1、第二节第二节 糖的分解代谢糖的分解代谢第三节第三节 糖的合成代谢糖的合成代谢第一节第一节 糖类的消化、吸收与转运糖类的消化、吸收与转运本章小结本章小结预备知识预备知识糖类物质的化学组成和结构糖类物质的化学组成和结构D-葡萄糖葡萄糖 2D-果糖果糖222C-HO编辑课件糖类物质的分类糖类物质的分类v单糖：不能被水解为更小分子的糖。葡萄糖、果糖等。单糖：不能被水解为更小分子的糖。葡萄糖、果糖等。v寡糖（低聚糖）：寡糖（低聚糖）：6个、个、10或或20个以下。蔗糖、麦芽糖等个以下。蔗糖、麦芽糖等v多糖：多糖：20个以上个以上。v结合糖：糖蛋白、蛋白聚糖结合糖：糖蛋白、蛋白聚糖糖类的存在与来源糖类的存
2、在与来源还原糖与非还原糖还原糖与非还原糖糖类物质的主要生物学作用糖类物质的主要生物学作用 编辑课件糖的生理功能糖的生理功能能源物质；结构成分；转变为其他物质；作为细胞识别的信能源物质；结构成分；转变为其他物质；作为细胞识别的信息分子息分子(糖链、糖蛋白糖链、糖蛋白)v最主要的生理功能是提供能量。葡萄糖完全氧化为最主要的生理功能是提供能量。葡萄糖完全氧化为CO2和和H2O，标准自由能为标准自由能为2840KJ/mol（相当于（相当于679kcal/mol）。v是机体重要的碳源，糖代谢的中间产物（作为前体）可转变成是机体重要的碳源，糖代谢的中间产物（作为前体）可转变成其他的含碳化合物，如氨基酸、脂
3、肪酸、核苷等。其他的含碳化合物，如氨基酸、脂肪酸、核苷等。v是组成人体组织结构的重要成分之一。例如，蛋白聚糖和糖蛋是组成人体组织结构的重要成分之一。例如，蛋白聚糖和糖蛋白构成结缔组织、软骨和骨的基质；糖蛋白和糖脂是细胞膜的构白构成结缔组织、软骨和骨的基质；糖蛋白和糖脂是细胞膜的构成成分。成成分。v还有其他的一些特殊功能：体内有一些具有特殊生理功能的糖还有其他的一些特殊功能：体内有一些具有特殊生理功能的糖蛋白；糖的磷酸衍生物可以形成许多重要的生物活性物质，如蛋白；糖的磷酸衍生物可以形成许多重要的生物活性物质，如NAD+、FAD、ATP等等。编辑课件D-葡萄糖葡萄糖 2D-果糖果糖222编辑课件常
4、见的低聚糖常见的低聚糖麦芽糖：麦芽糖：蔗糖：蔗糖：HOHOHHHOHCH2OHH132456OHHOHOHHHCH2OHH132456O还原糖还原糖 非非还原糖还原糖OHHOHOHHHOHCH2OHH132456OHHOHHOHCH2OH23456CH2OH编辑课件（还原端）OHHOHOHHHOHCH2OHH146HOHOHHHCH2OHH1456OOHHOHOHHHOHCH2OHH146HOHOHHHCH2OHH1456OO（非还原端）直链淀粉直链淀粉编辑课件支链淀粉支链淀粉OHOHOHHHCH2H1456HOHOHHHOCH2OHH146HOHOHHHCH2OHH145OHOHOHHHCH
5、2OHH14OHOHOHHHOCH2OHH146HOHOHHHCH2OHH1456OHOHOHHHCH2OHH146OOO.-1，6糖苷键编辑课件支支淀淀粉粉的的结结构构编辑课件直链淀粉的螺旋状空间结构示意图直链淀粉的螺旋状空间结构示意图.编辑课件几种粮食淀粉粒的显微图几种粮食淀粉粒的显微图A A 玉米玉米 B B 小麦小麦 C C 籼米籼米 D D 马铃薯马铃薯 E E 蚕豆蚕豆ABCDE编辑课件淀粉淀粉-碘复合物的颜色碘复合物的颜色 链长（链长（D-葡萄糖残基数葡萄糖残基数）螺旋圈数螺旋圈数颜色颜色122无色无色12152棕棕203035红红354067紫紫45以上以上9以上以上蓝蓝编辑课
6、件学习代谢途径的技巧和要求学习代谢途径的技巧和要求n概念概念n反应过程：起始物反应过程：起始物 终产物终产物 重要中间产物重要中间产物 重要反应重要反应(限速酶催化的反应、限速酶催化的反应、产能与耗能反应产能与耗能反应)n反应部位：器官，细胞内定位反应部位：器官，细胞内定位n生理意义：如生成生理意义：如生成ATP的数量的数量n代谢调节：主要调节点，主要变构抑制剂、代谢调节：主要调节点，主要变构抑制剂、变构激活剂变构激活剂n各代谢途径之间的联系和调控各代谢途径之间的联系和调控编辑课件第一节第一节 糖类的消化、吸收与转运糖类的消化、吸收与转运少量麦芽糖少量麦芽糖 很少分解很少分解 葡萄糖葡萄糖 血
7、液血液 肝脏肝脏(肝葡萄糖肝葡萄糖 肝糖原肝糖原)血液血液(血糖血糖)分解分解 肌肉肌肉(肌葡萄糖肌葡萄糖 肌糖原肌糖原)食物食物 口腔口腔 胃胃 十二指肠十二指肠 肠肠血糖正常范围：血糖正常范围：3.96.1mmol/L 编辑课件葡萄糖的运送葡萄糖的运送编辑课件乳糖不耐受综合症乳糖不耐受综合症（lactose intolerance syndrom）有些成年人由于乳糖酶缺乏，在食有些成年人由于乳糖酶缺乏，在食用牛奶后乳糖不能在小肠内完全消化吸用牛奶后乳糖不能在小肠内完全消化吸收，进入大肠后由细菌转化为有害物质，收，进入大肠后由细菌转化为有害物质，引起腹胀、腹泻等症状。引起腹胀、腹泻等症状。编
8、辑课件糖代谢概况糖代谢概况血糖血糖食物糖食物糖葡萄糖葡萄糖消消 化化吸收吸收肝脏肝脏葡萄糖葡萄糖肝糖原肝糖原合成合成分解分解乳酸乳酸糖异生糖异生血液血液肌糖原肌糖原葡萄糖葡萄糖CO2+H2O+ATP有氧氧化有氧氧化糖酵解糖酵解乳酸乳酸+ATP血乳酸血乳酸肌肉肌肉转变为转变为其他物质其他物质(大量大量)(少量少量)合合 成成编辑课件第二节糖的分解代谢第二节糖的分解代谢一、葡萄糖的分解代谢一、葡萄糖的分解代谢（一）葡萄糖（一）葡萄糖无氧降解无氧降解1.糖酵解作用糖酵解作用2.乳酸发酵与乙醇发酵乳酸发酵与乙醇发酵（二）（二）葡萄糖葡萄糖有氧降解有氧降解1.糖酵解途径糖酵解途径2.三羧酸循环阶段三羧酸
9、循环阶段3.电子传递（氧化磷酸化）电子传递（氧化磷酸化）（三）磷酸戊糖途径（三）磷酸戊糖途径（四）乙醛酸循环（四）乙醛酸循环二、糖原、淀粉、低聚糖的分解代谢二、糖原、淀粉、低聚糖的分解代谢编辑课件一、葡萄糖的分解代谢一、葡萄糖的分解代谢无氧降解：无氧降解：不能将糖彻底氧化成不能将糖彻底氧化成CO2和和H2O；电子最终受体是无机物电子最终受体是无机物(某些微生物某些微生物)或是未被彻底氧化的中或是未被彻底氧化的中间物间物(微生物称发酵；其它体内称酵解微生物称发酵；其它体内称酵解)；释能少。释能少。发酵（酵母菌或浸出液）：发酵（酵母菌或浸出液）：G2乙醇乙醇2CO2酵解（肌肉细胞）：酵解（肌肉细胞
10、）：G2乳酸乳酸EMP途径：途径：G2丙酮酸丙酮酸糖酵解作用：糖酵解作用：G丙酮酸丙酮酸2ATP3638ATP有氧降解：有氧降解：能将糖彻底氧化成能将糖彻底氧化成CO2和和H2O；电子最终受体是分子氧；电子最终受体是分子氧；释能多。释能多。编辑课件（一）葡萄糖无氧降解（一）葡萄糖无氧降解1.糖酵解作用糖酵解作用最早被阐明的代谢途径（最早被阐明的代谢途径（EMP）指酶将葡萄糖分解为丙酮酸并伴随着生成指酶将葡萄糖分解为丙酮酸并伴随着生成ATP的过程。的过程。v在细胞质中进行，不需氧，共在细胞质中进行，不需氧，共10 10 步，需步，需1010种酶，需种酶，需MgMg2+2+v有有 3 3 处不可逆
11、，决定了处不可逆，决定了 G G 的分解速度。的分解速度。v有有 2 2 处底物水平磷酸化，形成处底物水平磷酸化，形成4 4分子分子ATPATP。v耗用耗用 2ATP2ATP。有多次异构和有磷酸化。有多次异构和有磷酸化(意义第意义第6666页页)。v形成形成 2NADH2NADHH H酵解过程酵解过程糖酵解的调节糖酵解的调节糖酵解生物学意义糖酵解生物学意义各种已糖进入酵解的途径各种已糖进入酵解的途径编辑课件2编辑课件糖酵解分为两大阶段糖酵解分为两大阶段前前5步为准备阶段：步为准备阶段：1个个6C 糖糖2个个3C 糖糖G1,6二磷酸果糖二磷酸果糖2个个3磷酸甘油醛磷酸甘油醛后后5步为产生步为产生
12、ATP的贮能阶段：的贮能阶段：2个个3磷酸甘油醛磷酸甘油醛2个丙酮酸个丙酮酸2ATP4ATP酵解过程酵解过程（1）葡萄糖的磷酸化）葡萄糖的磷酸化激酶：催化激酶：催化ATP分子的磷酸基（分子的磷酸基（-磷酰基）转移到底物上的磷酰基）转移到底物上的酶称激酶。酶称激酶。已糖激酶已糖激酶(肌肉肌肉KmKm为为0.1mmol/L0.1mmol/L是同工酶是同工酶)和葡萄糖激酶和葡萄糖激酶(肝肝KmKm为为10mmol/L10mmol/L，专一性强，与底物亲合力低专一性强，与底物亲合力低)，它是一个，它是一个诱导酶，由胰岛素促使合成。诱导酶，由胰岛素促使合成。+ADPOCH2OHHOOHOHOH+ATP
13、已糖激酶已糖激酶（Glucokintase）OCH2OHOOHOHOHP葡萄糖葡萄糖(G)葡糖葡糖-6-磷酸磷酸(G-6-P)G0=-4.0Kcal/molMg2+或或Mn2+编辑课件v己糖激酶（己糖激酶（hexokinase）存在于所有细胞，通常可以磷酸）存在于所有细胞，通常可以磷酸化葡萄糖，也可以磷酸化果糖、甘露糖等。在肝细胞中，同化葡萄糖，也可以磷酸化果糖、甘露糖等。在肝细胞中，同时存在另一种己糖激酶时存在另一种己糖激酶葡萄糖激酶（葡萄糖激酶（glucokinase），对葡），对葡萄糖有特异活性。两者的酶动力学和调节特性不同，与生理萄糖有特异活性。两者的酶动力学和调节特性不同，与生理功能
14、相关。功能相关。（2）果糖）果糖-6-磷酸生成磷酸生成OCH2OHOOHOHOHP 己糖磷酸异构酶己糖磷酸异构酶（Glucose phosphate isomerase）OCH2OHOCH2POHOH果糖果糖-6-磷酸磷酸 (F-6-P)G0=0.4 Kcal/mol（3）果糖）果糖-1,6-二磷酸的生成二磷酸的生成OCH2OHOCH2POHOH+ATP 果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶（PFK-1）OCH2OOCH2POHOHP果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸(F-1,6-2P)+ADPG0=-3.4 Kcal/mol此酶为限速酶此酶为限速酶（4）磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成CH2OC=OCH2OHP
15、磷酸二羟磷酸二羟丙酮丙酮(DHAP)+CHOCHOHCH2O P甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 (GAP)456123OCH2OOCH2POHOHP 醛缩酶醛缩酶（Aldolase）G0=+5.73 Kcal/molDHAP 丙糖磷酸异构酶丙糖磷酸异构酶（Triosephosphate isomerase）CHOCHOHCH2O P3215、G0=+1.8 Kcal/mol甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸(GAP)编辑课件CH2OC=OCH2OHP磷酸二羟磷酸二羟丙酮丙酮(DHAP)+CHOCHOHCH2O P甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 (GAP)456123OCH2OOCH2POHOHP 醛缩酶醛缩酶
16、（Aldolase）G0=+5.73 Kcal/molDHAP 丙糖磷酸异构酶丙糖磷酸异构酶（Triosephosphate isomerase）CHOCHOHCH2O P321G0=+1.8 Kcal/mol甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸(GAP)（6）甘油酸）甘油酸-1，3二磷酸的生成二磷酸的生成此反应既是氧化反应，又是磷酸化反应。此反应既是氧化反应，又是磷酸化反应。重金属离子和重金属离子和碘乙酸可与酶的碘乙酸可与酶的-SH结合，抑制此酶活性，结合，抑制此酶活性，砷砷酸盐能与磷酸底物竞争，使氧化作用与磷酸化作用解偶联。酸盐能与磷酸底物竞争，使氧化作用与磷酸化作用解偶联。甘油醛甘油醛-3-磷酸脱
17、氢酶磷酸脱氢酶(Glyceraldehyde-phosphate dehydrogenase)COCHOHCH2OPPO+NADH+H+甘油酸甘油酸-1-3二磷酸二磷酸CHOCHOHCH2OP+NAD+Pi甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸G0=+1.5 Kcal/mol（7）甘油酸）甘油酸-3-磷酸的生成磷酸的生成第一次底物水平磷酸化，第一次产生第一次底物水平磷酸化，第一次产生ATP的反应。的反应。COCHOHCH2OPPO+ADPCOHCHOHCH2OPO+ATP 甘油酸磷酸激酶甘油酸磷酸激酶(Phosphoglyceric kinase)甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸G0=-4.50 Kcal/mo
18、l（8）甘油酸）甘油酸-2-磷酸的生成磷酸的生成 甘油酸磷酸变位酶甘油酸磷酸变位酶(Phosphoglyceromutase)甘油酸甘油酸-2-磷酸磷酸中间产物是：中间产物是：2,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(BPG)G0=+1.1 Kcal/molPCOOHHCOCH2OHCOHCHOHCH2OPO（9）磷酸烯醇式丙酮酸的生成）磷酸烯醇式丙酮酸的生成+H2OPCOOHHCOCH2OH烯醇化酶烯醇化酶(Enolase)COOH COCH2P烯醇丙酮酸烯醇丙酮酸-2-磷酸磷酸(PEP)G0=+0.4 Kcal/mol（10）丙酮酸的生成）丙酮酸的生成+ADPCOOH COCH2P丙酮酸激酶丙酮酸
19、激酶 (Pyr kinase)COOH COHCH2烯醇丙酮酸烯醇丙酮酸+ATPG0=-7.5 Kcal/mol第二次底物水平磷酸化反应第二次底物水平磷酸化反应COOH C=OCH3丙酮酸丙酮酸C1和和C6形形成丙酮酸成丙酮酸中的中的C3编辑课件糖酵解的调节糖酵解的调节编辑课件（1 1）磷酸果糖激酶）磷酸果糖激酶1 1(PFKPFK关键限速步骤，变构酶，同工酶）关键限速步骤，变构酶，同工酶）抑制剂：抑制剂：ATP、柠檬酸、脂肪酸和、柠檬酸、脂肪酸和H+激活剂：激活剂：AMP、F-2.6-BP (F-2.6-2BP)：提高亲合力，降低提高亲合力，降低ATPATP的抑制。前馈刺激。的抑制。前馈刺激
20、。磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶2果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶2双功能酶：双功能酶：一条单一多肽链上的两一条单一多肽链上的两个结构域各催化不同的反应，具有两个结构域各催化不同的反应，具有两种酶的功能。磷酸化后果糖二磷酸酶种酶的功能。磷酸化后果糖二磷酸酶有活性，而磷酸果糖激酶无活性。有活性，而磷酸果糖激酶无活性。协同控制作用：协同控制作用：编辑课件（2）已糖激酶（变构酶）已糖激酶（变构酶）别构抑制剂（负效应调节物）：别构抑制剂（负效应调节物）：G-6-P和和ATP 别构激活剂（正效应调节物）：别构激活剂（正效应调节物）：ADP（3 3）丙酮酸激酶（变构酶，共价调节酶）丙酮酸激酶（变构酶，共价调节酶）抑制剂
21、：抑制剂：ATP，乙酰乙酰CoA、长链脂肪酸、长链脂肪酸、Ala、激活剂：激活剂：F-1.6-BP共价修饰：磷酸化后活性降低共价修饰：磷酸化后活性降低编辑课件糖酵解生物学意义糖酵解生物学意义在无氧情况下，产生在无氧情况下，产生ATP的最有效的方式。在有的最有效的方式。在有些组织中，无氧下，必须靠糖酵解进行能量的产生。些组织中，无氧下，必须靠糖酵解进行能量的产生。如：成熟红细胞无线粒体，不能进行有氧氧化。只能如：成熟红细胞无线粒体，不能进行有氧氧化。只能通过酵解提供能量。通过酵解提供能量。C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP+2H2O编辑课
22、件各种已糖进入酵解的途径各种已糖进入酵解的途径丙酮酸丙酮酸88页页编辑课件丙酮酸的去路丙酮酸的去路无氧条件下：无氧条件下：乳酸发酵乳酸发酵乙醇发酵乙醇发酵有氧条件下：有氧条件下：丙酮酸进入线粒体形成乙酰丙酮酸进入线粒体形成乙酰CoA参加参加三羧酸循环。彻底氧化成三羧酸循环。彻底氧化成CO2和和H2O。NADHH经经穿梭机制穿梭机制进入线粒体后，再经呼进入线粒体后，再经呼吸链氧化成吸链氧化成H2O，编辑课件乳酸发酵（在肌肉细胞中称酵解）乳酸发酵（在肌肉细胞中称酵解）2ATP2H2O总反应式总反应式：葡萄糖葡萄糖2Pi2ADP2乳酸乳酸2ATP2H2O2.乳酸发酵与乙醇发酵乳酸发酵与乙醇发酵编辑课
23、件糖酵解乳酸发酵途径的生理意义糖酵解乳酸发酵途径的生理意义1.缺氧条件下迅速为生命活动提供能量的缺氧条件下迅速为生命活动提供能量的途径，尤其对肌肉收缩更为重要。途径，尤其对肌肉收缩更为重要。2.是机体某些组织获能或主要获能的方式，是机体某些组织获能或主要获能的方式，如视网膜、神经、癌组织等。成熟红细如视网膜、神经、癌组织等。成熟红细胞几乎完全依赖糖酵解供应能量。胞几乎完全依赖糖酵解供应能量。3.乳酸的利用：可通过乳酸循环（乳酸的利用：可通过乳酸循环（Cori cycle）在肝脏经糖异生途径转化为糖。在肝脏经糖异生途径转化为糖。编辑课件乙醇发酵乙醇发酵总反应式：总反应式：葡萄糖葡萄糖2Pi2AD
24、P2 乙醇乙醇2ATP2H2O2CO2一些酵母和其它微生物在无氧条件下，丙酮酸先后经丙酮酸一些酵母和其它微生物在无氧条件下，丙酮酸先后经丙酮酸脱羧酶和乙醇脱氢酶的催化作用，脱羧还原为乙醇。脱羧酶和乙醇脱氢酶的催化作用，脱羧还原为乙醇。2ATP2H2O2编辑课件（二）（二）葡萄糖葡萄糖有氧降解有氧降解G6O2 6CO2 6H2O 能量能量葡萄糖葡萄糖2 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA3.乙酰乙酰CoA 进入三羧酸循环进入三羧酸循环(柠檬酸循环柠檬酸循环)4.氧化磷酸化：氧化磷酸化：NADHH和和FAD2H经呼吸链传递经呼吸链传递糖酵解途径糖酵解途径编辑课件1.丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA
25、联系糖酵解和三羧酸循环的中心环节联系糖酵解和三羧酸循环的中心环节葡萄糖分解先释放：葡萄糖分解先释放：C3、C4（丙酮酸脱羧）（丙酮酸脱羧）丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体2丙酮酸丙酮酸CoASH2乙酰乙酰CoA2NADHH2CO2CHOCHOHCH2O P456CHOCHOHCH2O P321甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸(GAP)OCH2OOCH2POHOHP 醛缩酶醛缩酶（Aldolase）编辑课件丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体E1丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶(24个个)，E2二氢硫辛酸转乙酰基酶二氢硫辛酸转乙酰基酶(24个个)，二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶(12)，它们均，它们均以
26、二聚体的形式存在。以二聚体的形式存在。E1E2E3E1E2E3E2E3E2E3碱性碱性 pH尿素尿素+编辑课件参与的辅酶参与的辅酶TPP:thiamine pyrophosphate （焦磷酸硫胺素）（焦磷酸硫胺素）FAD:flavin adenine dinucleotide （黄素腺苷酸二核苷酸）（黄素腺苷酸二核苷酸）CoA:coenzyme A（辅酶（辅酶A）NAD:nicotinamide adenine dinucleotide （尼克酰胺腺苷酸二核苷酸）（尼克酰胺腺苷酸二核苷酸）Lipoate（硫辛酸）（硫辛酸）编辑课件反应过程反应过程丙酮酸丙酮酸脱氢酶脱氢酶二氢硫辛酸二氢硫辛酸转
27、乙酰基酶转乙酰基酶二氢硫辛二氢硫辛酸脱氢酶酸脱氢酶抑制抑制抑制抑制E1E2E3砷化物砷化物抑制抑制编辑课件编辑课件调节与控制：调节与控制：产物控制：产物控制：NADH(E3)NADH(E3)和乙酰和乙酰CoA(E2)CoA(E2)与酶的底物竟争活性部位与酶的底物竟争活性部位共价修饰共价修饰E1E1的磷酸化的磷酸化(无活性无活性)和去磷酸化和去磷酸化(有活性有活性)：E2E2分子上结合着两种特殊的酶分子上结合着两种特殊的酶-激酶和磷酸酶激酶和磷酸酶 细胞能荷：细胞能荷：ATP/ADPATP/ADP比值高、酶的磷酸化作用增加，比值高、酶的磷酸化作用增加，GTPGTP抑制抑制 E1E1，AMPAMP
28、活化活化E1E1。CaCa2+2+增加，通过激活磷酸酶使酶系活化。增加，通过激活磷酸酶使酶系活化。1.产物抑制；产物抑制；2.能量控制；能量控制；3.编辑课件3.柠檬酸循环柠檬酸循环(TCA、三羧酸循环，在线粒体内进行、三羧酸循环，在线粒体内进行)v定义：三羧酸循环指乙酰定义：三羧酸循环指乙酰CoA经一系列氧化、脱羧，最终生经一系列氧化、脱羧，最终生成成CO2和和H2O并释放能量的过程。并释放能量的过程。(每轮循环有每轮循环有2个个C原子以原子以乙酰乙酰CoA形式进入形式进入)。v三羧酸循环的反应部位：真核细胞的线粒体和原核细胞的胞三羧酸循环的反应部位：真核细胞的线粒体和原核细胞的胞浆。浆。v
29、重要性：三羧酸循环不仅是糖、脂肪、氨基酸等化合物生物重要性：三羧酸循环不仅是糖、脂肪、氨基酸等化合物生物氧化的共同通路，也是各代谢途径连接的枢纽。氧化的共同通路，也是各代谢途径连接的枢纽。vKrebs循环（循环（1937年提出，年提出，1953年获得诺贝尔奖）。年获得诺贝尔奖）。乙酰乙酰CoA 3NADH+FADH2 +2CO2 +ATP编辑课件CO2CO2反应过程反应过程（1）乙酰辅酶）乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成柠檬酸与草酰乙酸缩合成柠檬酸柠檬酸合酶柠檬酸合酶（2）异柠檬酸的生成）异柠檬酸的生成顺乌头酸酶：这种酶与底物以特殊方式结合（只选择两种顺顺乌头酸酶：这种酶与底物以特殊方式结合（只选择
30、两种顺反异构或旋光异构中的一种结合方式）进行的反应称为不对称反异构或旋光异构中的一种结合方式）进行的反应称为不对称反应。反应。90%柠檬酸、柠檬酸、4%顺乌头酸、顺乌头酸、6%异柠檬酸组成平衡混合物，异柠檬酸组成平衡混合物，顺乌头顺乌头酸酶酸酶顺乌头酸酶顺乌头酸酶（3）-酮戊二酸的生成酮戊二酸的生成 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 Mg2+（Mn2+）（4）-酮戊二酸的氧化脱羧反应酮戊二酸的氧化脱羧反应 -酮戊二酸脱氢酶系为多酶复合体，与丙酮酸脱氢酮戊二酸脱氢酶系为多酶复合体，与丙酮酸脱氢酶系相似（先脱羧，后脱氢）酶系相似（先脱羧，后脱氢）-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系（5）从琥珀酰辅酶）从
31、琥珀酰辅酶A到琥珀酸到琥珀酸在高等植物和细菌中，硫酯键水解释放出的自由能，可直接在高等植物和细菌中，硫酯键水解释放出的自由能，可直接合成合成ATP。在哺乳动物中，先合成在哺乳动物中，先合成GTP，然后在核苷二磷酸激酶的作用，然后在核苷二磷酸激酶的作用下，下，GTP转化成转化成ATP。琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶底物水平磷酸化底物水平磷酸化（6）琥珀酸被氧化成延胡索酸）琥珀酸被氧化成延胡索酸琥珀酸脱氢酶是琥珀酸脱氢酶是TCA循环中唯一嵌入线粒体内膜的酶。循环中唯一嵌入线粒体内膜的酶。丙二酸丙二酸是琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制剂，可阻断三羧酸是琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制剂，可阻断三羧酸循环。循环。琥珀
32、酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶（7）苹果酸的生成）苹果酸的生成延胡索酸酶具有立体异构特性，延胡索酸酶具有立体异构特性，OH只加入延胡索酸只加入延胡索酸双键的一侧，因此只形成双键的一侧，因此只形成L-型苹果酸型苹果酸 延胡索酸酶延胡索酸酶（8）苹果酸被氧化为草酰乙酸）苹果酸被氧化为草酰乙酸平衡有利于逆反应，但生理条件下，反应产物草酰乙平衡有利于逆反应，但生理条件下，反应产物草酰乙酸不断合成柠檬酸，其在细胞中浓度极低，少于酸不断合成柠檬酸，其在细胞中浓度极低，少于10-6mol/L，使反应向右进行。，使反应向右进行。苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶编辑课件C2C6C4C5CO2图10-3 三羧酸循环示意图CO2编辑
33、课件三羧酸循环途径的生物学意义三羧酸循环途径的生物学意义它不仅是糖的有氧分解代谢的途径，也是机体内一切有它不仅是糖的有氧分解代谢的途径，也是机体内一切有机物的碳链骨架氧化成机物的碳链骨架氧化成COCO2 2和和 H2O的必经途径。的必经途径。(NADH、FADH2-H2O)。产生的中间产物在许多生物合成中充当前体原料。所以产生的中间产物在许多生物合成中充当前体原料。所以TCA循环具有分解代谢和合成代谢双重性或称两用性。循环具有分解代谢和合成代谢双重性或称两用性。对生物能源物质的分解供能意义重大，是生物体内糖类、对生物能源物质的分解供能意义重大，是生物体内糖类、脂类、蛋白质等重要有机物相互转变的
34、主要枢纽。脂类、蛋白质等重要有机物相互转变的主要枢纽。三羧酸循环途径的添补反应三羧酸循环途径的添补反应 保持三羧酸循环顺利进行，要有充足的草酰乙酸、苹保持三羧酸循环顺利进行，要有充足的草酰乙酸、苹果酸、琥珀酸等果酸、琥珀酸等C4有机物有机物。编辑课件丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶酮酸羧化酶天冬氨酸草酰乙酸谷氨酸天冬氨酸草酰乙酸谷氨酸 酮戊二酸异酮戊二酸异亮氨酸、缬氨酸、苏氨酸、甲硫氨酸琥珀酰亮氨酸、缬氨酸、苏氨酸、甲硫氨酸琥珀酰CoA高浓度乙酰高浓度乙酰CoACoA是此酶的激动剂是此酶的激动剂其生理意义？其生理意义？编辑课件三羧酸循环的代谢调节三羧酸循环的代谢调节
35、受本身制约系统的和受本身制约系统的和ATP、ADP和和Ca2+对柠檬酸循环的调节对柠檬酸循环的调节底物底物(乙酰乙酰CoACoA、草酰乙酸、草酰乙酸)浓度浓度的推动，产物的推动，产物(NADH)(NADH)浓度的抑制浓度的抑制柠檬酸合酶柠檬酸合酶(限速酶限速酶)：受受ATPATP、ANDHANDH、琥珀酰、琥珀酰-CoA-CoA、酯酰、酯酰-CoA-CoA等的抑制。等的抑制。氟乙酸氟乙酸-氟乙酰氟乙酰-CoA-CoA-氟柠檬酸，氟柠檬酸是顺乌头酸酶氟柠檬酸，氟柠檬酸是顺乌头酸酶 的竟争性抑制剂，它与柠檬酸竟争，称致死性合成反应。的竟争性抑制剂，它与柠檬酸竟争，称致死性合成反应。琥珀酰琥珀酰-C
36、oA-CoA是柠檬酸合酶的竟争性抑制剂。与乙酰是柠檬酸合酶的竟争性抑制剂。与乙酰-CoA-CoA竟争。竟争。异柠檬酸脱氢酶：是一个变构酶异柠檬酸脱氢酶：是一个变构酶 NADHNADH、ATPATP、丙二酸可抑制此酶，、丙二酸可抑制此酶，ADPADP可活化此酶。可活化此酶。-酮戊二酸脱氢酶：与丙酮酸脱羧酶的调节相似。它受酮戊二酸脱氢酶：与丙酮酸脱羧酶的调节相似。它受NADHNADH和和琥珀酰琥珀酰CoACoA和亚砷酸盐抑制。和亚砷酸盐抑制。Ca2+刺激糖原的降解、启动肌肉收缩对刺激糖原的降解、启动肌肉收缩对异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶和和-酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶有激活作用。有激活作用。编辑
37、课件 代谢途径中的酶代谢途径中的酶调节通常为变构效调节通常为变构效应剂调节和共价修应剂调节和共价修饰调节两种。图中饰调节两种。图中红色代表变构抑制，红色代表变构抑制，绿色代表变构激活。绿色代表变构激活。编辑课件121丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶编辑课件三羧酸循环所生成的三羧酸循环所生成的ATP（共生成（共生成24 ATP）26NADH,2FADH2,2GTP(ATP)18ATP4ATP2ATPC6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP2乙酰乙酰CoA 6NADH+2FADH2 +4CO2 +ATP每分子葡萄糖有氧降解成每分子葡萄糖有氧降解成CO2和
38、和H2O所生成的所生成的ATP2丙酮酸丙酮酸2CoASH2乙酰乙酰CoA2NADHH2CO2编辑课件说明说明TCA循环中有二次脱羧反应，脱去的循环中有二次脱羧反应，脱去的C原子分别来自于原子分别来自于草酰乙酸中的草酰乙酸中的C1和和C4。将乙酰将乙酰CoA的二个的二个C原子用同位素标记后，经一轮原子用同位素标记后，经一轮TCA循环后，这两个同位素循环后，这两个同位素C原子的去向是原子的去向是 OAA，二轮循环，二轮循环后这两个同位素后这两个同位素C原子的去向是原子的去向是OAA和和CO2。TCA第二轮释放：第二轮释放：C2或或C5（乙酰（乙酰CoA的羰基碳的羰基碳100%）和和草酰乙酸中的草酰
39、乙酸中的1 1个羧基碳。个羧基碳。TCA第三轮后释放：第三轮后释放：C1或或C6（乙酰（乙酰CoA的甲基碳：的甲基碳：CH3C=O-CoA，每循环一轮释放，每循环一轮释放50%）所有中间产物均可循环再生，每一轮循环彻底降解一分所有中间产物均可循环再生，每一轮循环彻底降解一分子乙酰辅酶子乙酰辅酶A A。TCATCA第一轮循环释放的第一轮循环释放的CO2CO2全来自草酰乙酸部分，乙酰全来自草酰乙酸部分，乙酰CoACoA羰基碳在第二轮循环中释放，甲基碳在第三轮循环羰基碳在第二轮循环中释放，甲基碳在第三轮循环中释放中释放50%50%，以后每循环一轮释放余下的以后每循环一轮释放余下的50%。编辑课件TC
40、A第一轮释放：是草酰乙酸中的两个羧基碳第一轮释放：是草酰乙酸中的两个羧基碳TCA第二轮释放：第二轮释放：C2或或C5（乙酰（乙酰CoA的羰基碳的羰基碳100%）和和草酰草酰乙酸中的乙酸中的1 1个羧基碳个羧基碳TCA第三轮后释放：第三轮后释放：C1或或C6（乙酰（乙酰CoA的甲基碳：的甲基碳：*CH3C=O-CoA，每循环一轮释放，每循环一轮释放50%）编辑课件自学内容：自学内容：三羧酸循环循环中碳骨架的不对称反应三羧酸循环循环中碳骨架的不对称反应（asymmetrical reaction）柠檬酸柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸 问题：在第一轮循环中，释放的问题：在第一轮循环中，释放的CO2是来源于
41、乙酰是来源于乙酰CoA 的的C原子还是来源于草原子还是来源于草酰乙酸的酰乙酸的C原子呢？为什么？原子呢？为什么？乌头酸酶乌头酸酶编辑课件丙酮酸脱氢酶复合体的共价修饰丙酮酸脱氢酶复合体的共价修饰可逆磷酸化可逆磷酸化E1-Ser-PiE1-Serinactive formactive formATP/ADP,乙酰乙酰CoA/CoA,NADH/NAD+比值高比值高+pytuvateInsulin,Ca2+编辑课件（三）磷酸戊糖途径（三）磷酸戊糖途径（HMP，在细胞质中），在细胞质中）定义：定义：以以6-磷酸葡萄糖开始，在磷酸葡萄糖开始，在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成成6-磷
42、酸葡萄糖酸，进而代谢生成磷酸戊糖作为中间代谢产物，磷酸葡萄糖酸，进而代谢生成磷酸戊糖作为中间代谢产物，故将此过程称为磷酸戊糖途径。故将此过程称为磷酸戊糖途径。两个事实：两个事实：用碘乙酸和氟化物抑制糖酵解，发现用碘乙酸和氟化物抑制糖酵解，发现G 的消耗并不因此而受影的消耗并不因此而受影响，证明葡萄糖还有其它的分解途径响，证明葡萄糖还有其它的分解途径用用14C分别标记分别标记G 的的C1和和C6，分别测定，分别测定14CO2生成量，发现生成量，发现C1标标记的记的14CO2多，如果糖酵解是唯一的代谢途径，那么多，如果糖酵解是唯一的代谢途径，那么14C1和和14C6生生成成14CO2的速度应该相同
43、。的速度应该相同。两个阶段：两个阶段：氧化阶段：氧化阶段：6-p-G 磷酸核糖磷酸核糖非氧化阶段：磷酸核糖分子内重排，产生不同碳链长度的单非氧化阶段：磷酸核糖分子内重排，产生不同碳链长度的单糖，可进入酵解途径。糖，可进入酵解途径。编辑课件反应过程反应过程1.6-磷酸葡萄糖脱氢脱羧磷酸葡萄糖脱氢脱羧5磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖脱氢酶糖脱氢酶NADPHCO2葡萄糖葡萄糖6磷酸脱氢酶缺乏症（蚕豆病）磷酸脱氢酶缺乏症（蚕豆病）编辑课件2.磷酸戊糖同分异构化磷酸戊糖同分异构化5磷酸木酮糖磷酸木酮糖5磷酸核糖磷酸核糖2磷酸戊磷酸戊糖异构糖异构酶酶22/31/3编辑课件3.磷酸戊糖通过转酮、
44、转醛、转酮磷酸戊糖通过转酮、转醛、转酮6磷酸果糖磷酸果糖3磷酸甘油醛磷酸甘油醛转酮酶转酮酶有转酮酶所要求有转酮酶所要求的结构的结构(C3型）型）TPP为辅酶为辅酶编辑课件转醛酶转醛酶编辑课件磷酸戊糖分子重排的总结果是：磷酸戊糖分子重排的总结果是：2个个5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖+1个个5-磷酸核糖磷酸核糖 2个（个（F-6-P）+1个个3磷酸甘油醛磷酸甘油醛在细胞中若形成过量的磷酸核糖，可以通过戊糖途径转化成酵解中间产物在细胞中若形成过量的磷酸核糖，可以通过戊糖途径转化成酵解中间产物与酵解途径相连接。与酵解途径相连接。转酮酶转酮酶磷酸戊糖途径小结磷酸戊糖途径小结 1、通过此途径，可将、通过此途径
45、，可将G-6-P 彻底氧化彻底氧化2 2、转酮酶（、转酮酶（TPPTPP）、转醛酶催化的反应是可逆的。）、转醛酶催化的反应是可逆的。3 3、磷酸戊糖途径的中间产物，主要是、磷酸戊糖途径的中间产物，主要是6-6-磷酸果糖和磷酸果糖和3-3-磷磷酸甘油醛可进入糖酵解途径。酸甘油醛可进入糖酵解途径。4 4、碳的释放碳的释放(CO(CO2 2)：磷酸戊糖途径释放：磷酸戊糖途径释放C C1 1编辑课件磷酸戊糖途径生物学意义磷酸戊糖途径生物学意义产生产生NADPH+H+，它在许多合成代谢过程中，它在许多合成代谢过程中作为氢的供体为一些重要物质的合成提供还原作为氢的供体为一些重要物质的合成提供还原力。（光合
46、作用、脂肪合成）力。（光合作用、脂肪合成）磷酸戊糖磷酸戊糖是核酸合成的重要原料。是核酸合成的重要原料。NADPH使红细胞中还原谷胱甘肽再生，对维使红细胞中还原谷胱甘肽再生，对维持红细胞还原性有重要作用。持红细胞还原性有重要作用。编辑课件NADPH和谷胱甘肽的抗氧化机制和谷胱甘肽的抗氧化机制磷酸戊糖途径的调节磷酸戊糖途径的调节 6-磷酸葡萄糖脱氢酶是磷酸戊糖途径的限速酶，催化磷酸葡萄糖脱氢酶是磷酸戊糖途径的限速酶，催化不可逆反应。其活性主要受不可逆反应。其活性主要受NADP+/NADPH比例的调节。比例的调节。机体内，机体内，NAD+/NADH为为700，而，而NADP+/NADPH仅为仅为0.
47、014，这就使，这就使NADPH可以进行有效地反馈抑制，调节可以进行有效地反馈抑制，调节6-磷酸葡萄糖脱氢酶和磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性。只磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性。只有有NADPH被生物合成消耗后，才能解除抑制。被生物合成消耗后，才能解除抑制。非氧化阶段戊糖的转变主要受控于底物的浓度。非氧化阶段戊糖的转变主要受控于底物的浓度。5-磷磷酸核糖过多时可以转化为酸核糖过多时可以转化为6-磷酸果糖和磷酸果糖和3-磷酸甘油醛进磷酸甘油醛进行酵解。行酵解。编辑课件HSCoA苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶（四）乙醛酸循环（动物体内不存在）（四）乙醛酸循环（动物体内不存在）与三羧酸循环与三羧酸
48、循环不同的两个酶不同的两个酶编辑课件乙醛酸循环途径的主要生物学意义乙醛酸循环途径的主要生物学意义v是三羧酸循环的修改形式。在植物和生物中存在，但不存是三羧酸循环的修改形式。在植物和生物中存在，但不存在于脊椎动物中。可净生成琥珀酸（在于脊椎动物中。可净生成琥珀酸（TCA不能）。不能）。v反应部位：乙醛酸循环体（反应部位：乙醛酸循环体（glyoxysome）v生理意义：是乙酸或乙酸盐转化为糖的途径。如种子发芽生理意义：是乙酸或乙酸盐转化为糖的途径。如种子发芽时，能将脂肪转化为糖。可以将时，能将脂肪转化为糖。可以将C2有机物（例如乙酸或乙有机物（例如乙酸或乙醇）合成为醇）合成为C4有机物（例如琥珀酸
49、）。可以弥补三羧酸循有机物（例如琥珀酸）。可以弥补三羧酸循环中由于环中由于C4有机物的不足而引起有机物的不足而引起C2有机物不能被充分氧化有机物不能被充分氧化分解的缺陷。特别是在不能通过分解的缺陷。特别是在不能通过C3有机物（例如丙酮酸）有机物（例如丙酮酸）合成合成C4有机物的情况下。有机物的情况下。编辑课件（五）糖醛酸途径（五）糖醛酸途径UTPUDP葡萄糖葡萄糖在肝脏中在肝脏中糖醛糖醛酸基酸基供体供体D葡萄糖醛酸葡萄糖醛酸编辑课件D葡萄糖醛酸葡萄糖醛酸糖醛酸还原酶糖醛酸还原酶产生产生L抗抗坏血酸坏血酸人体、灵长人体、灵长类因因缺乏类因因缺乏L古洛糖古洛糖酸内酯氧化酸内酯氧化酶，不能合酶，不能
50、合成。成。NADNADH+H+编辑课件二、多糖和低聚糖的酶促降解二、多糖和低聚糖的酶促降解（一）淀粉和糖原（一）淀粉和糖原-淀粉酶（液化淀粉酶）：淀粉酶（液化淀粉酶）：主要在动物消化道中。可主要在动物消化道中。可越过支链作用。越过支链作用。-淀粉酶（糖化淀粉酶）淀粉酶（糖化淀粉酶）主要存在于植物体中。主要存在于植物体中。-1,6糖苷键酶糖苷键酶-1,4糖苷键糖苷键-1,6糖苷键糖苷键还原端还原端非还非还原端原端非还非还原端原端还原端还原端（二）低聚糖的降解：在各自相应的酶作用下进行（二）低聚糖的降解：在各自相应的酶作用下进行-极限极限糊精糊精非还原端非还原端寡聚寡聚-（1,41,4)葡萄糖转移
