是本体感觉投射区。该区是主要运动区，也是本体感觉投射区。 83 84 （三）内脏感觉代表区（三）内脏感觉代表区 混杂在体表第一感觉区中。混杂在体表第一感觉区中。 第二感觉区、运动辅助区也有关；第二感觉区、运动辅助区也有关； 边缘系统皮层也接受内脏感觉的投射。边缘系统皮层也接受内脏感觉的投射。 85 三、躯体和内脏感觉信息的分析处理三、躯体和内脏感觉信息的分析处理 86 （一）本体感觉（一）本体感觉 指来自躯体深指来自躯体深部部的肌肉、肌的肌肉、肌腱腱和关节等处和关节等处 的组织结构的组织结构，主要是对躯体的空间位置、姿势、主
33、要是对躯体的空间位置、姿势、 运动状态和运动方向的感觉。运动状态和运动方向的感觉。 对躯体平衡感觉的形成具有一定作用。对躯体平衡感觉的形成具有一定作用。 87 本体感受器：本体感受器：肌肉、肌腱和关节囊中分布有各肌肉、肌腱和关节囊中分布有各 种各样的感受器种各样的感受器 机能：机能：分别感受肌肉被牵拉的程度以及肌肉收分别感受肌肉被牵拉的程度以及肌肉收 缩和关节伸展的程度。缩和关节伸展的程度。 88 牵张反射的感受器牵张反射的感受器 肌梭肌梭 (muscle spindle)(muscle spindle) 适宜刺激：为牵拉刺激，是适宜刺激：为牵拉刺激，是 肌肉长度变化的感受器，属本体肌肉长度变
34、化的感受器，属本体 感受器。功能是发动牵张反射。感受器。功能是发动牵张反射。 89 腱器官：腱器官： 分布在腱胶原纤维之间，与梭外肌纤维串分布在腱胶原纤维之间，与梭外肌纤维串 联，是一种张力感受器。当肌肉收缩张力增加联，是一种张力感受器。当肌肉收缩张力增加 时，腱梭因受到刺激而发生兴奋，冲动沿着感时，腱梭因受到刺激而发生兴奋，冲动沿着感 觉神经传人中枢，反射性地引起肌肉舒张。觉神经传人中枢，反射性地引起肌肉舒张。 90 91 在关节囊、关节韧带及骨膜处在关节囊、关节韧带及骨膜处有几种感受有几种感受 器器，它们它们都都是由皮肤相应的感受器变形而来是由皮肤相应的感受器变形而来的的。 92 本体感觉
35、经脊髓后索上行，大量传入冲动本体感觉经脊髓后索上行，大量传入冲动 进入小脑，但有些冲动则经内侧丘系和丘脑投射进入小脑，但有些冲动则经内侧丘系和丘脑投射 到大脑皮层。到大脑皮层。 93 肌肉活动时发生的本体感觉往往被视、听和其肌肉活动时发生的本体感觉往往被视、听和其 他感觉遮蔽，故本体感觉也称为暗淡的感觉。他感觉遮蔽，故本体感觉也称为暗淡的感觉。 94 ( (二二) )触压觉触压觉 由非均匀分布的压力由非均匀分布的压力( (压力梯度压力梯度) )在皮肤上引起在皮肤上引起 的感觉，叫触的感觉，叫触- -压觉。压觉。 触触- -压觉分触觉和压觉两种。压觉分触觉和压觉两种。 外界刺激接触皮肤表面，使皮
36、肤轻微变形，这外界刺激接触皮肤表面，使皮肤轻微变形，这 种感觉叫触觉。种感觉叫触觉。 外界刺激使皮肤明显变形，叫压觉。外界刺激使皮肤明显变形，叫压觉。 95 皮肤存在多种触皮肤存在多种触- -压觉感受器，呈点状分布。压觉感受器，呈点状分布。 96 1 1）游离神经末梢（痛、温、触、压、痒等）游离神经末梢（痛、温、触、压、痒等 2 2）毛囊末梢（触和机械运动）毛囊末梢（触和机械运动） 3 3）MerkelMerkel盘（低强度触、触速度、盘（低强度触、触速度、2PD)2PD) 4) Ruffini4) Ruffini末梢（触、压）末梢（触、压） 5 5）KrauceKrauce小球（触、压）小球
37、（触、压） 6 6）MeissnerMeissner小体（触分辨）小体（触分辨） 7 7）PaciniPacini小体（深触和振颤）小体（深触和振颤） 97 98 Receptors Frequenc y Range Perception Fiber RF Size Merkel 0.3-3 Hz Pressure SA1 Small Meissner 3-40 Hz Flutter RA1 Small Ruffini 15-400 Hz Stretching SA2 Large Parisian 10-500 Hz Vibration RA2 Large Properties of Mech
38、anoreceptors 99 人们能够分辨皮肤上两个点的最小距离，人们能够分辨皮肤上两个点的最小距离， 叫两点辨别阈。通常用两点阈规来进行测量。皮叫两点辨别阈。通常用两点阈规来进行测量。皮 肤的部位不同，两点阈也不相同。肤的部位不同，两点阈也不相同。 100 TwoTwo- -Point DiscriminationPoint Discrimination 101 Receptive Fields 102 Sensitivity to Touch 103 引起触引起触- -压觉的最小压陷深度，称为触觉阈压觉的最小压陷深度，称为触觉阈。 手指和舌的触觉手指和舌的触觉阈阈值最低值最低，背部的触觉
39、背部的触觉阈阈 值最高。值最高。 与触觉感受器皮肤感受野的大小以及皮肤与触觉感受器皮肤感受野的大小以及皮肤 中触觉感受器的密度有关中触觉感受器的密度有关。 104 上行有后索与内侧丘系、前外侧系两条通上行有后索与内侧丘系、前外侧系两条通 路，传递的触压觉类型不同。路，传递的触压觉类型不同。 105 触触- -压觉适宜刺激：机械刺激压觉适宜刺激：机械刺激 过程：机械刺激引起感觉神经末梢变形过程：机械刺激引起感觉神经末梢变形，导导 致机械门控式致机械门控式NaNa+ +通道开放通道开放，NaNa+ +内流引起去极化的内流引起去极化的 感受器电位感受器电位，触发轴突膜发生动作电位触发轴突膜发生动作电
40、位。 106 Transduction 107 108 ( (三三) )温度觉温度觉 皮肤上有专门的“热点”和“冷点”皮肤上有专门的“热点”和“冷点”, ,刺激刺激 这些点能分别引起热觉（这些点能分别引起热觉（warmthwarmth）和冷觉）和冷觉 （coldcold），两者合称温度感觉。），两者合称温度感觉。 冷点明显多于热点。冷点明显多于热点。 109 热感受器是游离神经末梢，由热感受器是游离神经末梢，由C C类纤维传导；类纤维传导； 冷感受器也是游离神经末梢，由冷感受器也是游离神经末梢，由A A类纤维传导传类纤维传导传 入冲动。入冲动。 110 皮肤表面温度的变化，是温度觉的适宜刺激。
41、皮肤表面温度的变化，是温度觉的适宜刺激。 一种温度刺激引起的感觉，是由刺激温度与皮一种温度刺激引起的感觉，是由刺激温度与皮 肤表面温度的关系来决定的。皮肤表面的温度称为肤表面温度的关系来决定的。皮肤表面的温度称为 生理零度。生理零度。 111 三碗实验三碗实验 甲甲 乙乙 丙丙 甲甲 乙乙 丙丙 10 25 40 10 25 40 右手感覺右手感覺熱熱，左手感覺左手感覺冷冷 112 冷感受器在皮肤温度低于冷感受器在皮肤温度低于3030时开始引起时开始引起 冲动发放，热感受器在超过冲动发放，热感受器在超过3030时开始引起冲动时开始引起冲动 发放，发放，4747时频率最高。时频率最高。 113
42、当皮肤温处于当皮肤温处于3434的的 正常值时，冷感受器和温感正常值时，冷感受器和温感 受器持续、稳定地发放受器持续、稳定地发放2 2 5Hz5Hz的冲动。的冲动。 冷感受器可以对冷感受器可以对5 5 4040范围内的静态皮肤温发范围内的静态皮肤温发 生反应，皮肤温处于生反应，皮肤温处于2525时时 放电频率最高；放电频率最高； 而温感受器在而温感受器在2929 4545范围内的静态皮肤温时范围内的静态皮肤温时 呈现紧张性活动，皮肤温处呈现紧张性活动，皮肤温处 于于4545时最活跃。时最活跃。 114 皮肤温度超过皮肤温度超过46 46 ，热觉突然消失，出现，热觉突然消失，出现 痛觉。痛觉。
43、115 来自丘脑的温度觉投射纤维除到达中央后来自丘脑的温度觉投射纤维除到达中央后 回外，还投射到同侧的岛叶皮层，后者可能是温回外，还投射到同侧的岛叶皮层，后者可能是温 度觉的初级皮层。度觉的初级皮层。 116 （四）痛觉（四）痛觉 1.1.痛觉的定义和特点痛觉的定义和特点 痛觉是一种与组织损伤有关的痛觉是一种与组织损伤有关的不愉快感觉不愉快感觉 和和情感式体验情感式体验，而引起痛觉的组织损伤可为：，而引起痛觉的组织损伤可为： 实际存在的或实际存在的或 潜在的或潜在的或 可被叙述的。可被叙述的。 117 痛觉感受器不存在适宜刺激，任何刺激只痛觉感受器不存在适宜刺激，任何刺激只 要达到伤害程度均可
44、使其兴奋。因此痛觉感受器要达到伤害程度均可使其兴奋。因此痛觉感受器 又称为伤害性感受器。又称为伤害性感受器。 118 2. 2. 致痛物质致痛物质 体内外能引起疼痛的化学物质统称为致痛物质。体内外能引起疼痛的化学物质统称为致痛物质。 119 致痛物质致痛物质 释放来源释放来源/ /合成酶合成酶 对初级传入对初级传入 的作用的作用 K K+ + 细胞损伤细胞损伤 激活激活 AchAch 细胞损伤细胞损伤 激活激活 5 5- -HTHT PL/PL/色胺酸羟化酶色胺酸羟化酶 激活激活 HistamineHistamine 肥大细胞肥大细胞 激活激活 PGPG（前列腺素）（前列腺素） 花生四烯酸代谢
45、物花生四烯酸代谢物/ /环氧酶环氧酶 降低阈值降低阈值 SPSP 初级传入末梢初级传入末梢 降低阈值降低阈值 ATPATP 细胞损伤细胞损伤 激活激活 120 121 致痛化学物质致痛化学物质游离神经游离神经（A A C C）纤维末梢纤维末梢膜膜 去极化去极化TPAPTPAP痛信息传入痛信息传入丘脑丘脑大脑皮层大脑皮层痛痛 觉觉。 122 3. 3. 痛觉通路的信息处理痛觉通路的信息处理 根据疼痛发生的快慢和持续时间的长短将疼根据疼痛发生的快慢和持续时间的长短将疼 痛分为快痛和慢痛。痛分为快痛和慢痛。 123 传导痛觉信息的传入神经纤维有两类：传导痛觉信息的传入神经纤维有两类： A A 有髓鞘
46、纤维，传导速度为有髓鞘纤维，传导速度为5 530m/s30m/s； C C类无髓鞘纤维，传导速度为类无髓鞘纤维，传导速度为0.50.52m/s2m/s。 124 125 沿沿A A 纤维传导的伤害性信息到达大脑皮层后纤维传导的伤害性信息到达大脑皮层后 引起的痛觉称为快痛（引起的痛觉称为快痛（fast painfast pain），是尖锐和定），是尖锐和定 位明确的刺痛样感觉，发生快，消失也快，一般位明确的刺痛样感觉，发生快，消失也快，一般 不伴有明显的情绪变化。不伴有明显的情绪变化。 126 沿沿C C类纤维传导的伤害性信息到达大脑皮层后类纤维传导的伤害性信息到达大脑皮层后 引起的痛觉称为慢痛
47、（引起的痛觉称为慢痛（slow painslow pain），是定位不明），是定位不明 确的烧灼样痛，发生慢，消退也慢，常伴有明显确的烧灼样痛，发生慢，消退也慢，常伴有明显 的不愉快情绪。的不愉快情绪。 127 伤害性感受器的类型及其分布伤害性感受器的类型及其分布 分布分布 类型类型 有效刺激有效刺激 皮肤皮肤 A 机械性机械性 机械损伤机械损伤 A 多觉性多觉性 机械损伤机械损伤，烵热烵热 C 机械性机械性 机械损伤机械损伤 C 多觉性多觉性 化学刺激化学刺激 肌肉肌肉 （A ）机械性机械性 伤害性挤压伤害性挤压 （C）机械性机械性 伤害性挤压伤害性挤压 （C）化学性化学性 有害化学物质有害化学物质 和和多觉性多觉性 重压重压，伤害热伤害热 关节关节 A 机械性机械性 极度扭转极度扭转 C 机械性机械性
