1、1212第五章植物的矿质和同第五章植物的矿质和同化化内容内容 掌握植物的必需元素掌握植物的必需元素种类种类及其及其生理作用生理作用；确定必需元素的；确定必需元素的方法方法与与标准标准；根系吸收矿质元素；根系吸收矿质元素的过程及其的过程及其影响因素影响因素；掌握植物；掌握植物同化氮同化氮素的过程机理。素的过程机理。第一节植物体内的必需元素第一节植物体内的必需元素一一 植物体内的元素植物体内的元素二二 植物必需矿质元素和确定方法植物必需矿质元素和确定方法三三 植物必需元素的主要生理功植物必需元素的主要生理功能能四四 植物的有益元素和有害元素植物的有益元素和有害元素五五 植物的缺素诊断植物的缺素诊断
2、一一 植物体内的元素植物体内的元素（The elements in plantThe elements in plant ）植物植物 水分水分 10%95%干物质干物质 5%90%有机物有机物 90%95%挥发挥发无机物无机物5%10%灰分灰分C、H、O、N和部分和部分S小部分小部分S，全部，全部P（非金属元素（非金属元素)，所有金属元素所有金属元素 灰分灰分(ash)(ash)是各种金属的氧化物、是各种金属的氧化物、磷酸盐、硫酸盐和氯化物等。磷酸盐、硫酸盐和氯化物等。构成灰分的元素称为构成灰分的元素称为灰分元素或灰分元素或矿质元素矿质元素(mineral element)(mineral e
3、lement)。矿质元素主要存在于土壤中，被矿质元素主要存在于土壤中，被根吸收进入植物体内。根吸收进入植物体内。不同植物灰分含量是不同的：不同植物灰分含量是不同的：水生植物灰分占干重水生植物灰分占干重 1%左右左右中生植物灰分占干重中生植物灰分占干重 5-10%盐生植物灰分占干重可达盐生植物灰分占干重可达 45%不同组织器官灰分含量也是不同的：不同组织器官灰分含量也是不同的：木质部灰分占干重木质部灰分占干重 1%种子灰分占干重种子灰分占干重 3%草本根茎灰分占干重草本根茎灰分占干重 4-5%叶灰分占干重叶灰分占干重 10-15%二二 植物必需的矿质元素和确定方法植物必需的矿质元素和确定方法(一
4、一)植物的必需矿质元素植物的必需矿质元素对于植物的正常生长发育是必要的，对于植物的正常生长发育是必要的，在其完全缺乏时，不能完成生活史；在其完全缺乏时，不能完成生活史；三个条件三个条件 不可缺少性不可缺少性作用专一性，在其缺乏时产生特殊作用专一性，在其缺乏时产生特殊缺素症，只有加入该元素才能使植物缺素症，只有加入该元素才能使植物恢复正常。恢复正常。在植物的营养生理上起直接作用。在植物的营养生理上起直接作用。不可替代性不可替代性直接功能性直接功能性大量元素（大量元素（macroelements）C、H、O、N、P、K、S、Ca、Mg占植物体干重的0.01-10%微量元素（微量元素（micro n
5、utrients）Fe、Cl、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni占植物体干重的10-5-10-20%目前认为符合必需元素标准的有目前认为符合必需元素标准的有17种种高等植物中必需元素的有效浓度高等植物中必需元素的有效浓度大量元素大量元素%干重干重微量元素微量元素%干重干重C45 O45Cl0.01H6Fe0.01N1.5Mn0.005K1.0B0.002Ca0.5Zn0.002Mg0.2Cu0.0001P0.2Mo0.0001S0.1有益元素有益元素不是植物必需元素，但能促进某些植物的生长发育。不是植物必需元素，但能促进某些植物的生长发育。如钠、硅、钴、硒等以及稀土元素。如钠、硅、钴、硒等以及稀
6、土元素。有害元素有害元素 汞、铅、铝等对植物有害的重金属元素。汞、铅、铝等对植物有害的重金属元素。有益元素和有害元素有益元素和有害元素(二)、确定植物必需矿质元素的研究方法营养液培养法营养液培养法砂培法砂培法水培法水培法营养膜培养系统营养膜培养系统有氧溶液培养系统有氧溶液培养系统溶液培养系统溶液培养系统在进行溶液培养或砂基培养时，在进行溶液培养或砂基培养时，要注意以下几个方面的问题：要注意以下几个方面的问题：1.1.溶液浓度要适宜，离子浓度过高易造成伤害；溶液浓度要适宜，离子浓度过高易造成伤害；2.2.调节适宜的调节适宜的pHpH值；防止沉淀；值；防止沉淀；3.3.注意通气；注意通气；如营养膜
7、法，气培法如营养膜法，气培法4.4.注意各种离子的平衡，否则会造成毒害。注意各种离子的平衡，否则会造成毒害。全营养全营养缺钾缺钾缺磷缺磷缺铁缺铁缺锌缺锌缺钙缺钙缺镁缺镁缺锰缺锰缺铜缺铜三 植物必需元素的主要生理功能(一一)植物体内的功能植物体内的功能1 1 构成植物体的结构物质构成植物体的结构物质 如如C C、H H、O O、N N、S S、CaCa、P P等组成了细等组成了细胞壁、纤维素、膜、蛋白质胞壁、纤维素、膜、蛋白质脂类和核酸等脂类和核酸等有机物质的元素。有机物质的元素。2 2 能量转换过程中的电子传递体能量转换过程中的电子传递体如如CuCu2+2+、FeFe2+2+、MoMo6+6+
8、。4 重要渗透调节物质，调节细胞的膨压重要渗透调节物质，调节细胞的膨压3 作为活细胞电化学平衡的重要介质，稳作为活细胞电化学平衡的重要介质，稳定细胞质的电荷平衡，维持适当的跨膜电定细胞质的电荷平衡，维持适当的跨膜电位位如：如：K、Cl等等5 5 是酶的辅基或活化剂是酶的辅基或活化剂如如:Fe:Fe、MoMo是固氮酶的成分；是固氮酶的成分；ZnZn是碳酸酐酶、色氨酸合成酶是碳酸酐酶、色氨酸合成酶的辅基；的辅基；CaCa、MgMg是是 ATPaseATPase等酶的活化剂；等酶的活化剂；MnMn是苹果酸脱氢酶的活化剂。是苹果酸脱氢酶的活化剂。6 作为细胞信号转导信使作为细胞信号转导信使 当一种必需
9、元素供应不足时，会当一种必需元素供应不足时，会造成代谢的紊乱，并进而产生植造成代谢的紊乱，并进而产生植物外观上可见的一些症状，称为物外观上可见的一些症状，称为营养缺乏症营养缺乏症(nutrient dificiency(nutrient dificiency symptom)symptom)或缺素症。或缺素症。N、P、K、Ca、Fe、Zn、S、Ni(二二)生理作用生理作用1 1 氮的主要生理作用氮的主要生理作用根系吸收形式根系吸收形式NO-3NH+4有机态氮 细胞质、细胞核、细胞壁细胞质、细胞核、细胞壁 核酸、磷酯、叶绿素、辅酶、核酸、磷酯、叶绿素、辅酶、某些植物激素、维生素、生某些植物激素、
10、维生素、生物碱等；物碱等；生命元素生命元素N过少过少植株小，叶色淡，籽粒不饱满，产量低。N移动性大，移动性大，可重复利用。可重复利用。柑橘缺氮-N-NCKCKCKCK-N-NN 过多：叶色深绿，营养体徒长，抗逆能力差。2 2 磷的主要生理作用磷的主要生理作用根系吸收形式H2PO4-；HPO42-植物体中磷的分布不均匀根茎的生长点、果实、种子 细胞质、细胞核 核苷酸糖类代谢、蛋白质代谢、脂肪代谢根系吸收形式H2PO4-；HPO42-H2PO4-pH7HPO42-pH7大部分转变为有机物质如糖磷大部分转变为有机物质如糖磷脂、核苷酸、核酸、磷脂脂、核苷酸、核酸、磷脂 磷磷一部分仍以无机磷形式存在一部
11、分仍以无机磷形式存在 体内体内2 2 磷的主要生理作用磷的主要生理作用白菜缺磷白菜缺磷叶色暗绿，有些叶子的颜叶色暗绿，有些叶子的颜色呈红色或紫色色呈红色或紫色玉米缺磷玉米缺磷生长缓慢，叶小，分蘖生长缓慢，叶小，分蘖少；少；磷在体内易移动，也能重复利用磷在体内易移动，也能重复利用,缺磷时老叶中的磷缺磷时老叶中的磷能大部分转移到正在生长的幼嫩组织中去。能大部分转移到正在生长的幼嫩组织中去。磷肥过多：磷肥过多：3.3.水溶性磷酸盐还可与土壤中的锌、钙结合水溶性磷酸盐还可与土壤中的锌、钙结合,减减少锌、钙的有效性少锌、钙的有效性,故磷过多易引起故磷过多易引起缺锌、缺缺锌、缺钙病钙病。1.1.叶上又会出
12、现小焦斑叶上又会出现小焦斑,为磷酸钙沉淀所致；为磷酸钙沉淀所致；2.2.磷过多还会阻碍植物磷过多还会阻碍植物对硅的吸收对硅的吸收,易招致水易招致水稻感病。稻感病。植物体中磷的分布不均匀：植物体中磷的分布不均匀：根茎的生长点、果实、种子缺磷，植物的全部代谢活动都不能正常进行。缺磷，植物的全部代谢活动都不能正常进行。核苷酸组成成分核苷酸组成成分参与糖类代谢、蛋白质参与糖类代谢、蛋白质代谢、脂肪代谢代谢、脂肪代谢氮磷配合施用氮磷配合施用缺磷缺磷细胞分裂细胞分裂生长缓慢，叶小，生长缓慢，叶小，分枝、分蘖少；分枝、分蘖少；植株矮小植株矮小;产量低；抗性弱产量低；抗性弱蛋白质合成受阻，新的细蛋白质合成受阻
13、，新的细胞质和细胞核形成少胞质和细胞核形成少叶色暗绿，有些叶子的颜叶色暗绿，有些叶子的颜色呈红色或紫色色呈红色或紫色由于糖分运输受阻，叶片中积累大由于糖分运输受阻，叶片中积累大量糖分，易形成花色素苷量糖分，易形成花色素苷根水平生长根毛增加分泌有机酸3 3 钾的主要生理作用钾的主要生理作用根吸收的形式根吸收的形式 K+（1）提高原生质水合程度，）提高原生质水合程度，增增强细胞保水能力，利于抗旱。强细胞保水能力，利于抗旱。（2）约）约60多种酶的活化剂。如丙多种酶的活化剂。如丙酮酸磷酸激酶，淀粉合成酶，苹酮酸磷酸激酶，淀粉合成酶，苹果酸脱氢酶等。果酸脱氢酶等。（3）光合、呼吸中，）光合、呼吸中，K
14、+与与H+跨膜跨膜交换，促进磷酸化作用。交换，促进磷酸化作用。（4 4）调节细胞渗诱势，调节气孔运动。）调节细胞渗诱势，调节气孔运动。（5 5）调节）调节CHCH2 2O O的合成与运转的合成与运转（6 6）与淀粉及纤维素的形成有关，防）与淀粉及纤维素的形成有关，防止倒伏。止倒伏。（7 7）筛管中）筛管中K K+浓度高，促进物质运输。浓度高，促进物质运输。缺缺K+时表现叶缘枯焦，叶皱缩，时表现叶缘枯焦，叶皱缩，变黄，易倒伏。可再利用，症状变黄，易倒伏。可再利用，症状首先表现于老叶。首先表现于老叶。老叶沿叶缘首先黄化，严重时叶缘呈灼烧状。双子叶植物叶脉间失绿 可再利用，症状首先表现于老叶。4 4
15、 钙的主要生理作用钙的主要生理作用根的吸收形式根的吸收形式 Ca2+（1）组成胞壁的果胶钙，与细胞）组成胞壁的果胶钙，与细胞分裂有关；分裂有关；稳定膜结构，磷脂与稳定膜结构，磷脂与蛋白质间的桥梁。蛋白质间的桥梁。（2）Ca2与抗病有关，使受伤与抗病有关，使受伤部位易形成愈伤组织。部位易形成愈伤组织。（3）酶的活化剂，如）酶的活化剂，如ATP酶、磷脂水解酶、磷脂水解酶等。酶等。（4）结合草酸成草酸钙消除过量草酸的）结合草酸成草酸钙消除过量草酸的毒害。毒害。（5）作为细胞内的第二信使，传递信息。）作为细胞内的第二信使，传递信息。在体内难移动，不易被再利用。缺在体内难移动，不易被再利用。缺Ca2时，
16、壁形成受阻，影响细胞分裂，时，壁形成受阻，影响细胞分裂，嫩叶卷曲，根尖，茎尖溃烂、坏死。嫩叶卷曲，根尖，茎尖溃烂、坏死。5 5 铁的主要生理作用铁的主要生理作用 以铁的螯合物、以铁的螯合物、Fe2O3吸收，在吸收，在体内还原为二价铁。体内还原为二价铁。（1）酶的辅基：细胞色素氧化酶，）酶的辅基：细胞色素氧化酶，过氧化氢酶，过氧化物酶等。过氧化氢酶，过氧化物酶等。（2）呼吸电子传递链和光合作用）呼吸电子传递链和光合作用电子传递链中含铁蛋白。电子传递链中含铁蛋白。（3）固）固N酶成分酶成分（4）叶绿素生物合成需要）叶绿素生物合成需要 Fe。一般认为不可再利用，但也一般认为不可再利用，但也有研究表明
17、有一定程度的移动有研究表明有一定程度的移动性。缺性。缺Fe时，幼叶发黄，如华时，幼叶发黄，如华北地区果树的北地区果树的“黄叶病黄叶病”。-Fe-Fe CK 缺铁影响叶绿素缺铁影响叶绿素的合成，幼叶黄化。的合成，幼叶黄化。6 6 锌的主要生理作用锌的主要生理作用 根系吸收形式Zn2+色氨酸合成酶的必要成分叶绿素的合成缺锌缺锌植物失去合成色氨酸的植物失去合成色氨酸的能力，植物的吲哚乙酸能力，植物的吲哚乙酸含量低；含量低；植株茎部节间短，莲丛状，植株茎部节间短，莲丛状，叶小且变形，叶缺绿。叶小且变形，叶缺绿。华北地区果华北地区果树树“小叶病小叶病”7 7 硫的主要生理作用硫的主要生理作用根的吸收形式
18、根的吸收形式SO42-蛋白质蛋白质 辅酶辅酶硫不易移动，一般幼叶缺绿，硫不易移动，一般幼叶缺绿，新叶失绿，呈黄白色，易脱落。新叶失绿，呈黄白色，易脱落。生长在不同硫含量（低硫和高生长在不同硫含量（低硫和高硫）条件下的小麦所制的面包硫）条件下的小麦所制的面包8 8 镍的主要生理作用镍的主要生理作用脲酶的必需组分。脲酶的脲酶的必需组分。脲酶的作用是催化作用是催化尿素水解成尿素水解成CO2和和NH4+。缺镍，叶尖会积累尿素而缺镍，叶尖会积累尿素而对植物产生毒害，使叶尖对植物产生毒害，使叶尖出现坏死。出现坏死。（一）（一）有益元素有益元素 不是植物必需元素，但能促进某不是植物必需元素，但能促进某些植物
19、的生长发育。些植物的生长发育。如如Na,Si,Co,Se等以及稀土元素。等以及稀土元素。（二）（二）有害元素有害元素 汞、铅、铝等对植物有害的汞、铅、铝等对植物有害的重金属元素。重金属元素。四四 植物的有益元素和有害元素植物的有益元素和有害元素五五 植物的缺素诊断植物的缺素诊断（一）（一）确定植物组织、器官在形态、颜色确定植物组织、器官在形态、颜色等方面发生变化（症状）的原因等方面发生变化（症状）的原因（二）（二）植物组织及土壤成分的测定植物组织及土壤成分的测定（三）补充营养元素（三）补充营养元素缺素诊断缺素诊断第二节 植物对矿质元素的吸收及运输一 根系吸收矿质元素的区域和过程（一）区域根系！
20、1 1 矿质元素被吸附在根组织细胞表面矿质元素被吸附在根组织细胞表面土壤颗粒表面阳离子交换法则土壤颗粒表面阳离子交换法则同荷等价同荷等价2 矿质元素在根组织内的质外体和共质体运输途径离子吸附离子吸附在根系表面在根系表面离子交换离子交换接触交换接触交换根部自根部自由空间由空间质外体途径质外体途径共质体途径共质体途径 进入根部导管进入根部导管凯氏带根毛区离子吸收的共质体和质外体途径根毛区离子吸收的共质体和质外体途径经内部空间经内部空间（inner spaceinner space）进入细胞质。进入细胞质。跨过内皮层。跨过内皮层。进入导管，向进入导管，向地上部运输。地上部运输。二二 植物吸收矿质元素
21、的特点植物吸收矿质元素的特点（一）（一）根系吸收矿质营养与吸收水分的关系根系吸收矿质营养与吸收水分的关系植物对水分和矿质的吸收植物对水分和矿质的吸收既相互联系又相互独立。既相互联系又相互独立。（二）（二）根系对离子吸收具有选择性根系对离子吸收具有选择性生理酸性盐生理酸性盐 如如(NH(NH4 4)2 2SOSO4 4 生理碱性盐生理碱性盐 如如NaNONaNO3 3或或Ca(NOCa(NO3 3)2 2 生理中性盐生理中性盐 如如 NHNH4 4NONO3 3 首先表现在物种间的差异，如番茄吸收首先表现在物种间的差异，如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收多，而水稻吸收Si多。多。其次，对同一种盐
22、的不同离子吸收的差异上。其次，对同一种盐的不同离子吸收的差异上。（三）（三）单盐毒害单盐毒害 将植物培养在某一单盐溶将植物培养在某一单盐溶液中（只含单一盐类）不久，液中（只含单一盐类）不久，植株呈现不正常状态甚至枯死，植株呈现不正常状态甚至枯死，这种现象称为单盐毒害（这种现象称为单盐毒害（toxicitytoxicityof single saltof single salt）。）。离子拮抗离子拮抗平衡溶液平衡溶液三三 影响根系吸收矿质元素的因素影响根系吸收矿质元素的因素（一）（一）土壤温度土壤温度2.62.21.81.4110203040温度（）每克鲜重对每克鲜重对K+吸收量（吸收量（mg）
23、温度对小麦幼苗吸收钾的影响温度对小麦幼苗吸收钾的影响（二）（二）土壤通气状况土壤通气状况（三）（三）土壤溶液中各种土壤溶液中各种矿质元素的浓度矿质元素的浓度“烧苗烧苗”（四）（四）土壤酸碱度土壤酸碱度0.20.150.10.0502345678456782520151005K+吸收速率（吸收速率（mmolh-1）O3 吸收速率（molh-1）左：对燕麦吸收左：对燕麦吸收K+的影响右：对小麦吸收的影响右：对小麦吸收NO-3的影响的影响pH pH 对矿质元素吸收的影响对矿质元素吸收的影响 多数植物最适生长的多数植物最适生长的 pH 为为67；马铃薯的最适马铃薯的最适 pH 为为4.85.4，甘，甘
24、薯、花生、烟草薯、花生、烟草 pH 5.06.0；甘蔗甘蔗 pH 7.07.3，甜菜，甜菜7.07.5。四四 植物地上部分对矿质元素的吸收植物地上部分对矿质元素的吸收 植物除根以外，地上部分植物除根以外，地上部分也可以吸收矿质营养，这一过也可以吸收矿质营养，这一过程称为程称为根外营养根外营养。地上部分吸。地上部分吸收矿物质的器官主要是叶片，收矿物质的器官主要是叶片，所以也称为所以也称为叶片营养叶片营养(foliar(foliar nutrition)nutrition)五五 矿质元素在体内的运输和利用矿质元素在体内的运输和利用（一）（一）矿质元素运输的形式矿质元素运输的形式（二）（二）矿质元素
25、运输的途径矿质元素运输的途径（三）（三）矿质元素的利用矿质元素的利用(一一)矿质元素运输的形式矿质元素运输的形式磷酸盐无机离子无机离子少量先合成有机物e.g 磷酸胆碱,ATP,6-P-G,6-P-F地上部K+、Ca2+、Mg+2、Fe2+等离子地上部根系吸收根系吸收N素素根部转化为根部转化为有机含有机含N物物e.g Asp,Asn,Glu,Gln,Val,Ala,Met 地上部地上部部分部分矿质元素矿质元素木质部木质部导管导管向上运输向上运输横向运输横向运输（二）（二）矿质元素运输的途径矿质元素运输的途径叶片吸收叶片吸收矿质元素矿质元素 韧皮部韧皮部向下运输向下运输横向运输横向运输（三）（三）
26、矿质元素的利用矿质元素的利用参与循环的元素参与循环的元素不参与循环的元素不参与循环的元素一种元素在植物体内进行一次或多次一种元素在植物体内进行一次或多次再分配再利用。这些元素在植物体内再分配再利用。这些元素在植物体内可反复多次的被利用，叫可反复多次的被利用，叫可再利用元可再利用元素。如：素。如：N N、P P、K K、MgMg、ClCl。另一些元素（另一些元素（FeFe、S S、CaCa、MnMn、B B等）等）在植物体内形成稳定的化合物，不易在植物体内形成稳定的化合物，不易移动，不易被循环利用，叫移动，不易被循环利用，叫不可再利不可再利用元素。用元素。老叶老叶幼叶幼叶第三节植物对氮、硫、磷的
27、同化一一 氮的同化氮的同化二二 硫的同化硫的同化(自学自学)三三 磷的同化磷的同化(自学自学)一一 氮的同化氮的同化（一）（一）植物的氮源植物的氮源自然界中自然界中N N素循环素循环（二）（二）硝酸盐的还原硝酸盐的还原1 1 硝酸还原酶硝酸还原酶2 2 亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶3 3 硝酸盐的还原部位和途径硝酸盐的还原部位和途径1 硝酸还原酶硝酸还原酶NO3NO2NH4+硝酸还原酶硝酸还原酶亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶硝酸还原酶硝酸还原酶钼黄素蛋白钼黄素蛋白 FAD+血红素钼复合蛋白血红素钼复合蛋白多数情况下的供氢体多数情况下的供氢体 NADH非绿色组织的供氢体非绿色组织的供氢体 NADH 或或
28、NADPHNR基因表达的调控基因表达的调控硝酸还原酶是一种底物诱导酶硝酸还原酶是一种底物诱导酶2 亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶光合反应光合反应光照光照铺基铺基 血红素血红素+4Fe-4S簇簇电子供体电子供体 铁氧还蛋白铁氧还蛋白3 硝酸盐的还原部位和途径硝酸盐的还原部位和途径在叶中的硝酸还原在叶中的硝酸还原在根中的硝酸还原在根中的硝酸还原（三）（三）氨的同化氨的同化-谷氨酸合成酶循环谷氨酸合成酶循环 主要由谷氨酰胺合成酶（主要由谷氨酰胺合成酶（叶绿体和胞质叶绿体和胞质中中）和谷氨酸合酶（）和谷氨酸合酶（质体、叶绿体中质体、叶绿体中）催）催化将氨转移到氨基酸上。化将氨转移到氨基酸上。也有谷氨酸脱氢酶
29、（也有谷氨酸脱氢酶（线粒体中线粒体中）参与，）参与，但不是主要的。但不是主要的。氨的同化氨的同化谷氨酸谷氨酸Mg2+/Mn2+/Co2+谷氨酸谷氨酸转氨作用转氨作用（四）（四）生物固氮生物固氮 生物固氮作用生物固氮作用是指在生物体内将大是指在生物体内将大气中的气中的N N2 2转变为含氮化合物的过程。转变为含氮化合物的过程。能固氮的生物都是原核微生物，分为共能固氮的生物都是原核微生物，分为共生的和非共生的二大类。生的和非共生的二大类。固氮微生物体内含有固氮微生物体内含有固氮酶固氮酶：由铁蛋白由铁蛋白和钼铁蛋白构成的复合体，两者同时存在和钼铁蛋白构成的复合体，两者同时存在才能起作用。才能起作用。
30、豌豆的根瘤豌豆的根瘤固氮酶催化的反应固氮酶催化的反应N28e-8H+16ATP2NH3+H2+16ADP+16Pi二二 硫酸盐的同化硫酸盐的同化腺苷磷酸硫酸（腺苷磷酸硫酸（APS）磷酸腺苷磷酸硫酸（磷酸腺苷磷酸硫酸（PAPS）SOSO4 42-2-+8e+8H+8e+8H+S S2-2-+4H+4H2 2O O ATPATP硫酸化酶硫酸化酶硫酸盐硫酸盐 +ATP +ATP 腺苷磷酸硫酸（腺苷磷酸硫酸（APSAPS）+焦磷酸焦磷酸 APSAPS激酶激酶APS+ATP APS+ATP 磷酸腺苷磷酸硫酸（磷酸腺苷磷酸硫酸（PAPSPAPS）+ADP+ADP APS SH APS SH载体复合物载体复
31、合物 S S 被被FdFd还原还原AMP CarSSOH CarSSH AMP CarSSOH CarSSH 乙酰丝氨酸乙酰丝氨酸 半胱氨酸半胱氨酸 其他含硫氨基酸其他含硫氨基酸 由由APSAPS还原生成的还原生成的S S2-2-(游离态或结游离态或结合态合态)主要是进入半胱氨酸和甲硫主要是进入半胱氨酸和甲硫氨酸。氨酸。少量半胱氨酸被结合进少量半胱氨酸被结合进CoACoA，微量，微量的甲硫氨酸形成的甲硫氨酸形成S-S-腺苷甲硫氨酸。腺苷甲硫氨酸。S-S-腺苷甲硫氨酸是木质素、果胶、腺苷甲硫氨酸是木质素、果胶、类黄酮、叶绿素等生物合成中的甲类黄酮、叶绿素等生物合成中的甲基供体，也是植物激素乙烯的
32、前体。基供体，也是植物激素乙烯的前体。三三 磷酸盐的同化磷酸盐的同化 植物以磷酸盐的形式从土植物以磷酸盐的形式从土壤中吸收磷。少量磷酸盐以游壤中吸收磷。少量磷酸盐以游离状态存在于体内，大部分同离状态存在于体内，大部分同化为有机物。化为有机物。磷酸盐进入同化途径最主要的起点是形成ATP（氧化磷酸化，光合磷酸化及底物水平的磷酸化）。形成ATP后，磷酸可以通过各种代谢过程转移到糖的酸酯、磷脂和核苷酸等含磷有机物中。第四节第四节 合理施肥的生理基础合理施肥的生理基础 1.1.促进光合作用，增加有机营养，促进光合作用，增加有机营养，扩大光合面积，提高光合能力，扩大光合面积，提高光合能力，延长光合时间。延
33、长光合时间。一、施肥增产的生理基础一、施肥增产的生理基础2.2.调节代谢，控制生长发育调节代谢，控制生长发育3.3.改善土壤条件，满足植物生长需要。改善土壤条件，满足植物生长需要。二、作物的需肥规律二、作物的需肥规律 1.1.不同作物所需要的肥料不同不同作物所需要的肥料不同2.2.同一作物不同生育期对肥料的吸同一作物不同生育期对肥料的吸 收不均衡。收不均衡。3.3.不同生育期，施肥作用不同不同生育期，施肥作用不同 需肥临界期需肥临界期 植物营养最大效率期植物营养最大效率期小麦、棉花除需较多的氮外，小麦、棉花除需较多的氮外，P、K肥的需要量肥的需要量也较多；也较多；烟草、马铃薯需烟草、马铃薯需K
34、较多；较多；水稻需硅较多；水稻需硅较多；豆科、茄科需钙较多；豆科、茄科需钙较多；油料作物需镁较多；油料作物需镁较多；油菜需硼较多。油菜需硼较多。三、施肥指标三、施肥指标1.1.土壤营养指标土壤营养指标2.2.作物形态指标（作物形态指标（相貌、叶色相貌、叶色）3.3.生理生化指标生理生化指标体内养分状况体内养分状况叶绿素含量叶绿素含量酰胺和淀粉含量酰胺和淀粉含量酶活性酶活性四、发挥和提高肥效的措施四、发挥和提高肥效的措施 肥水适当配合，以水控肥，肥水适当配合，以水控肥，以肥济水以肥济水 2.2.适当深耕，改善土壤条件适当深耕，改善土壤条件3.3.改善光照条件，充分发挥肥水改善光照条件，充分发挥肥水 的增产作用的增产作用 4.4.改善施肥方式改善施肥方式养分释放与植物需求基本一致养分释放与植物需求基本一致日本在水稻上应用控释肥面积占 20%五、无土栽培五、无土栽培 Soilless culture无土栽培花卉
