1、章核酸通论结构（优选）章核酸通论结构一、核酸的发现和研究简史一、核酸的发现和研究简史v核酸是活细胞中重要的大分子，含有核酸是活细胞中重要的大分子，含有细胞生存和繁殖所需要的全部信息。细胞生存和繁殖所需要的全部信息。（一）、核酸的发现（一）、核酸的发现v1968年，瑞士年，瑞士F.Miescher，细胞核化学的创，细胞核化学的创始人和始人和DNA的发现者的发现者v从脓细胞分离得到细胞核，并从中提取出一从脓细胞分离得到细胞核，并从中提取出一种含磷量很高的酸性化合物，称为核素种含磷量很高的酸性化合物，称为核素（nuclein)（二）、核酸的早期研究（二）、核酸的早期研究v1910年，年，Kossel
2、因其在核酸化学研究中的成就而获因其在核酸化学研究中的成就而获得诺贝尔医学奖（鉴定核酸中的大部分碱基）得诺贝尔医学奖（鉴定核酸中的大部分碱基）v技术上的突破带来理论研究的重大发展（显微紫外分技术上的突破带来理论研究的重大发展（显微紫外分光光度研究、组织化学实验、亚细胞部分分离、化学光光度研究、组织化学实验、亚细胞部分分离、化学分析等证明分析等证明DNA存在于细胞核，存在于细胞核，RNA存在于细胞质，存在于细胞质，是生物共同的重要组成成分）是生物共同的重要组成成分）（三）、（三）、DNA双螺旋结构模型的建立双螺旋结构模型的建立v DNADNA双螺旋结构是双螺旋结构是DNADNA二级结构的一种重要形
3、式，它是二级结构的一种重要形式，它是WatsonWatson和和CrickCrick两位科学家于两位科学家于19531953年提出来的一种结年提出来的一种结构模型。构模型。DNA双螺旋结构的研究背景：双螺旋结构的研究背景：l 1950195019531953，ChargaffChargaff研究小组对研究小组对DNADNA的化学的化学组成进行了研究，发现：组成进行了研究，发现：DNA DNA碱基组成有物种差异，且物种亲缘关系越碱基组成有物种差异，且物种亲缘关系越远，差异越大；远，差异越大；相同物种，不同组织器官中相同物种，不同组织器官中DNADNA碱基组成相同，碱基组成相同，而且不因年龄、环境
4、及营养而改变；而且不因年龄、环境及营养而改变；DNA DNA分子中四种碱基的摩尔百分比具有一定的分子中四种碱基的摩尔百分比具有一定的规律性，即规律性，即A=TA=T、G=CG=C、A+G=T+CA+G=T+C。这一规律被。这一规律被称为称为ChargaffChargaff原则原则。v1953年由年由Wilkins研究小组完成的研究工作，发现研究小组完成的研究工作，发现了了DNA晶体的晶体的X线衍射图谱中存在两种周期性反射，线衍射图谱中存在两种周期性反射，并证明并证明DNA是一种螺旋构象。是一种螺旋构象。v在中心形成的一个交叉的图斑指示了螺旋结构的存在中心形成的一个交叉的图斑指示了螺旋结构的存在
5、。顶端和底部的深带对应于重复出现的碱基。在。顶端和底部的深带对应于重复出现的碱基。DNA的Xray照片（四）、生物技术的兴起（四）、生物技术的兴起v20世纪世纪70年代前期诞生了年代前期诞生了DNA重组技术（重组技术（DNA recombinant technology）v三项关键技术三项关键技术DNA切割技术（工具酶）、分子克隆切割技术（工具酶）、分子克隆（用细菌质粒重组体得到克隆）和快速测序（酶法测（用细菌质粒重组体得到克隆）和快速测序（酶法测序、化学测序）序、化学测序）v80年代年代RNA研究出现第二个高潮（核酶、反义研究出现第二个高潮（核酶、反义RNA、mRNA编辑，编辑，RNA的世界
6、的世界.）（五）、人类基因组计划开辟了生命（五）、人类基因组计划开辟了生命科学新纪元科学新纪元v1986年，诺贝尔奖得主年，诺贝尔奖得主H.Dulbecco在在Science杂志上率先提出杂志上率先提出“人类基因组计划人类基因组计划”（简称（简称HGP）;v1990年年10月，美国政府出资月，美国政府出资30亿美元，计划亿美元，计划用用15年时间完成年时间完成“人类基因组计划人类基因组计划”，中国，中国1999年加入，承担年加入，承担1%的测序任务的测序任务;真核生物mRNA 3-端的polyA结构在真核生物中，双螺旋的DNA分子围绕一蛋白质八聚体进行盘绕，从而形成特殊的串珠状结构，称为核小体
7、。19501953，Chargaff研究小组对DNA的化学组成进行了研究，发现：腺苷(AR)脱氧胞苷(dCR)RNA分子的种类较多，分子大小变化较大，功能多样化。主链位于螺旋外侧，碱基位于内侧；（三）、DNA双螺旋结构模型的建立主链位于螺旋外侧，碱基位于内侧；生物催化与其他细胞持家功能；核苷酸的命名及缩写符号19501953，Chargaff研究小组对DNA的化学组成进行了研究，发现：核苷是由戊糖与含氮碱基经脱水缩合而生成的化合物。DNA 是主要的遗传信息的载体，RNA主要参与遗传信息的表达；Miescher，细胞核化学的创始人和DNA的发现者B型双螺旋DNA的结构特点：核苷酸、脱氧核糖核酸、
8、核糖核酸v测序技术的突破导致提前完成测序任务，生测序技术的突破导致提前完成测序任务，生命科学进入命科学进入”后基因组时代后基因组时代“（postgenome era），出现），出现“功能基因组功能基因组学学”(functional genomics)、“蛋白质组学蛋白质组学”（proteomics）、）、“结构基因组学结构基因组学”（structural genomics）、）、“RNA组组学学”(RNomics)或或“核糖核酸组核糖核酸组学学”(ribonomics)等新学科。等新学科。back二、核酸的种类和分布二、核酸的种类和分布v大分子酸性物质核糖核酸（大分子酸性物质核糖核酸（RNA）
9、和脱氧核糖）和脱氧核糖核酸（核酸（DNA）两大类。）两大类。DNA 是主要的遗传信是主要的遗传信息的载体，息的载体，RNA主要参与遗传信息的表达；主要参与遗传信息的表达；vRNA和和DNA都是以单核苷酸为基本单位所组都是以单核苷酸为基本单位所组成的多核苷酸长链。成的多核苷酸长链。DNA 多为双链结构（多为双链结构（D2脱氧核糖，脱氧核糖，ATGC），），RNA为单链结构（为单链结构（D核核糖，糖，AUGC）v原核生物染色体原核生物染色体DNA、质粒、质粒DNA、真核生物、真核生物细胞器细胞器DNA都是环状双链都是环状双链DNA；真核生物染；真核生物染色体是线型双链色体是线型双链DNA，末端有高
10、度重复序列，末端有高度重复序列形成的端粒结构；形成的端粒结构；v动物病毒动物病毒DNA通常是环状双链或线型双链；通常是环状双链或线型双链；植物病毒基因组大多是植物病毒基因组大多是RNA，DNA较少见。较少见。vRNA分子的种类较多，分子大小变分子的种类较多，分子大小变化较大，功能多样化。化较大，功能多样化。v主要的主要的RNA种类有种类有rRNA、mRNA、tRNA、HnRNA、SnRNA、SnoRNA、ScRNA等。等。细胞核和细胞核和胞胞 液液线粒体线粒体功功 能能核蛋白体核蛋白体RNArRNAmt tRNA核蛋白体组成成分核蛋白体组成成分信使信使RNAmRNAmt mRNA蛋白质合成模板
11、蛋白质合成模板转运转运RNAtRNAmt tRNA转运氨基酸转运氨基酸不均一核不均一核RNAhnRNA成熟成熟mRNA的前体的前体小核小核RNAsnRNA参与参与hnRNA的剪接、转运的剪接、转运小胞浆小胞浆RNAscRNA/7SL-RNA蛋白质内质网定位合成的信号蛋白质内质网定位合成的信号识别体的组成成分识别体的组成成分RNA的分类的分类back三、核酸的生物功能三、核酸的生物功能v DNADNA的基本功能是作为遗传信息的载体，为生物遗传的基本功能是作为遗传信息的载体，为生物遗传信息复制以及基因信息的转录提供模板。信息复制以及基因信息的转录提供模板。l DNADNA分子中具有特定生物学功能的
12、片段称为基因分子中具有特定生物学功能的片段称为基因（genegene）。一个生物体的全部）。一个生物体的全部DNADNA序列称为基因组序列称为基因组（genomegenome）。基因组的大小与生物的复杂性有关，如）。基因组的大小与生物的复杂性有关，如病毒病毒SV40SV40的基因组大小为的基因组大小为5.15.110103 3bpbp，大肠杆菌为，大肠杆菌为5.75.710106 6bpbp，人为，人为3 310109 9bpbp。腺苷(AR)脱氧胞苷(dCR)DNA的Xray照片1910年，Kossel因其在核酸化学研究中的成就而获得诺贝尔医学奖（鉴定核酸中的大部分碱基）1910年，Koss
13、el因其在核酸化学研究中的成就而获得诺贝尔医学奖（鉴定核酸中的大部分碱基）DNA是遗传物质的证明噬菌体实验核苷是由戊糖与含氮碱基经脱水缩合而生成的化合物。（三）、DNA双螺旋结构模型的建立RNA的种类很多（tRNA、mRNA、rRNA等），结构各不一样。大分子酸性物质核糖核酸（RNA）和脱氧核糖核酸（DNA）两大类。“稀有核苷”是由“稀有碱基”所生成的核苷。基因表达与细胞功能的调节；相同物种，不同组织器官中DNA碱基组成相同，而且不因年龄、环境及营养而改变；为右手反平行双螺旋；1910年，Kossel因其在核酸化学研究中的成就而获得诺贝尔医学奖（鉴定核酸中的大部分碱基）2、核酸的种类，分类和生
14、物学功能。1953年由Wilkins研究小组完成的研究工作，发现了DNA晶体的X线衍射图谱中存在两种周期性反射，并证明DNA是一种螺旋构象。A=T、（三）、DNA双螺旋结构模型的建立Miescher，细胞核化学的创始人和DNA的发现者（一）（一）DNA是主要的遗传物质是主要的遗传物质v1928年格雷费斯首次报告了其著名的年格雷费斯首次报告了其著名的细菌转化实验。即已经被灭活的有毒细菌转化实验。即已经被灭活的有毒的光滑型肺炎球菌（的光滑型肺炎球菌（S型）能在动物型）能在动物体内使无毒的粗糙荚膜型肺炎球菌体内使无毒的粗糙荚膜型肺炎球菌（R型）变成有毒的型）变成有毒的S型。型。DNA是遗传物质的证明
15、是遗传物质的证明转化实验转化实验v1944年艾佛里年艾佛里(Avery)和他的同事和他的同事从两种肺炎球菌提从两种肺炎球菌提取液中获得纯化取液中获得纯化DNA(R和和S)，进行，进行细菌转化实验。该细菌转化实验。该实验首次证明实验首次证明DNA是遗传物质。是遗传物质。细菌转化机制细菌转化机制DNA是遗传物质的证明是遗传物质的证明噬菌体实验噬菌体实验v蔡斯何西用同蔡斯何西用同位素位素35和和32标记噬菌体，标记噬菌体，并用标记的噬菌并用标记的噬菌体感染细菌，进体感染细菌，进一步证明了一步证明了DNA是遗传物是遗传物质。质。（二）（二）RNA参与蛋白质的生物合成参与蛋白质的生物合成（三）（三）RN
16、A功能的多样性功能的多样性v控制蛋白质合成；控制蛋白质合成；v作用于作用于RNA转录后加工与修饰；转录后加工与修饰；v基因表达与细胞功能的调节；基因表达与细胞功能的调节；v生物催化与其他细胞持家功能；生物催化与其他细胞持家功能；v遗传信息的加工与进化。遗传信息的加工与进化。v 总之，与遗传信息的表达和表达调控有关。总之，与遗传信息的表达和表达调控有关。本章重点本章重点核苷酸、脱氧核糖核酸、核糖核酸核苷酸、脱氧核糖核酸、核糖核酸知识点知识点1、核酸的早期研究和双螺旋结构模型；、核酸的早期研究和双螺旋结构模型；2、核酸的种类，分类和生物学功能。、核酸的种类，分类和生物学功能。back第十三章第十三
17、章 核酸的结构核酸的结构1,N9-糖苷键 1,N1-糖苷键为右手反平行双螺旋；（三）、DNA双螺旋结构模型的建立B型双螺旋DNA的结构特征为右手反平行双螺旋；“稀有核苷”是由“稀有碱基”所生成的核苷。1、核酸的早期研究和双螺旋结构模型；（messenger RNA）该实验首次证明DNA是遗传物质。DNA的Xray照片一分子的核苷酸的3位羟基与另一分子核苷酸的5位磷酸基通过脱水可形成3,5磷酸二酯键，从而将两分子核苷酸连接起来。核苷酸、脱氧核糖核酸、核糖核酸DNA是遗传物质的证明噬菌体实验一、核酸的发现和研究简史1928年格雷费斯首次报告了其著名的细菌转化实验。mRNA在真核生物中的初级产物称为
18、HnRNA。蛋白质内质网定位合成的信号识别体的组成成分真核生物染色体是线型双链DNA，末端有高度重复序列形成的端粒结构；（三）、DNA双螺旋结构模型的建立DNA是遗传物质的证明转化实验基因表达与细胞功能的调节；核酸的水解产物核酸的水解产物 磷磷酸酸 核核糖糖 核核酸酸核核苷苷酸酸 戊戊糖糖 核核苷苷 脱脱氧氧核核糖糖 嘌嘌呤呤碱碱 含含氮氮碱碱 嘧嘧啶啶碱碱 一、核苷酸一、核苷酸（一）、碱基（一）、碱基1.嘧啶碱嘧啶碱尿嘧啶尿嘧啶 胞嘧啶胞嘧啶 胸腺嘧啶胸腺嘧啶2.嘌呤碱：嘌呤碱：腺嘌呤腺嘌呤 鸟嘌呤鸟嘌呤互变异构互变异构v3.稀有碱基稀有碱基v 大多数是甲基化碱基，大多数是甲基化碱基，tRN
19、A中含有中含有较多的稀有碱基，可高达较多的稀有碱基，可高达10%（二）核苷（二）核苷v核苷是由戊糖与含氮碱基经脱水缩合核苷是由戊糖与含氮碱基经脱水缩合而生成的化合物。而生成的化合物。v在大多数情况下，核苷是由核糖或脱在大多数情况下，核苷是由核糖或脱氧核糖的氧核糖的C1 羟基与嘧啶碱羟基与嘧啶碱N1或或嘌呤碱嘌呤碱N9进行缩合，故生成的化学键进行缩合，故生成的化学键称为称为N糖苷键。糖苷键。-D-D-核糖核糖 -D-2-D-2-脱氧核糖脱氧核糖腺苷腺苷(AR)脱氧胞苷脱氧胞苷(dCR)1,N9-糖苷键糖苷键 1,N1-糖苷键糖苷键1 1 N9N1l“稀有核苷稀有核苷”是由是由“稀有碱基稀有碱基”
20、所生成的核所生成的核苷。苷。假尿苷（假尿苷（）1,C5-糖苷键糖苷键1 C5（三）、核苷酸（三）、核苷酸v 核苷酸是由核苷与磷酸经脱水缩合后生核苷酸是由核苷与磷酸经脱水缩合后生成的磷酸酯类化合物，包括核糖核苷酸和成的磷酸酯类化合物，包括核糖核苷酸和脱氧核糖核苷酸两大类。脱氧核糖核苷酸两大类。v 由于与磷酸基缩合的位置不同而分别生由于与磷酸基缩合的位置不同而分别生成成2-核苷酸、核苷酸、3-核苷酸和核苷酸和5-核苷酸。最核苷酸。最常见者为常见者为5-核苷酸（核苷酸（5 常被省略）。常被省略）。核苷酸的分子结构核苷酸的分子结构v 5-核苷酸又可按其在核苷酸又可按其在5位缩合的磷酸基的多少，位缩合的
21、磷酸基的多少，分为一磷酸核苷（核苷酸）、二磷酸核苷和三磷分为一磷酸核苷（核苷酸）、二磷酸核苷和三磷酸核苷。酸核苷。核苷酸的命名及缩写符号核苷酸的命名及缩写符号 脱氧脱氧碱基碱基磷酸基数目磷酸基数目磷酸磷酸dAMPGDTTCU环核苷酸的分子结构环核苷酸的分子结构环一磷酸腺苷环一磷酸腺苷 环一磷酸鸟苷环一磷酸鸟苷 back二、核酸的共价结构二、核酸的共价结构（一）、核酸中核苷酸的（一）、核酸中核苷酸的连接方式连接方式 一分子的核苷酸的一分子的核苷酸的3位位羟基与另一分子核苷酸羟基与另一分子核苷酸的的5位磷酸基通过脱水位磷酸基通过脱水可形成可形成3,5磷酸二酯磷酸二酯键，从而将两分子核苷键，从而将两
22、分子核苷酸连接起来。酸连接起来。多核苷酸链：多核苷酸链：l核酸就是由许多核酸就是由许多核苷酸单核苷酸单位位通过通过3,5-3,5-磷酸二酯磷酸二酯键连接起来形成的不含侧键连接起来形成的不含侧链的长链状化合物。链的长链状化合物。l核酸核酸具有方向性具有方向性的长链状的长链状化合物，多核苷酸链的两化合物，多核苷酸链的两端，一端称为端，一端称为5-5-端，另端，另一端称为一端称为3-3-端。端。DNA RNA（二）（二）DNA的一级结构的一级结构lDNADNA分子是由分子是由dAMPdAMP、dGMPdGMP、dCMPdCMP和和dTMPdTMP四种脱氧核糖四种脱氧核糖核苷酸通过核苷酸通过3,53,
23、5磷酸二酯键连接起来的直线形或磷酸二酯键连接起来的直线形或环形多聚体。环形多聚体。主要的RNA种类有rRNA、mRNA、tRNA、HnRNA、SnRNA、SnoRNA、ScRNA等。三项关键技术DNA切割技术（工具酶）、分子克隆（用细菌质粒重组体得到克隆）和快速测序（酶法测序、化学测序）相同物种，不同组织器官中DNA碱基组成相同，而且不因年龄、环境及营养而改变；（1）原核生物DNA的三级结构：该实验首次证明DNA是遗传物质。蛋白质内质网定位合成的信号识别体的组成成分 相同物种，不同组织器官中DNA碱基组成相同，而且不因年龄、环境及营养而改变；1990年10月，美国政府出资30亿美元，计划用15
24、年时间完成“人类基因组计划”，中国1999年加入，承担1%的测序任务;大分子酸性物质核糖核酸（RNA）和脱氧核糖核酸（DNA）两大类。A+C=T+G80年代RNA研究出现第二个高潮（核酶、反义RNA、mRNA编辑，RNA的世界.（messenger RNA）19501953，Chargaff研究小组对DNA的化学组成进行了研究，发现：如果再进一步盘绕则形成麻花状的超螺旋三级结构。mRNA分子中带有遗传密码，其功能是为蛋白质的合成提供模板。mRNA分子中每三个相邻的核苷酸组成一组，在蛋白质翻译合成时代表一个特定的氨基酸，这种核苷酸三联体称为遗传密码（coden）该实验首次证明DNA是遗传物质。在
25、中心形成的一个交叉的图斑指示了螺旋结构的存在。-D-核糖 -D-2-脱氧核糖真核生物染色体是线型双链DNA，末端有高度重复序列形成的端粒结构；（三）（三）RNA的一级结构的一级结构lRNARNA分子主要是由分子主要是由AMPAMP，GMPGMP，CMPCMP，UMPUMP四四种核糖核苷酸通过种核糖核苷酸通过3535磷酸二酯键连接磷酸二酯键连接起来的无分支的线型多聚体。起来的无分支的线型多聚体。lRNARNA的种类很多（的种类很多（tRNAtRNA、mRNAmRNA、rRNArRNA等），等），结构各不一样。结构各不一样。mRNA的结构与功能的结构与功能lmRNAmRNA在真核生物中的初级产物称
26、为在真核生物中的初级产物称为HnRNAHnRNA。l大多数真核成熟的大多数真核成熟的mRNAmRNA分子具有典型的分子具有典型的5-5-端的端的7-7-甲基鸟苷三磷酸（甲基鸟苷三磷酸（m7GTPm7GTP）帽）帽子结构子结构和和3-3-端的多聚腺苷酸端的多聚腺苷酸(polyApolyA)尾尾巴结构巴结构。（messenger RNA）l mRNAmRNA分子中带有遗传密码，其功能是为分子中带有遗传密码，其功能是为蛋白质的合成提供模板。蛋白质的合成提供模板。l mRNAmRNA分子中每三个相邻的核苷酸组成一分子中每三个相邻的核苷酸组成一组，在蛋白质翻译合成时代表一个特定的组，在蛋白质翻译合成时代
27、表一个特定的氨基酸，这种核苷酸三联体称为氨基酸，这种核苷酸三联体称为遗传密码遗传密码（codencoden）真核生物真核生物mRNA 5-端帽子结构端帽子结构真核生物真核生物mRNA 3-端的端的polyA结构结构back三、三、DNA的高级结构的高级结构 （一）（一）DNADNA碱基组成的碱基组成的ChargaffChargaff原则原则l A=T A=T、l G=C G=C、l A+C=T+G A+C=T+Gl A+G=T+C A+G=T+C（二）（二）DNA的二级结构的二级结构 双螺旋结构模型双螺旋结构模型l目前已知目前已知DNADNA双螺旋双螺旋结构可分为结构可分为A A、B B、C
28、C、D D及及Z Z型等数种，除型等数种，除Z Z型为左手双螺旋外，型为左手双螺旋外，其余均为右手双螺其余均为右手双螺旋。旋。B型双螺旋型双螺旋DNA的结构特征的结构特征 碱碱基基配配对对及及氢氢键键形形成成lB B型双螺旋型双螺旋DNADNA的结构特点：的结构特点：l1.1.为右手反平行双螺旋；为右手反平行双螺旋；l2.2.主链位于螺旋外侧，碱基位于内侧；主链位于螺旋外侧，碱基位于内侧；l3.3.两条链间存在碱基互补：两条链间存在碱基互补：A A与与T T或或G G与与C C配对形配对形成氢键，称为碱基互补原则（成氢键，称为碱基互补原则（A A与与T T为两个氢键，为两个氢键，G G与与C
29、C为三个氢键）；为三个氢键）；l4.4.螺旋的稳定因素为氢键和碱基堆砌力；螺旋的稳定因素为氢键和碱基堆砌力；l5.5.螺旋的螺距为螺旋的螺距为3.4nm3.4nm，直径为，直径为2nm2nm。（三）、（三）、DNA的三级结构的三级结构 超螺旋结构超螺旋结构l（1 1）原核生物）原核生物DNADNA的三的三级结构：级结构：l绝大多数原核生物的绝大多数原核生物的DNADNA都是共价封闭的环都是共价封闭的环状双螺旋。如果再进一状双螺旋。如果再进一步盘绕则形成麻花状的步盘绕则形成麻花状的超螺旋三级结构。超螺旋三级结构。这一规律被称为Chargaff原则。1910年，Kossel因其在核酸化学研究中的成
30、就而获得诺贝尔医学奖（鉴定核酸中的大部分碱基）（三）、DNA的三级结构 超螺旋结构（五）、人类基因组计划开辟了生命科学新纪元在中心形成的一个交叉的图斑指示了螺旋结构的存在。DNA是遗传物质的证明转化实验DNA的基本功能是作为遗传信息的载体，为生物遗传信息复制以及基因信息的转录提供模板。19501953，Chargaff研究小组对DNA的化学组成进行了研究，发现：大多数真核成熟的mRNA分子具有典型的5-端的7-甲基鸟苷三磷酸（m7GTP）帽子结构和3-端的多聚腺苷酸(polyA)尾巴结构。基因表达与细胞功能的调节；核苷酸是由核苷与磷酸经脱水缩合后生成的磷酸酯类化合物，包括核糖核苷酸和脱氧核糖核
31、苷酸两大类。DNA的Xray照片1,N9-糖苷键 1,N1-糖苷键DNA的基本功能是作为遗传信息的载体，为生物遗传信息复制以及基因信息的转录提供模板。遗传信息的加工与进化。（三）、DNA双螺旋结构模型的建立Miescher，细胞核化学的创始人和DNA的发现者如果再进一步盘绕则形成麻花状的超螺旋三级结构。-D-核糖 -D-2-脱氧核糖大分子酸性物质核糖核酸（RNA）和脱氧核糖核酸（DNA）两大类。相同物种，不同组织器官中DNA碱基组成相同，而且不因年龄、环境及营养而改变；（2）真核生物中的核小体结构：）真核生物中的核小体结构：l在真核生物中，在真核生物中，双螺旋的双螺旋的DNADNA分子分子围绕
32、一蛋白质八围绕一蛋白质八聚体进行盘绕，聚体进行盘绕，从而形成特殊的从而形成特殊的串珠状结构，称串珠状结构，称为为核小体核小体。核小。核小体结构属于体结构属于DNADNA的的三级结构。三级结构。核小体核小体DNA的高级结构的高级结构从核小体至染色体从核小体至染色体 back四、四、RNA的高级结构的高级结构l在在RNARNA通常以单链形式存在，但可自身回折形成局部通常以单链形式存在，但可自身回折形成局部双螺旋（二级结构），进而折叠（三级结构）；双螺旋（二级结构），进而折叠（三级结构）；l除除tRNAtRNA外，几乎全部细胞中的外，几乎全部细胞中的RNARNA都与蛋白质形成核都与蛋白质形成核蛋白复
33、合物（四级结构）；蛋白复合物（四级结构）；lRNARNA承担重要的细胞功能（核糖体、信息体、信号识承担重要的细胞功能（核糖体、信息体、信号识别颗粒、拼接体、编辑体等）；别颗粒、拼接体、编辑体等）；lRNARNA病毒是具有感染性的病毒是具有感染性的RNARNA复合物。复合物。（一）、（一）、tRNA的高级结构的高级结构l tRNAtRNA是分子最小，但含有是分子最小，但含有稀有碱基最多稀有碱基最多的的RNARNA，其稀有碱基的含量可多达其稀有碱基的含量可多达20%20%。l tRNAtRNA是保守性最强的是保守性最强的RNARNA。l tRNAtRNA是单链核酸，但其分子中的某些局部也可是单链核
34、酸，但其分子中的某些局部也可形成双螺旋结构。形成双螺旋结构。（transfer RNA）tRNA内的稀内的稀有核苷有核苷tRNA的二级结构：的二级结构：l tRNAtRNA的二级结构由于局部双螺旋的形成而呈的二级结构由于局部双螺旋的形成而呈现现“三叶草三叶草”形，故称为形，故称为“三叶草三叶草”结构。结构。l tRNAtRNA的的“三叶草三叶草”形结构包括：氨基酸臂、形结构包括：氨基酸臂、二氢尿嘧啶（二氢尿嘧啶（DHUDHU）环、反密码环、额外环和）环、反密码环、额外环和TCTC环五部分。环五部分。三叶草结构（二级结构）三叶草结构（二级结构）核苷酸的命名及缩写符号DNA是遗传物质的证明噬菌体实
35、验顶端和底部的深带对应于重复出现的碱基。（三）、DNA双螺旋结构模型的建立19501953，Chargaff研究小组对DNA的化学组成进行了研究，发现：（三）、DNA的三级结构 超螺旋结构1928年格雷费斯首次报告了其著名的细菌转化实验。总之，与遗传信息的表达和表达调控有关。DNA分子中具有特定生物学功能的片段称为基因（gene）。DNA碱基组成有物种差异，且物种亲缘关系越远，差异越大；大分子酸性物质核糖核酸（RNA）和脱氧核糖核酸（DNA）两大类。scRNA/7SL-RNA7106bp，人为3109bp。A=T、大多数真核成熟的mRNA分子具有典型的5-端的7-甲基鸟苷三磷酸（m7GTP）帽子结构和3-端的多聚腺苷酸(polyA)尾巴结构。Miescher，细胞核化学的创始人和DNA的发现者DNA是遗传物质的证明转化实验DNA双螺旋结构的研究背景：Miescher，细胞核化学的创始人和DNA的发现者tRNA的三级结构：的三级结构：倒倒 L型结构（三级结构）型结构（三级结构）
