1、厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学第一节第一节 海洋经典食物链和微型生物食物网海洋经典食物链和微型生物食物网 一、海洋经典食物链一、海洋经典食物链（一）牧食食物链（一）牧食食物链v 大洋食物链（大洋食物链（6个营养级）个营养级）微型浮游生物（小型鞭毛藻）小型浮游动物（原生动物）大型浮游动物（桡足类）巨型浮游动物（毛颚动物、磷虾）食浮游动物的鱼类（灯笼鱼）食鱼的动物（金枪鱼、鱿鱼）厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v沿岸、大陆架食物链（沿岸、大陆架食物链（4个营养级）个营养级）v 上升流区食物链（
2、上升流区食物链（3个营养级）个营养级）小型浮游植物（硅藻、甲藻）大型浮游动物（桡足类）底栖植食者（蛤、蚌类）食浮游动物的鱼类（鲱鱼）底栖肉食者（鳕鱼）食鱼的鱼类（鲑鱼、鲨鱼）水层底层大型浮游植物（链状硅藻）食浮游生物的鱼类（鳀鱼）或 巨型浮游动物（大型磷虾）食浮游生物的鲸（须鲸）厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v碎屑（浮游植物及水底大型植物、其中有原生动物和细菌等）碎屑（浮游植物及水底大型植物、其中有原生动物和细菌等）碎屑取食碎屑取食者（如线虫、多毛类、腹足类、小螃蟹、虾类和小鱼）者（如线虫、多毛类、腹足类、小螃蟹、虾类和小鱼）小型食肉动物小型食肉动物（鲤科小鱼）（鲤科
3、小鱼）大型食肉动物（游钓鱼类）大型食肉动物（游钓鱼类）v碎屑来源：碎屑来源：尸体、蜕皮、粪团尸体、蜕皮、粪团v碎屑在海洋生态系统中的碎屑在海洋生态系统中的重要性重要性：v 能流大能流大;v 加强生态系统的多样性与稳定性加强生态系统的多样性与稳定性;v 对近岸和外海、大洋表层和底层的能量流（和物质流）起联结作用对近岸和外海、大洋表层和底层的能量流（和物质流）起联结作用;v 营养价值营养价值很高。很高。（二）碎屑食物链（二）碎屑食物链厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学二、微型生物食物环（网）二、微型生物食物环（网）（一）什么叫微食物环（网）（一）什么叫微食物环（网）v网采浮游
4、植物网采浮游植物桡足类桡足类鱼类鱼类v细菌的二次生产（细菌的二次生产（bacterial secondary production）vDOM 异养浮游细菌异养浮游细菌原生动物原生动物桡足类的摄食关系桡足类的摄食关系 vDOM 原生动物原生动物桡足类桡足类v微微型自养生物微微型自养生物原生动物原生动物桡足类的摄食关系桡足类的摄食关系v“微型生物食物网微型生物食物网”（microbial food web）厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学（二）微型生物食物网的基本结构（二）微型生物食物网的基本结构厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学（三）病毒在微食物网中
5、的作用（三）病毒在微食物网中的作用 v病毒对微食物网中各类生物的数量平衡和维持相对稳定性起病毒对微食物网中各类生物的数量平衡和维持相对稳定性起重要作用，或者说，病毒也应是微食物网的重要成员。重要作用，或者说，病毒也应是微食物网的重要成员。v海洋病毒的生产力能直接影响细菌生产力，抑制浮游植物和海洋病毒的生产力能直接影响细菌生产力，抑制浮游植物和原生动物的繁殖率。原生动物的繁殖率。v病毒感染造成的细菌、浮游植物和原生动物裂解死亡过程中病毒感染造成的细菌、浮游植物和原生动物裂解死亡过程中产生的产生的DOM，反过来又能促进细菌的繁殖。，反过来又能促进细菌的繁殖。v原生动物不仅能摄食异养细菌以及微型和微
6、微型自养生物，原生动物不仅能摄食异养细菌以及微型和微微型自养生物，同时也能摄食病毒。同时也能摄食病毒。厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学三、微食物环中各类生物的生物量与生产力三、微食物环中各类生物的生物量与生产力（一）异养细菌（一）异养细菌v营养丰富海区，细菌丰度可达营养丰富海区，细菌丰度可达6.3106 cell/ml，即使是在营即使是在营养物质少的养物质少的4,200m深海中，细菌数量也有深海中，细菌数量也有3.4104 cell/ml。v虽然细菌的生产速度依海域和深度的不同变化很大，但是多虽然细菌的生产速度依海域和深度的不同变化很大，但是多数相当于初级生产速率的数相
7、当于初级生产速率的2030%。厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学（二）微微型光合自养生物（二）微微型光合自养生物v蓝细菌：粒径为蓝细菌：粒径为0.51.5 m，103105个个/ml 水平。水平。v原绿球菌：原绿球菌：0.40.8 m，数量通常高于蓝细菌（在寡营养海区要数量通常高于蓝细菌（在寡营养海区要高出高出12个数量级）。个数量级）。v微微型光合真核生物：丰度一般比原绿球菌和蓝细菌少。微微型光合真核生物：丰度一般比原绿球菌和蓝细菌少。（三）微型和小型浮游动物（三）微型和小型浮游动物v粒径粒径220 m大小的原生动物，主要由鞭毛虫和部分纤毛虫（无壳大小的原生动物，主要由
8、鞭毛虫和部分纤毛虫（无壳纤毛虫）组成。纤毛虫）组成。厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学四、微食物网在海洋生态系统能流、物流中的重要作用四、微食物网在海洋生态系统能流、物流中的重要作用（一）在能流过程中的作用（一）在能流过程中的作用 v与经典食物链共同构成完整的海洋生态系统能流结构与经典食物链共同构成完整的海洋生态系统能流结构 v微食物网能流量在海洋生态系统能流量基础环节中占有很高的比微食物网能流量在海洋生态系统能流量基础环节中占有很高的比例例v异养微生物和超微型自养生物的生产力总和构成大部分海域能流异养微生物和超微型自养生物的生产力总和构成大部分海域能流的主要基础环节的主
9、要基础环节v大部分海区的中型浮游动物仅直接消耗浮游植物总生产量的较少大部分海区的中型浮游动物仅直接消耗浮游植物总生产量的较少部分（不超过部分（不超过1/3）。）。厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v营养物质在营养物质在微食物网微食物网中的更新很快中的更新很快v微食物网的消费者所产生的微细有机碎屑可长时间的滞留在真光层微食物网的消费者所产生的微细有机碎屑可长时间的滞留在真光层水体中，对维持真光层的营养物质供应和稳定初级生产水平有很重水体中，对维持真光层的营养物质供应和稳定初级生产水平有很重要的意义。要的意义。v微食物网微食物网产生的小颗粒在细菌作用下形成的微小有机凝聚体中有
10、丰产生的小颗粒在细菌作用下形成的微小有机凝聚体中有丰富的溶解有机物、细菌和微型异养生物，是营养物质快速循环的活富的溶解有机物、细菌和微型异养生物，是营养物质快速循环的活性中心。性中心。（二）在物质循环中的作用（二）在物质循环中的作用厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学第二节第二节 海洋简化食物网及营养结构的上行下行控海洋简化食物网及营养结构的上行下行控制制 一、简化食物网及营养物种一、简化食物网及营养物种v营养结构分析的难题：海洋食物关系（食物网）是非常复杂，营养结构分析的难题：海洋食物关系（食物网）是非常复杂，初级碎
11、屑物来源难以归入某一特定的营养级。初级碎屑物来源难以归入某一特定的营养级。v“营养层次营养层次”、功能群（同资源种团）、功能群（同资源种团）v简化食物网简化食物网v营养层次关键功能种营养层次关键功能种厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学二、食物网的上行控制和下行控制二、食物网的上行控制和下行控制 v上行控制（上行控制（bottom-up control）是指较低营养层次（如是指较低营养层次（如浮游植物）的种类组成和生物量对较高营养层次（如浮游植物）的种类组成和生物
12、量对较高营养层次（如食植性浮游动物和鱼类）的种类组成和生物量的控制食植性浮游动物和鱼类）的种类组成和生物量的控制作用，即所谓资源控制。作用，即所谓资源控制。v下行控制（下行控制（top-down control）是指较高营养层次（捕是指较高营养层次（捕食者）的种类组成和生物量对较低营养层次（被捕食食者）的种类组成和生物量对较低营养层次（被捕食者）的控制作用，即所谓捕食者控制。者）的控制作用，即所谓捕食者控制。厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v海洋浮游动物同时具有上行控制和下行控制的重要作海洋浮游动物同时具有上行控制和下行控制的重要作用用v对初级生产力的控制对初级生产力的
13、控制 v对营养级间生态转换效率的调控：功能响应与数量响对营养级间生态转换效率的调控：功能响应与数量响应应 v对高层捕食者的控制作用对高层捕食者的控制作用 v对水层对水层底栖耦合（底栖耦合（pelagic benthic coupling）关系的）关系的控制作用控制作用 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学三、营养层次的测定三、营养层次的测定（一）食性分析法（一）食性分析法 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学（二）稳定同位素法（二）稳定同位素法 v利用一种元素具有不同同位素（化学性质相同，但质量不利用一种元素具有不同同位素（化学性质相同，但质量不同）的特
14、征，根据同位素相对丰度在不同营养级间的差异同）的特征，根据同位素相对丰度在不同营养级间的差异来分析食物网。来分析食物网。v在生物学传递过程中，较重的同位素会滞留而产生富集。在生物学传递过程中，较重的同位素会滞留而产生富集。厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学四、粒径谱、生物量谱的概念及其在海洋生态系四、粒径谱、生物量谱的概念及其在海洋生态系统能流研究中的应用统能流研究中的应用（一）粒径谱、生物量谱的概念（一）粒径谱、生物量谱的概念v粒径谱：粒径谱：如果把海洋中的生物，从微生物和单细胞浮游植物到浮如果把海洋中的生物，从微生物和单细胞浮游植物到浮游动物、直至鱼类和哺乳类，都视为
15、游动物、直至鱼类和哺乳类，都视为“颗粒颗粒”，并以统一的相应，并以统一的相应球型直径球型直径(equivalent spherical diameter,ESD)表示其大小，那么某表示其大小，那么某一特定生态系统各粒度级上的生物量分布将遵循一定的规律，即一特定生态系统各粒度级上的生物量分布将遵循一定的规律，即顺营养层次向上总生物量略有下降。顺营养层次向上总生物量略有下降。厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v 在平衡状态下粒径谱是一条有着很低斜率的直线在平衡状态下粒径谱是一条有着很低斜率的直线 10-3 10-4 10-5 10-2 10-1 10-3 10-4 10-2
16、10-1 1 102 103 10 1 鞭毛虫鞭毛虫 浮游动物浮游动物 鱼、鱿鱼鱼、鱿鱼 金枪鱼金枪鱼 硅藻硅藻 磷虾磷虾 须鲸须鲸 粒径粒径/cm 生物量生物量/(g/m3)图图8.16 海洋食物链中不同个体大小的平均生物量（海洋食物链中不同个体大小的平均生物量（Lalli&Parsons 1997）上线：南大洋上线：南大洋 下线：赤道太平洋下线：赤道太平洋 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学生物量谱生物量谱 v相同相同ESD的颗粒（生物）其的颗粒（生物）其含能量差别很大。以生物量含能量差别很大。以生物量谱（谱（biomass size spectra）代代替粒径谱能更
17、准确反映不同替粒径谱能更准确反映不同粒级成员能量的关系，其实粒级成员能量的关系，其实质是生物量能谱质是生物量能谱。厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学(二二)粒径谱、生物量谱概念在海洋生态系统能流中的应用粒径谱、生物量谱概念在海洋生态系统能流中的应用 v粒径谱和生物量谱可反映生态系统的状态或动态；粒径谱和生物量谱可反映生态系统的状态或动态；v可以对不同生态系统的特点进行比较；可以对不同生态系统的特点进行比较；v从某一粒度级的生物量去推算其他粒度级的生物量或产量。从某一粒度级的生物量去推算其他粒度级的生物量或产量。可以作为确定最大持续捕捞量的依据，也可以应用粒径谱方可以作为确
18、定最大持续捕捞量的依据，也可以应用粒径谱方法计算初级生产力。法计算初级生产力。v应用的主要特点：简便、实用应用的主要特点：简便、实用 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学第三节第三节 消费者的能流分析与次级生产力消费者的能流分析与次级生产力 一、消费者的能量收支模式与生态效率一、消费者的能量收支模式与生态效率（一）消费者的能量收支模式（一）消费者的能量收支模式 vCFURG v肉食性鱼类：肉食性鱼类：100C20F7U44R29Gv植食性鱼类：植食性鱼类：100C41F2U37R20G厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学（二）生态效率与生态学金字塔（二）
19、生态效率与生态学金字塔 食物种群食物种群 动物得到的动物得到的 动物未得到的动物未得到的 动物吃进的动物吃进的 动物未吃进的动物未吃进的 被同化的被同化的 未同化的未同化的 次级生产量次级生产量 呼吸代谢呼吸代谢 被被更更高高营养营养级取食级取食 未被取食未被取食 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v 同化效率同化效率v Ae A/Cv生产者：被植物固定的能量生产者：被植物固定的能量/植物吸收的太阳能植物吸收的太阳能v消费者：被动物消化吸收的能量消费者：被动物消化吸收的能量/动物摄食的能量动物摄食的能量v总生长（生产）效率总生长（生产）效率v指消费者的净产量（指消费者的净
20、产量（P）占其摄食量的比值）占其摄食量的比值 vK1P/C v净生长（生产）效率净生长（生产）效率 v消费者的净产量与其同化量的比值消费者的净产量与其同化量的比值vK2P/A 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v 消费效率（利用效率）消费效率（利用效率）v n+1营养级消费（即摄食）的能量占营养级营养级消费（即摄食）的能量占营养级n净产量的比值净产量的比值 vEc Cn+1/Pnv消费效率消费效率n+1营养级消费能量营养级消费能量/n营养级的净生产量营养级的净生产量v 林德曼效率林德曼效率vn+1营养级获得的能量营养级获得的能量/n营养级获得的能量营养级获得的能量vLeC
21、n+1/Cn(An/Cn)(Pn/An)(Cn+1/Pn)厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学生态效率的一些规律：生态效率的一些规律：v一般大型动物的生长效率低于小型动物，老年低于幼年。一般大型动物的生长效率低于小型动物，老年低于幼年。v肉食动物的同化效率高于植食动物。肉食动物的同化效率高于植食动物。v变温动物的生长效率高于恒温动物。变温动物的生长效率高于恒温动物。v大洋群落食物链的平均生态效率比沿岸上升流区的低。大洋群落食物链的平均生态效率比沿岸上升流区的低。v与陆地食植性动物对植物的消耗和吸收相比较，海洋浮与陆地食
22、植性动物对植物的消耗和吸收相比较，海洋浮游动物对浮游植物的利用效率和总生长效率都比较高。游动物对浮游植物的利用效率和总生长效率都比较高。v海洋生态系统平均生态效率通常比陆地的高海洋生态系统平均生态效率通常比陆地的高。厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学二、各类消费者的生物量与生产力二、各类消费者的生物量与生产力（一）消费者的生物量与生产力（一）消费者的生物量与生产力v生态学上常用生产量与平均生物量的比率（简称生态学上常用生产量与平均生物量的比率（简称P/B比值或周转率）来比比值或周转率）来比较各类动物的次级生产水平。较各类动物的次级生产水平。v浮游动物的浮游动物的P/B（年
23、）比值变化范围很大，但大部分种群多在（年）比值变化范围很大，但大部分种群多在1030之间，之间，比浮游植物的比浮游植物的P/B比值小一个数量级。比值小一个数量级。v食植性种类比食肉性种类的高，小型浮游动物比大型浮游动物的高。食植性种类比食肉性种类的高，小型浮游动物比大型浮游动物的高。v鱼类的鱼类的P/B（年）比值比浮游动物至少又少一个数量级。（年）比值比浮游动物至少又少一个数量级。厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学（二）影响消费者产量的因素（二）影响消费者产量的因素 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋
24、生态学三、动物种群产量的测定方法三、动物种群产量的测定方法（一）股群法（一）股群法（cohort method）v存活个体的增重量加上损失的个体的增重量存活个体的增重量加上损失的个体的增重量P n2（w2wl）（n1n2）（w2w12）P （n1 n2）（w2 w12）P （n1n2）（w1w22）（n2w2n1wl）厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学（二）积累生长法（二）积累生长法（cumulative grow method）v繁殖连续、世代互相重叠的种类，很难通过现场调查其同一世代繁殖连续、世代互相重叠的种类，很难通过现场调查其同一世代群体的个体数和生物量变化来估算种群产量群体的个体数和生物量变化来估算种群产量。（三）碳收支法（三）碳收支法（the carbon-budget method）vP C（F R U）v同化量同化量A C F U，P A R PnWt nWt nWt 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学第四节第四节 生态系统层次的能流分析生态系统层次的能流分析 一、英吉利海峡西部沿岸能流分析一、英吉利海峡西部沿岸能流分析 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学
