1、 第十六章第十六章 家畜的受精和胚胎发育家畜的受精和胚胎发育 一、生殖细胞一、生殖细胞 是指存在于睾丸或卵巢内，延续物种的特化细胞。雄性生殖细胞称精子，雌性生殖细胞称卵子。（一）精子（一）精子 1.1.精子的形态结构精子的形态结构 精子由头、颈、尾三部分组成。（1 1）头部）头部 主要由细胞核和顶体组成。核承载雄性遗传信息，顶体主要含与受精有关的酶类。形态因动物而异，如猪、羊、牛为扁圆形，马为卵圆形，禽类为锥形。（2 2）颈部）颈部 短窄，为圆柱状。（3 3）尾部）尾部 是推动精子运动的部分。2.2.精子的性别精子的性别 哺乳动物有携带X染色体或Y染色体两种精子；禽类只有一种Z精子。3.3.精
2、子的成熟精子的成熟 哺乳动物精子脱离睾丸时，已分化完全，到达附睾尾端时，获能，具备完全的受精能力。图图1 精子的形态精子的形态（二）卵子（二）卵子 是雌性遗传物质的载体，且为早期胚胎发育提供细胞质成分及细胞营养物质。1.1.卵子的分类卵子的分类 根据卵黄含量分为三类：（1 1）均黄卵）均黄卵 卵黄含量极少且分布均匀。见于哺乳动物等。（2 2）中等端卵黄）中等端卵黄 有一定量卵黄且主要分布于植物极。鉴于两栖类。；还分布于肺泡璧、肾小囊璧。（3 3）极端端黄卵）极端端黄卵 ：多卵黄，见于禽类。2.2.卵子的形态结构卵子的形态结构 卵子的直径在120-160um。卵子外被透明带，由细胞膜、细胞质和细
3、胞核组成。多数家畜排出的卵为处于第二次减数分裂中期的次级卵母细胞，卵周隙中可见第一极体。成熟卵质膜下皮质颗粒排列成行，受精是释放引起卵质膜反应和透明带反应。二、配子发生二、配子发生 是性腺分化后，原始生殖细胞分化为精（卵）原细胞，并成熟为精（卵）子的过程。包括增殖期、生长期和成熟期。（一）精子发生（一）精子发生 是指精原细胞发育分化为精子的过程。哺乳动物性成熟前，曲精小管管腔小，管璧是大量的支持细胞和极少量的精原细胞。性成熟时，精原细胞开始增殖，分化。1.1.增殖期增殖期：精原细胞经过有丝分裂生成多个B型精原细胞；2.2.生长期生长期：B型精原细胞生长增大为初级精母细胞；3.3.成熟期成熟期：
4、初级精母细胞经两次减数分裂生成精子细胞；4.4.成形期成形期：精子细胞形成精子。（二）卵子发生（二）卵子发生 是指卵原细胞分化成熟为卵子的过程。1.1.增殖期增殖期（胎儿出生前）：卵原细胞多次分裂形成初级卵母细胞；2.2.生长期：生长期：初级卵母细胞体积明显增大；3.3.成熟期：成熟期：初级卵母细胞经两次减数分裂为成熟卵子。三、受精三、受精（fertilization）是指精子和卵子结合形成受精卵的过程。（一）受精过程（一）受精过程 1.1.精子获能精子获能（capacitation）：是哺乳动物射出的精子在雌性生殖道内或类似于生殖道的环境（如培养液）中停留一段时间，具备受精能力的过程。2.2
5、.顶体反应顶体反应(acrosome reaction):是指精子质膜与顶体外膜发生点状融合，释放顶体酶的过程。3.3.精子穿过卵丘和放射冠精子穿过卵丘和放射冠：精子依靠其表面的透明质酸酶、顶体蛋白酶和-半乳糖苷酶穿过卵丘和放射冠。4.4.精子穿过透明带精子穿过透明带：精子先以其顶体前方质膜上的ZP3受体育卵子透明带上的ZP3相结合，并被ZP3诱导发生顶体反应；之后，精子再以其顶体内膜上的ZP2受体与透明带上的ZP2相结合，保证精子牢固结合和释放水解酶。5.5.精子与卵子的融合精子与卵子的融合：穿过透明带后，精子头部立即通过卵周隙附着到卵质膜上，尔后，精子与卵子质膜融合，整个精子并入卵细胞。6
6、.6.卵子激活：卵子激活：精子与卵子融合时，卵子被激活，发生一系列形态和生化的变化，最终导致细胞分裂和分化并产生新个体。7.7.皮质反应与阻止多精受精皮质反应与阻止多精受精：皮质反应是卵质膜下规则排列的皮质颗粒胞吐到卵周隙中的过程。排出的皮质颗粒内容物中有蛋白酶或糖苷酶，能分解ZP3，阻止多余精子与透明带结合。8.8.精子核解凝精子核解凝：精子和进入卵细胞，核膜崩解，精子核周物质与卵胞质融合，核染色质解凝。9.9.卵母细胞减数分裂、原核的形成和融合卵母细胞减数分裂、原核的形成和融合：受精使停滞于第二次减数分裂中期的卵母细胞继续减数分裂，排出第二极体，形成雌原核；同时，精子膨大形成雄原核。在微丝
7、和微管的牵动下，两原核向受精卵中央迁移、发育，并融合。图图2 2 受精过程受精过程期期期期期期图图3 3 精子和卵子体外结合扫描电镜图精子和卵子体外结合扫描电镜图图图4 精子和卵子正在结合精子和卵子正在结合（二）受精的意义（二）受精的意义 1.启动卵子代谢和细胞分裂；2.恢复2倍体核型，受精卵发育的新个体的遗传性状为双亲的混合；3.决定性别。四、卵裂与囊胚形成四、卵裂与囊胚形成 家畜的卵子属次生均黄卵，在胚胎发育中，既保留了端黄卵的特征，又具有均黄卵的特点。家畜的卵裂为全裂，卵裂速度缓慢，两次卵裂间隔时间达12-24h；卵球分裂不同步，为异时卵裂。受精卵按2n进行卵裂，至8细胞时，卵裂球致密化
8、，且使胚胎细胞分为内外两层；至16细胞时，内层细胞发育为桑椹状，形成桑椹胚。以后，胚细胞分泌液增多，压迫内层细胞团位于囊胚腔一侧，形成内细胞团，将来形成胚体；位于囊胚璧上的细胞构成滋养层，将来形成胚外组织胎膜。此时，受精卵称囊胚，即胚泡。图图5 5 卵裂和胚泡形成卵裂和胚泡形成图图6 6 胚泡形成光镜图胚泡形成光镜图五、植入五、植入（implantation）又称着床，是胚泡包埋入子宫内膜的过程。（一）胚泡的孵化、延长和迁移（一）胚泡的孵化、延长和迁移 胚胎通常在8-16细胞或桑椹胚期进入子宫。1.1.胚胎的孵化胚胎的孵化：是指胚胎由透明带内释放出的过程。2.2.胚胎的延长和迁移胚胎的延长和迁
9、移：是指胚泡孵化后迅速生长、迁移和展开的过程。多胎动物尤其重要，如猪妊娠第10d，胚泡是直径为2mm的圆球；至11-12d，延长成10mm的细管；以后，胚泡将以30-40mm/h的速度延长至20cm。位置也有一侧子宫延伸至对侧子宫角。但是，牛胚胎则不发生迁移，因此，即使超排，也很难产生双胎。（二）胚泡的植入（二）胚泡的植入 是指动物胚泡经吞噬作用而穿过子宫上皮，进入子宫基质。家畜的胚胎植入是非侵入性的，滋养层与子宫上皮细胞微绒毛相嵌黏着而成。（三）胚胎与母体的相互作用（三）胚胎与母体的相互作用 受孕后，胚泡分泌动情素作用于子宫上皮释放Ca2+，激活磷脂酶，产生花生四烯酸和溶血磷脂等，促进子宫腺
10、上皮分泌增生，并分泌子宫乳促进胚胎发育。另外，胚胎还需适时产生类固醇类激素，传递信息给母体以维持妊娠。如果子宫到一定时间还接受不到来自胚胎的信息，就会释放前列腺素PGF2，溶解黄体，中断妊娠。图图7 7 胚泡植入子宫内膜光镜图胚泡植入子宫内膜光镜图图图8 8 胚泡附着于子宫内膜上皮光镜图胚泡附着于子宫内膜上皮光镜图图图9 9 植入过程植入过程 六、原肠形成六、原肠形成 首先内细胞团底部分出一些细胞沿滋养层内璧延伸形成原始内胚层，并将形成卵黄囊内胚层，而留在上面的内细胞团则形成胚内所有组织，即胚盘。胚盘开始为圆形，然后延长为卵圆形，细胞不断增生分化为上胚层和下胚层（构成二胚层）。上胚层细胞向胚盘
11、中央后2/3处聚集生成原条，原条将形成中胚层和内胚层（构成三胚层，此时，上胚层改称外胚层）。原条继续内陷形成原沟，沟头端细胞堆积形成原结，由原结迁入的细胞形成脊索。七、胎膜七、胎膜 哺乳动物胎膜包括卵黄囊、绒毛膜、羊膜和尿囊。1.1.卵黄囊卵黄囊：哺乳动物由内细胞团沿滋养层分布形成，进一步与绒毛膜相贴，形成卵黄囊绒毛膜。卵黄囊最终或消失或被尿囊替代。2.2.羊膜与绒毛膜羊膜与绒毛膜：由胚体璧起褶形成。3.3.尿囊尿囊：由后肠突起形成。尿囊与绒毛膜紧密相贴形成的尿囊绒毛膜。图图10 10 三胚层光镜图三胚层光镜图 (示原沟示原沟)图图1111三三胚胚层层形形成成八、器官系统的发生八、器官系统的发
12、生 哺乳动物三个胚层的细胞进一步分化形成机体组织、器官和系统的过程，称为系统发生。1.来源于外胚层的细胞将形成神经系统、感觉器官及皮肤的表皮、毛、皮肤腺等。2.来源于内胚层的细胞将形成消化系统、呼吸系统、一些内分泌腺和淋巴器官。3.来源于中胚层的细胞将形成肌肉组织、结缔组织、循环系统和泌尿生殖系统的主要器官。九、胎盘九、胎盘（placenta)由胎儿的胎膜和母体的子宫内膜形成，是胎儿与母体进行物质交换的结构。家畜的胎盘多为尿囊绒毛膜胎盘。其主要分类如下：1.1.根据绒毛膜上绒毛的分布方式不同分类根据绒毛膜上绒毛的分布方式不同分类（1）弥散型胎盘：绒毛弥散分布，与子宫内膜部分嵌和。见于马、猪胎盘
13、。（2）子叶型胎盘：绒毛膜上绒毛成群分部，形成绒毛叶（或称子叶），子叶与子宫内膜上的突起子宫肉阜嵌和形成胎盘块。见于反刍动物胎盘。（3）带状胎盘：绒毛集中于胚泡赤道形成带状，与子宫内膜嵌合。见于猫、犬等肉食动物胎盘。（4）盘状胎盘：绒毛集中成盘状分布，与子宫内膜基质相结合。见于灵长类和啮齿类胎盘。2.2.根据胎盘屏障组织不同分类根据胎盘屏障组织不同分类 尿囊绒毛膜胎盘的胎儿部分由血管内皮、间充质和滋养层上皮构成，母体部分则由子宫内膜上皮、结缔组织和血管内皮构成。（1）上皮绒毛胎盘：所有六层组织都存在，胎儿滋养层绒毛与母体子宫内膜相结合。见于马、猪的散布胎盘和多数反刍动物子叶胎盘初期等。（2）结缔绒毛膜胎盘：母体子宫上皮变性脱落，胎儿滋养层绒毛与母体子宫内膜结缔组织直接相结合。见于反刍动物妊娠后期胎盘。（3）内皮绒毛膜胎盘：母体无子宫上皮和结缔组织，胎儿滋养层绒毛与母体血管内皮直接相结合。见于肉食兽如猫、犬等。（4）血绒毛膜胎盘：缺少母体子宫组成部分，胎儿滋养层绒毛至接浸泡在母体血管泡裂形成的血窦中。见于人和啮齿类。图图1212胚胚胎、胎、羊羊膜膜囊囊与与绒绒毛毛膜膜
