1、1第四章第四章 群落生态学群落生态学第一节第一节 生物群落的概念及基本特征生物群落的概念及基本特征第二节第二节 群落的种类组成及数量特征群落的种类组成及数量特征第三节第三节 群落的外貌与结构群落的外貌与结构 第四节第四节 影响群落组成和结构的因素影响群落组成和结构的因素 第五节第五节 生物群落的演替生物群落的演替3群落生态学的中心问题是回答群落的整体群落生态学的中心问题是回答群落的整体结构是如何形成的。结构是如何形成的。在生态学发展史中，生物群落概念的提出是很早的。但是对于生物群落的两种对立观点个体论学派和机体论学派的争论至今未休。群落中为什么有那么多的动、植物种类？它们为什么像现在这样分布着
2、？它们之间是怎样发生着相互作用的？这是群落生态学最令人感兴趣的问题。4第一节第一节 生物群落的概念生物群落的概念n1.生物群落的定义及其内涵2.植物群落学的概念3.植物群落学的发展简史4.群落的基本特征5.群落的性质51.生物群落的定义及其内涵n1.18071.1807年，近代植物地理学的创始人年，近代植物地理学的创始人Alexander Alexander HumboldtHumboldtn2.18902.1890年，丹麦植物学家年，丹麦植物学家E EWarmingWarming出版了其经典出版了其经典著作著作植物生态学植物生态学，副标题为，副标题为“植物群落研究引植物群落研究引论论”。n3
3、.19083.1908年俄国对植物群落的研究有了较大发展，年俄国对植物群落的研究有了较大发展，并形成一门以植物群落为研究对象的学科并形成一门以植物群落为研究对象的学科地植地植物学物学(植物群落学的同义语植物群落学的同义语)。6动物学家也注意到不同动物种群的群聚现象动物学家也注意到不同动物种群的群聚现象:n1.1877年，德国生物学家年，德国生物学家Karl Mobius n2.生物群落生态学的先驱者生物群落生态学的先驱者VEShelford(1911)n3.美国著名生态学家美国著名生态学家 EPOdum(1957)在他在他的的生态学基础生态学基础一书中，对这一定义做了补充，一书中，对这一定义做
4、了补充，他认为除种类组成与外貌一致外，生物群落还他认为除种类组成与外貌一致外，生物群落还“具有一定的营养结构和代谢格局具有一定的营养结构和代谢格局”，“它是一它是一个结构单元个结构单元”，“是生态系统中具生命的部分是生态系统中具生命的部分”。n4.比利时学者比利时学者PDuvigneaud(1974)在他的在他的生态学概论生态学概论 7 生物群落可定义为：生物群落可定义为：在特定空间或特定生境下，具有一定的在特定空间或特定生境下，具有一定的生物生物种类组成种类组成，它们之间及其与环境之间彼它们之间及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构外貌及结构，包括
5、包括形态结构形态结构与与营养结构营养结构，并具并具特定功能特定功能的的生物集合体。也可以说，一个生态系统中具生物集合体。也可以说，一个生态系统中具生命的部分即生物群落。生命的部分即生物群落。82.植物群落学的概念n植物群落学（植物群落学（PhytocommunityPhytocommunity，Plant Plant community community）：）：由瑞士学者由瑞士学者H Hamsams于于年年植被研究的主要问题植被研究的主要问题中提出，是关于植物中提出，是关于植物群落及其与环境相互关系的一门学科，它是植物群落及其与环境相互关系的一门学科，它是植物学的一个分支学科。其同义语有：学
6、的一个分支学科。其同义语有：地植物学（地植物学（GeobotanyGeobotany）：）：1866年，A.Griesbach,德国，植物地理学；.,俄罗斯学者，仅指植物地理学中关于种的分布式及植物区系发展的研究。9植物社会学（Phytosociology，Plant sociology）：波兰.a和俄罗斯学者.分别于1896、1898提出，认为是本门学科最合适的名称，也是国际文献中最固定的名称。群落生态学（Synecology）：瑞士学者.Schroter 1902年提出，1909年被第三届国际植物学会已采用为本学科的名称。植物生态学（Plant ecology，Phytoecology）：
7、E.Warming丹麦人，1909提出，后来演化为狭义的指：个体生态学，广义上指：个体生态学+群落生态学。10 植物群落（植物群落（PhytocoenosiumPhytocoenosium，PhytocommunityPhytocommunity，Plant communityPlant community）：是由一些植物在一定的生境是由一些植物在一定的生境条件下所构成的一个总体，在一个植物群落内，植条件下所构成的一个总体，在一个植物群落内，植物与植物之间，植物与环境之间都具有一定的相互物与植物之间，植物与环境之间都具有一定的相互关系，并形成一个特有的内部环境或植物环境。如关系，并形成一个特有
8、的内部环境或植物环境。如森林、草地、农田等。森林、草地、农田等。植被（植被（VegetationVegetation）：）：植物的覆被，指地球表面的植物的覆被，指地球表面的活的植物覆盖。一个地区的植被是该地区所有植物活的植物覆盖。一个地区的植被是该地区所有植物群落的总和，是由一个或多个植物群落组成的。群落的总和，是由一个或多个植物群落组成的。11植物群落的研究对象：植物群落及由植物群落所植物群落的研究对象：植物群落及由植物群落所构成的植被。构成的植被。通常分为：通常分为：自然植被（自然植被（Natural vegetation）/野生植野生植被被 （Fieldvegetation）人工植被（人
9、工植被（artificial vegetation）/栽培栽培植被（植被（cultivated vegetation）12植物群落学的内容范畴：植物群落学的内容范畴：结构：种类组成、种群特性、外貌、垂直结构与水平结构：种类组成、种群特性、外貌、垂直结构与水平结构（群落形态学（群落形态学SynmorphologySynmorphology）。）。生态：群落与外界环境条件的相互关系，群落的内部环境或：群落与外界环境条件的相互关系，群落的内部环境或植被环境，群落内物质的循环、能量的流动。植被环境，群落内物质的循环、能量的流动。动态：群落的形成、运动与变化群落的演替（群落动态学：群落的形成、运动与变化
10、群落的演替（群落动态学SyndynamicsSyndynamics，群落演替学，群落演替学SyngeneticsSyngenetics）。）。分类：群落分类的原则、单位与系统，群落的命名（群落分：群落分类的原则、单位与系统，群落的命名（群落分类学类学SyntaxonomySyntaxonomy，SynsystematicsSynsystematics）。）。分布：群落在地球表面上的分布规律分区（群落分布学：群落在地球表面上的分布规律分区（群落分布学SyhchorologySyhchorology 群落地理学群落地理学SyngeographySyngeography）。）。13植物群落学在国民经
11、济中的意义：植物群落学在国民经济中的意义：n深入揭示植物群落的结构、生态、分类、深入揭示植物群落的结构、生态、分类、及其在地球上分布等规律。及其在地球上分布等规律。n农业、牧业、林业等的必要的理论基础。农业、牧业、林业等的必要的理论基础。n土壤利用等方面有重要意义，是各种自然土壤利用等方面有重要意义，是各种自然规划、经济规划的必要的理论依据，在防规划、经济规划的必要的理论依据，在防风、防旱、防洪、防寒、防沙、改良土壤、风、防旱、防洪、防寒、防沙、改良土壤、绿化及美学教育方面有重要意义。绿化及美学教育方面有重要意义。14 20世纪世纪20年代到年代到50年代年代，由于各地自然条件、由于各地自然条
12、件、植物区系、植被性质及开发利用程度的差异，使植植物区系、植被性质及开发利用程度的差异，使植物生态学在研究方法、研究重点在各地有所不同，物生态学在研究方法、研究重点在各地有所不同，在这一时期形成了几个著名的生态学派，主要有：在这一时期形成了几个著名的生态学派，主要有：3.3.植物群落学的发展简史：植物群落学的发展简史：15北欧学派北欧学派(Uppsala(Uppsala学派学派)：由瑞典由瑞典Uppsala大学的大学的RSernauder所创建，所创建，继承人为继承人为GEDuRietz。以注重群落分析为特点。以注重群落分析为特点。法瑞学派（又称法瑞学派（又称Braun-Blanquet 学派
13、）：学派）：重视群落的生态外貌、强调重视群落的生态外貌、强调特征种以及区别种和专有种。特征种以及区别种和专有种。英美学派：英美学派：EWarming 发展观点，发展观点，W.Cowles(1899,1901)树立了群树立了群落动态研究范例；落动态研究范例；F.E.Clements(1916)提出提出单元顶极的单元顶极的“演替顶极演替顶极”理理论，论，A.G.Tansley(1935)提出生态系统的概念，为该学派的形成奠定了提出生态系统的概念，为该学派的形成奠定了基础。建立数学模型是该学派的独特贡献。基础。建立数学模型是该学派的独特贡献。苏联学派：苏联学派：以以B BH H为代表，他们注重建群种
14、与优势种，为代表，他们注重建群种与优势种，建立了一个植被等级分类系统，并重视植被生态、植被地理与植被制图工建立了一个植被等级分类系统，并重视植被生态、植被地理与植被制图工作。他们的工作以植物群落和植被为主，统称为作。他们的工作以植物群落和植被为主，统称为“地植物学地植物学”。16 2020世纪世纪50506060年代，是传统生态学向现代生态年代，是传统生态学向现代生态学过渡时期，并出现了一些新的现代发展中心：学过渡时期，并出现了一些新的现代发展中心：nH HEllenbergEllenberg（德国）：对生态幅度与生理幅度以（德国）：对生态幅度与生理幅度以及生态种组的研究；及生态种组的研究；n
15、WrzburgWrzburg大学大学 O OL LLange Lange（德国）：植物生理（德国）：植物生理生态研究；生态研究；n北威尔士大学北威尔士大学 J JL LHarperHarper（英国）：植物种群（英国）：植物种群的研究；的研究；nToulouse Toulouse 植被制图中心，植被制图中心，H HGaussenGaussen(法国法国)：植被制图；植被制图；n康乃尔大学康乃尔大学 R RH HWhittaker(Whittaker(美国）美国）)：植被分：植被分析研究。析研究。174.群落的基本特征：群落的基本特征：n具有一定的外貌：生活型、（种类组成）生长类型反映植物具有一
16、定的外貌：生活型、（种类组成）生长类型反映植物群落的外貌。群落的外貌。n具有一定的种类组成：具有一定的种类组成：n一定的群落结构：形态结构、生态结构（生态类型）、营养一定的群落结构：形态结构、生态结构（生态类型）、营养结构（食物链）。结构（食物链）。n形成群落的环境：形成群落的环境：n不同物种之间相互影响：种间关系。不同物种之间相互影响：种间关系。n动态特征：替代过程、机制、替代后果。动态特征：替代过程、机制、替代后果。n分布范围：植被的分布规律主要受温度、水分的限制分布范围：植被的分布规律主要受温度、水分的限制n边界特征边界特征5.5.群落的性质：群落的性质：关于群落性质问题，生态学界存在两
17、派绝然对关于群落性质问题，生态学界存在两派绝然对立的观点：立的观点：机体论观点认为：机体论观点认为：美国生态学家美国生态学家Clements(1916Clements(1916，1928)1928)曾把植物群落比拟为一个有曾把植物群落比拟为一个有机体，看成是一个自然单位。认为机体，看成是一个自然单位。认为群落是客观存在群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，是一个自然单的实体，是一个有组织的生物系统，是一个自然单位，像有机体与种群那样，被称为机体论观点；位，像有机体与种群那样，被称为机体论观点；个体论观点认为：个体论观点认为：H HA AGleasonGleason在在19261926年
18、发年发表了表了“植物群丛中的个体论概念植物群丛中的个体论概念(individualistic(individualistic concept)”concept)”群落群落并非自然界的实体，而是生态学家并非自然界的实体，而是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中，为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中，人为确定的一组物种的集合，被称为个体论观点。人为确定的一组物种的集合，被称为个体论观点。19争论焦点争论焦点机体论观点机体论观点个体论观点个体论观点两条途径两条途径群丛单位理论指导下的群丛单位理论指导下的群落学研究群落学研究从种群独立性假说出发的群从种群独立性假说出发的群落种群
19、研究落种群研究群落类型群落类型真实的、自然界中的客真实的、自然界中的客观实体观实体抽象的、人为抽象的、人为群落比拟群落比拟有机体、生物的有机体、生物的“种种”群落比拟为有机体，欠妥群落比拟为有机体，欠妥 群落边界群落边界明显的明显的逐渐过渡逐渐过渡群落分布群落分布间断分布间断分布连续分布连续分布代表人物代表人物Clements(1916Clements(1916，1928)1928)H HA AGleasonGleason（1926 1926）20 实际上任何植物的自然种群，都是自然群落整体中的实际上任何植物的自然种群，都是自然群落整体中的一个成员，它本身的种群过程，必定与其生存的群落环境一个
20、成员，它本身的种群过程，必定与其生存的群落环境不可分割。近十来年出现了一个新的转机不可分割。近十来年出现了一个新的转机：植物种群生态学研究：更重视对各种群落内部种群结构和动态的研究。植物群落学研究：更加重视群落中的优势种或特征种、生态种组的种群统计和分布格局的定量化研究，深化认识植物群落形成演替、结构功能、稳定性和多样化的过程。由于两种理论观念从对立逐渐地相互补充和渗透，从而给植被理论和方法及其应用注入了一股强大的新力量。21第二节 群落的种类组成一研究种类组成的意义和方法二种类组成的性质分析三种类组成的数量特征四物种多样性22一、研究种类组成的意义和方法1.研究种类组成的意义：n种类组成是决
21、定群落性质的重要因素，一种类组成是决定群落性质的重要因素，一个确定的植物群落，总是由一定的种类成个确定的植物群落，总是由一定的种类成分所组成。分所组成。n种类组成是鉴别不同群落类型的基本特征；种类组成是鉴别不同群落类型的基本特征；n不同的群落类型必然有不同的种类组成。不同的群落类型必然有不同的种类组成。23 登记种类组成成分：编写包括所有种类的植物名录登记种类组成成分：编写包括所有种类的植物名录及其他信息（生活型、生态类型、地理成分等）。及其他信息（生活型、生态类型、地理成分等）。2、研究种类组成的方法：、研究种类组成的方法：选择样地：选择典型地段，即能够反映植物群落特征的地段，只代表群落的基
22、本特征不是全部面积。选择要求：、种的分布要具有均匀性；、有层次分布；、生境条件（地形、土壤）一致；、典型地段（中心），避免过渡地带。243.登记样地面积：不应小于其最小面积（表现面积）。表现面积：能够包括群落中大多数植物种类的最小地段。群丛片段：当一个植物群落占据地段的面积很小，以致于不能表现该群落的特征时为群丛片段，将全部面积作为登记记载面积。4.样地登记的方法：样方、样条、样线、样圆等。其中样方种类有：记名样方（单位面积内的植物种类）完全样方（种名、高度、个体数量、物候、鲜重、干重、含水量）。25二、种类组成的性质分析1.植物区系学分析植物区系学分析:从分类学和区系学角度出发，可以划从分类
23、学和区系学角度出发，可以划分出区系成分。分出区系成分。n植物区系：一个地区所生长或生活的全部植物种类植物区系：一个地区所生长或生活的全部植物种类 的的总体就是该地区的总体就是该地区的（行政区划、地理区域）。（行政区划、地理区域）。n种类组成的统计分析：对群落中所有植物的科、属、种种类组成的统计分析：对群落中所有植物的科、属、种进行统计分析，其结果可列成植物名录和科属组成表。进行统计分析，其结果可列成植物名录和科属组成表。n植物区系地理成分分析：以现代分布区为基础的区系划植物区系地理成分分析：以现代分布区为基础的区系划分，最常见的地理成分如泛北极、东亚、地中海、鄂尔分，最常见的地理成分如泛北极、
24、东亚、地中海、鄂尔多斯、亚洲中部。在搞清一个地区植物区系地理的基础多斯、亚洲中部。在搞清一个地区植物区系地理的基础上，对再搞清植物群落的中心和来源有重要意义。上，对再搞清植物群落的中心和来源有重要意义。262.生态成分分析：从生物有机体对其周围环境适应性出发，划分出生态成分：生态类型（根据光、水、温度、土壤等因子划分分析）生活型（生长型）。二、种类组成的性质分析3.群落成员型分析：从物种在群落中所起的作用出发，根据个体数量的多少和所起的作用的大小划分：优势种(dominant species)。建群种(edificator或或constructive species)伴生种（companion
25、 species)偶见种（rare species)同一物种可以出现在不同的群落中，在不同的群落中所起的作用大小不同，即同一物种在不同群落中可以以不同的群落成员型出现。27三、种类组成的数量特征：1 1、种的个体数量指标：、种的个体数量指标：丰富度、密度、相对密度、密度比丰富度、密度、相对密度、密度比 还有：盖度、频度、高度、重量、体积还有：盖度、频度、高度、重量、体积以及相对盖度、盖度比，以此类推。以及相对盖度、盖度比，以此类推。2 2、种的综合数量指标：、种的综合数量指标：优势度、重要值、综合优势比优势度、重要值、综合优势比 28四、物种多样性四、物种多样性（一）种的多样性定义（三方面）（
26、一）种的多样性定义（三方面）1 1、丰富度：一个群落或生境中物种数目的多、丰富度：一个群落或生境中物种数目的多少。少。2 2、均匀度：一个群落或生境中全部物种个体、均匀度：一个群落或生境中全部物种个体数目的分配情况。数目的分配情况。3 3、差异度：物种之间结构和功能的差异程度。、差异度：物种之间结构和功能的差异程度。29（二）物种的多样性测定（二）物种的多样性测定 1 1、丰富度指数（、丰富度指数（richness indicesrichness indices）Gleason Gleason 指数指数 MargalefMargalef 指数指数 具体公式见课本具体公式见课本9292页页30（
27、二）物种的多样性测定（二）物种的多样性测定 2 2、多样性指数（、多样性指数（richness indexrichness index）辛普森指数辛普森指数(Simpsons diversity index)(Simpsons diversity index)香农香农-威纳指数威纳指数(Shannon-Weiner index)(Shannon-Weiner index)PielouPielou 均匀度指数均匀度指数(Pielou(Pielou evenness index)evenness index)注：前两个具体公式见课本注：前两个具体公式见课本9393页页31Pielou均匀度指数均匀
28、度指数J=H/log2S其中，其中，H 同香农同香农-威纳指数公式，威纳指数公式，S为群落中物种数目为群落中物种数目32n 时间时间 空间异质性空间异质性 气候稳定性气候稳定性 生产力生产力 竞争竞争 捕食捕食 群落物种多样性群落物种多样性 影响群落物种多样性的因子网络影响群落物种多样性的因子网络 （三）决定物种的多样性因素（三）决定物种的多样性因素331.时间因子时间因子两个等级：进化时间和生态时间两个等级：进化时间和生态时间试问：如何从时间角度解释热带群落多试问：如何从时间角度解释热带群落多样性较高的原因。样性较高的原因。34n2.2.环境适宜度和空间异质性因子环境适宜度和空间异质性因子n 环境异质性大环境异质性大 环境异质性小环境异质性小环境适宜度大环境适宜度大 多样性高多样性高 多样性高多样性高 环境适宜度小环境适宜度小 多样性低多样性低 多样性低多样性低 35n3.竞争因子竞争因子n4.捕食因子捕食因子n5.气候稳定因子气候稳定因子n6.生产力因子生产力因子
