1、第三章第三章 雄性动物生殖生理雄性动物生殖生理第一节第一节 雄性动物的性机能发育与性行为雄性动物的性机能发育与性行为 雄性动物生殖机能发育过程而言，主要经历生前、雄性动物生殖机能发育过程而言，主要经历生前、生后的发育，初情期和性成熟等几个阶段，它们生后的发育，初情期和性成熟等几个阶段，它们是连续的又有一定区别的生理发育时期。是连续的又有一定区别的生理发育时期。雄性的性行为是雄性动物生殖机能发育到一定阶雄性的性行为是雄性动物生殖机能发育到一定阶段相伴出现的特殊行为序列，是雄性动物完成交段相伴出现的特殊行为序列，是雄性动物完成交配过程的保证。配过程的保证。一、睾丸下降一、睾丸下降 胎儿期的睾丸位于
2、腹腔内胎儿期的睾丸位于腹腔内,大多数雄性动物在出生大多数雄性动物在出生前或出生后不久前或出生后不久,睾丸才有腹腔通过腹股沟管进入睾丸才有腹腔通过腹股沟管进入位于复辟的阴囊内位于复辟的阴囊内,这一过程叫做这一过程叫做睾丸下降睾丸下降。二、初情期前雄性动物生殖机能的发育二、初情期前雄性动物生殖机能的发育 胎儿和初生阶段，睾丸的生长是缓慢的，主要是胎儿和初生阶段，睾丸的生长是缓慢的，主要是精细管索的延长。精细管索的延长。直到初情期发动阶段，精原细胞的分化和第一个直到初情期发动阶段，精原细胞的分化和第一个精子发生系列细胞组合的出现，才使睾丸进入快精子发生系列细胞组合的出现，才使睾丸进入快速生长阶段。速
3、生长阶段。三、初情期、性成熟和适配年龄三、初情期、性成熟和适配年龄 初情期：初情期：是指雄性动物第一次能够排出精子的时期。是指雄性动物第一次能够排出精子的时期。性成熟：性成熟：是指雄性动物性器官、性机能发育成熟是指雄性动物性器官、性机能发育成熟,并具有受并具有受精能力的时期。精能力的时期。适配年龄：适配年龄：是指雄性动物基本上达到生长完成的时期，各是指雄性动物基本上达到生长完成的时期，各种器官组织都已发育完善，是配种的最佳时期。种器官组织都已发育完善，是配种的最佳时期。初情期内分泌调节：初情期内分泌调节：初情期发动后，由于下丘脑初情期发动后，由于下丘脑LH-RH释释放的脉冲幅度和频率的增加，促
4、进了垂体促性腺激素的合放的脉冲幅度和频率的增加，促进了垂体促性腺激素的合成和释放，使外周血液中促性腺激素成和释放，使外周血液中促性腺激素LH的浓度上升。的浓度上升。体成熟：体成熟：是指是指动物的生长基本结束，并具有成年动物动物的生长基本结束，并具有成年动物所固有的形态和结构特点，称为体成熟。所固有的形态和结构特点，称为体成熟。畜 种性成熟（月）体成熟牛水牛马驴骆驼猪绵（山）羊家兔水貂10818301824183024363658345623年34年34年34年56年912月1215月68月1012月(一一)性行为和性行为链性行为和性行为链 性行为是动物的一种特殊行为表现，而一系列完整的性行性行
5、为是动物的一种特殊行为表现，而一系列完整的性行为直接关系到配种的成败。为直接关系到配种的成败。由于特殊刺激引起的性反应，可由这些反应再引起另一种由于特殊刺激引起的性反应，可由这些反应再引起另一种反应和刺激，这种现象称为行为链或行为序列。反应和刺激，这种现象称为行为链或行为序列。雄性动物的性行为表现一般是定型的，而且按一定的程雄性动物的性行为表现一般是定型的，而且按一定的程序表现出来，大体上是经过有性激动，求偶，勃起爬趴，序表现出来，大体上是经过有性激动，求偶，勃起爬趴，交配，射精，交配结束，叫性行为链。交配，射精，交配结束，叫性行为链。四、性行为四、性行为 嗅闻嗅闻性嗅反射性嗅反射推、踢、挤推
6、、踢、挤爬跨爬跨交配交配求偶求偶 公畜在发情母畜前的公畜在发情母畜前的各种表情以诱发母各种表情以诱发母畜交配。公畜嗅闻畜交配。公畜嗅闻母畜外阴部、尿液，母畜外阴部、尿液，并挤推母畜，牛、并挤推母畜，牛、羊有羊有性嗅反射性嗅反射。以。以判定母畜是否发情，判定母畜是否发情，是否准备交配。此是否准备交配。此行为可以协调两性行为可以协调两性间的性行为，达到间的性行为，达到同步。同步。(二二)性行为的引发性行为的引发 1 1、神经和激素神经和激素 自主神经系统对公畜的勃起自主神经系统对公畜的勃起和射精具有支配作用。和射精具有支配作用。类固醇激素在雌雄双方有许类固醇激素在雌雄双方有许多生物化学的相似性。多
7、生物化学的相似性。血液中性腺激素的水平与中血液中性腺激素的水平与中枢神经系统的传感和协调作枢神经系统的传感和协调作用也是引发公畜性行为的重用也是引发公畜性行为的重要条件。要条件。2 2、感官感官 感官引起的性刺激对公畜性感官引起的性刺激对公畜性行为的引发和促进作用，实行为的引发和促进作用，实际上也是通过神经、激素调际上也是通过神经、激素调节实现的。节实现的。（三）影响性行为的因素（三）影响性行为的因素1 1、遗传、遗传 品种和个体间存在差异。品种和个体间存在差异。2 2、环境、环境 季节和气候条件对公畜性行为的影响季节和气候条件对公畜性行为的影响很大。很大。3 3、生理状态、生理状态 健康无病
8、的公畜，一般都有正常健康无病的公畜，一般都有正常的性行为表现。的性行为表现。4 4、社群地位、社群地位 对于在草地上放牧配种的家畜，公对于在草地上放牧配种的家畜，公畜仍会保留野生动物的某些群体习性。畜仍会保留野生动物的某些群体习性。5 5、管理、管理异性接触对公畜性行为发展和表现起异性接触对公畜性行为发展和表现起着重要作用。着重要作用。（四）交配频率（四）交配频率 指在一定的时间内，公畜与发情母畜交配的次指在一定的时间内，公畜与发情母畜交配的次数（或采精的次数），也称数（或采精的次数），也称交配能力交配能力。牛、羊的交配频率一般高于猪、马。经长时间牛、羊的交配频率一般高于猪、马。经长时间休息或
9、季节性配种的家畜，公畜最初在母畜群休息或季节性配种的家畜，公畜最初在母畜群中，其交配能力在开始几天，可超常发挥。公中，其交配能力在开始几天，可超常发挥。公牛日交配可达十几次，绵羊可达牛日交配可达十几次，绵羊可达20次以上，公次以上，公猪和公马也可达到猪和公马也可达到820次。次。精子发生（spermatogenesis）是指精子在睾丸内形成的全过程。包括精细管上皮的生精细胞分裂、增殖、演变和向管腔释放等过程，同时也存在着时间和空间变化规律。第二节第二节 精子发生精子发生 一、精子发生的过程与机制一、精子发生的过程与机制 （一）精细管上皮的基本结构（一）精细管上皮的基本结构精细管内衬以精细管上皮
10、，含有足细胞和处于各个发育阶段的生精精细管内衬以精细管上皮，含有足细胞和处于各个发育阶段的生精细胞。细胞。这些持续分裂和变化的生精细胞逐渐从精细管腔的外周向管腔迁移。这些持续分裂和变化的生精细胞逐渐从精细管腔的外周向管腔迁移。其中一类称为精原细胞，它是在胚胎发育阶段位于卵黄囊区域的原其中一类称为精原细胞，它是在胚胎发育阶段位于卵黄囊区域的原始生殖细胞内迁至原始性腺，再经数次分裂形成的性原细胞，在初始生殖细胞内迁至原始性腺，再经数次分裂形成的性原细胞，在初情期前分化而来的。情期前分化而来的。精原细胞再经数次分裂形成初级精母细胞。初级精母细胞再经种细精原细胞再经数次分裂形成初级精母细胞。初级精母细
11、胞再经种细胞所特有的减数分裂，也称为成熟分裂，变为单倍体的精子细胞。胞所特有的减数分裂，也称为成熟分裂，变为单倍体的精子细胞。牛、绵羊和马的精子发生过程基本一致，大体可划分为四个阶段，也牛、绵羊和马的精子发生过程基本一致，大体可划分为四个阶段，也有人将其分为三段。有人将其分为三段。1、第一阶段第一阶段精原细胞的分裂和初级精母细胞的形成。精原细胞可精原细胞的分裂和初级精母细胞的形成。精原细胞可分为三类：分为三类：A型精原细胞型精原细胞；由性原细胞分化而来的；由性原细胞分化而来的；A0型精原细胞，可分裂成型精原细胞，可分裂成从从A1A4型精原细胞。型精原细胞。中间型细胞（中间型细胞（interme
12、diate spermatogonium）；由由A4细胞分裂产生，细胞分裂产生，核内富含染色质；核内富含染色质；B型精原细胞型精原细胞；由中间型细胞分裂产生，具有浓厚的染色质，核圆由中间型细胞分裂产生，具有浓厚的染色质，核圆而小，核膜明显。最后由而小，核膜明显。最后由B型精原细胞分裂产生初级精母细胞。型精原细胞分裂产生初级精母细胞。（二）精子发生的过程（二）精子发生的过程 2、第二阶段第二阶段初级精母细胞的第一次减数分裂和次初级精母细胞的第一次减数分裂和次级精母细胞的形成。级精母细胞的形成。3、第三阶段第三阶段初级精母细胞的第二次减数分裂和精初级精母细胞的第二次减数分裂和精子细胞的生成。子细胞
13、的生成。4、第四阶段第四阶段精子细胞的变形和精子的形成，也称精子细胞的变形和精子的形成，也称精子的形成。精子的形成。精细管上皮周期和精子发生周期 精子发生过程中，在精细管任何一个断面上都存在着精子发生系列中不同类型的生精细胞，这些细胞群中的细胞类型是不断变化的、周期性的，通常把这些细胞群称为细胞组合。在精细管上皮细胞出现的精子发生序列，即由A型精原细胞分裂开始，直至精子细胞变成精子，这一过程所需的时间，叫精子发生周期。（三）精子发生的机制（三）精子发生的机制 精细管上皮波 精细管上皮细胞组合不仅有时间上的变化，即精细精细管上皮细胞组合不仅有时间上的变化，即精细管上皮周期；同时，还存在空间的变化
14、。管上皮周期；同时，还存在空间的变化。精细管上皮波是指在精细管的纵长方向细胞组合排精细管上皮波是指在精细管的纵长方向细胞组合排列状态所显示的变化规律。列状态所显示的变化规律。二、精子发生过程中的基因表达二、精子发生过程中的基因表达 1.精子发生中基因表达的转换精子发生中基因表达的转换(1)基因表达的丧失和代偿基因表达的丧失和代偿 (2)生殖细胞特异性基因的表达生殖细胞特异性基因的表达 2.哺乳动物基因组还含有许多编码其他一些唯一哺乳动物基因组还含有许多编码其他一些唯一存在于生精细胞和精子的蛋白的基因存在于生精细胞和精子的蛋白的基因 三、精子发生的调控三、精子发生的调控 精子发生的调控精子发生的
15、调控十分复杂 除受丘脑下部-垂体-性腺轴的内分泌调控外，睾丸不同类型细胞间的功能联系及旁分泌、自分泌等因素亦对精子发生起着重要的调控作用。（一）内分泌调控（一）内分泌调控 1.GnRH和促性腺激素和促性腺激素 2.睾酮和抑制素睾酮和抑制素 3.促乳素促乳素 （二）精子发生的旁分泌和自分泌调控（二）精子发生的旁分泌和自分泌调控 1.睾酮睾酮 2.阿黑皮素原（阿黑皮素原（POMC）和）和POMC来源的肽来源的肽 3.前脑啡肽和脑啡肽前脑啡肽和脑啡肽 4.催产素和精氨酸加压素（催产素和精氨酸加压素（AVP）5.抑制素和激活素抑制素和激活素 6.生长因子生长因子 四、精子的形态四、精子的形态 哺乳动物
16、的精子具有基本相同的形态和结构特征，分为头、颈、尾三部分。在电镜下，尾部又可区分为中段、主段和末段三部分。精子的长度因动物种类而有差异，而且并不与动物体的大小成正比。一般长约5070m，尾部占总长的80%。（一）头部（一）头部 精子头部主要由细胞核、精子头部主要由细胞核、顶体、核后帽、赤道节顶体、核后帽、赤道节（核环）及核膜等组成。（核环）及核膜等组成。（二）颈部（二）颈部 颈部位于头与尾之间起颈部位于头与尾之间起连接作用。连接作用。（三）尾部（三）尾部 精子尾部位于精子颈部精子尾部位于精子颈部之后，是精子的运动器之后，是精子的运动器官，长约官，长约4050m，分，分为中段、主段及末段三为中段
17、、主段及末段三部分，是由精细胞中心部分，是由精细胞中心小体发生的轴丝及纤丝小体发生的轴丝及纤丝组成。组成。顶体顶体质膜质膜核核核膜核膜顶体帽顶体帽 核后帽核后帽 在睾丸生成的精子，并不具有运动力与受精能力，睾丸精在睾丸生成的精子，并不具有运动力与受精能力，睾丸精子需在附睾运行过程中逐步获得运动与受精能力，这个过子需在附睾运行过程中逐步获得运动与受精能力，这个过程称为程称为精子的功能成熟精子的功能成熟。精子只有在附睾的微环境中才能完全成熟。精子只有在附睾的微环境中才能完全成熟。在附睾中精子的运动能力与受精能力的获得是同时的。但在附睾中精子的运动能力与受精能力的获得是同时的。但有运动能力的精子未必
18、一定具有受精能力。有运动能力的精子未必一定具有受精能力。精子受精能力的消失比运动力消失要快。精子受精能力的消失比运动力消失要快。附睾是精子贮存与成熟的器官，具有吸收、浓缩及分泌功附睾是精子贮存与成熟的器官，具有吸收、浓缩及分泌功能，同时具有稳定的特殊内环境。能，同时具有稳定的特殊内环境。睾丸产生的睾丸网液进入附睾形成的附睾液，构成了精子睾丸产生的睾丸网液进入附睾形成的附睾液，构成了精子成熟的环境。成熟的环境。第三节第三节 精子在副睾中的成熟精子在副睾中的成熟 一、精子在附睾内的运行一、精子在附睾内的运行 最初形成的精子基本上是不活动的，它们运出睾丸不最初形成的精子基本上是不活动的，它们运出睾丸
19、不是靠本身的活动力，而是靠不断分泌和流动的精细管是靠本身的活动力，而是靠不断分泌和流动的精细管液及睾丸网液被带入附睾内。液及睾丸网液被带入附睾内。精子在附睾内的运行，除靠睾丸网液的流动外，同时精子在附睾内的运行，除靠睾丸网液的流动外，同时也需要附睾上皮的纤毛运动和附睾管壁的收缩。也需要附睾上皮的纤毛运动和附睾管壁的收缩。大多数哺乳动物的精子在附睾内需运行大多数哺乳动物的精子在附睾内需运行715天，如牛天，如牛为为7天，绵羊为天，绵羊为13天，猪天，猪12天，人天，人12天。射精次数的天。射精次数的增加可使运行时间缩短增加可使运行时间缩短10%20%。二、精子的成熟与贮存二、精子的成熟与贮存 （
20、一）精子在附睾内的成熟过程（一）精子在附睾内的成熟过程 精子成熟过程包括：精子成熟过程包括：前进运动能力的获得前进运动能力的获得 固着于透明带的能力及受精能力的获得固着于透明带的能力及受精能力的获得 精子表面覆盖包被蛋白。精子表面覆盖包被蛋白。（二）精子成熟过程中的变化（二）精子成熟过程中的变化 精子在附睾内成熟，须经历一系列的复杂变化精子在附睾内成熟，须经历一系列的复杂变化 如外形及大小的变化、膜通透性的改变、运动能力与方式的变化、代谢方如外形及大小的变化、膜通透性的改变、运动能力与方式的变化、代谢方式改变、精子结构改变、精子膜抗原性变化，特别重要的变化是获得了受式改变、精子结构改变、精子膜
21、抗原性变化，特别重要的变化是获得了受精能力。精能力。（三）精子在附睾内的贮存（三）精子在附睾内的贮存 附睾内温度低于体温附睾内温度低于体温47，呈弱酸性（，呈弱酸性（pH6.26.8），并且含有某些制），并且含有某些制动因子。动因子。第四节第四节 精液精液 精液由固形成分由固形成分-精子和液态成分精子和液态成分-精清组成，精清组成，亦即活的精子悬浮在液态和半胶样的精清亦即活的精子悬浮在液态和半胶样的精清中。中。一、精子的代谢与活力一、精子的代谢与活力 （一）精子的代谢 精子为了维持其生命，在体内、体外都要进行复杂的代谢活动。1.1.精子的糖酵解作用精子的糖酵解作用 2.2.精子的呼吸作用精子的
22、呼吸作用 3.3.精子对脂类的代谢精子对脂类的代谢 4.4.精子对蛋白质的代谢精子对蛋白质的代谢 （二）精子的活动力（二）精子的活动力 精子活动的方式精子活动的方式 在光学显微镜下可以观察到有以下一些活在光学显微镜下可以观察到有以下一些活动方式。动方式。直线运动：精子在适宜的条件下，以直线前进。在直线运动：精子在适宜的条件下，以直线前进。在40以内的温度以内的温度下，温度越高直线前进运动越快。下，温度越高直线前进运动越快。摆动：头部左右摆动，没有推进力量。摆动：头部左右摆动，没有推进力量。转圈运动：精子围绕一处作圆周运动，不能直线向前行进。转圈运动：精子围绕一处作圆周运动，不能直线向前行进。精
23、子运动的特性精子运动的特性 精子在等渗溶液中或雌性动物的生殖道内精子在等渗溶液中或雌性动物的生殖道内运动时有其独特的形式。运动时有其独特的形式。向流性：向流性：向触性：向触性：向化性：向化性：1）温度）温度 冷休克（低温打击）冷休克（低温打击）：精液由精液由30 以上（体温或室温）迅速降温到以上（体温或室温）迅速降温到10以下，造成精子不可逆地丧失生命力。以下，造成精子不可逆地丧失生命力。2）光照和辐射）光照和辐射 3）pH值值 6.9-7.3 4）渗透压：精清）渗透压：精清 5）电解质）电解质 6）精液的稀释）精液的稀释 7）药品（洗涤剂、消毒剂、抗生素）药品（洗涤剂、消毒剂、抗生素）对精液
24、采集和处理时，应特别注意外界因素的影响。对精液采集和处理时，应特别注意外界因素的影响。（三）外界因素对精子的影响（三）外界因素对精子的影响 （一）精液的组成（一）精液的组成 1.精子的主要成分精子的主要成分（1 1）核酸）核酸主要为主要为DNA，于精子头部，构成染色质的主要成分。，于精子头部，构成染色质的主要成分。（2 2）蛋白质）蛋白质头部与头部与DNA结合的核蛋白、顶体复合蛋白、尾部肌动球蛋白等。结合的核蛋白、顶体复合蛋白、尾部肌动球蛋白等。（3 3）酶）酶 除参与糖类、脂类、蛋白质代谢有关的酶外，主要为与精子受除参与糖类、脂类、蛋白质代谢有关的酶外，主要为与精子受精有关的酶，如放射冠穿透
25、酶、透明质酸酶、顶体素等。精有关的酶，如放射冠穿透酶、透明质酸酶、顶体素等。（4 4）脂质）脂质 主要为磷脂，又分为卵磷脂和缩醛磷脂两类。大部分（主要为磷脂，又分为卵磷脂和缩醛磷脂两类。大部分（90%）磷脂存在于精子，精清中仅含磷脂存在于精子，精清中仅含10%左右。左右。二、精液的组成与理化特性二、精液的组成与理化特性 2.2.精清的来源与组成精清的来源与组成主要来自于副性腺。主要来自于副性腺。睾丸液睾丸液：足细胞分泌，很少。足细胞分泌，很少。附睾液附睾液：对精子成熟和贮存起重对精子成熟和贮存起重要作用，甘油磷酰胆碱（要作用，甘油磷酰胆碱（GPC）。）。前列腺分泌物前列腺分泌物：主要是主要是酶
26、类酶类。精囊腺分泌物精囊腺分泌物：偏碱性，主要是偏碱性，主要是糖类（果糖糖类（果糖）、VCVC。尿道球腺和壶腹尿道球腺和壶腹：胶质（公猪胶胶质（公猪胶状物的来源），冲洗尿道。状物的来源），冲洗尿道。精液成分表 3 3、精液量：、精液量：4 4、精子密度、精子密度：是指每毫升精液中所含的精子数量。是指每毫升精液中所含的精子数量。(精子精子数数/ml)(二二)精液的理化特性精液的理化特性 5 5、pHpH值值 由副性腺分泌物决定。精子生存的由副性腺分泌物决定。精子生存的pH，最低，最低5.5,最高最高10。6 6、渗透压、渗透压精液稀释时常用生理盐水或渗压与生理盐水类似精液稀释时常用生理盐水或渗压与生理盐水类似的溶液。的溶液。(三三)精清的生理作用精清的生理作用冲洗尿生殖道和形成阴道栓，防止逆流。冲洗尿生殖道和形成阴道栓，防止逆流。稀释扩容稀释扩容提供营养提供营养活化精子活化精子保护精子保护精子运送精子运送精子与精子成熟过程有关（附睾分泌的肉毒碱与糖与精子成熟过程有关（附睾分泌的肉毒碱与糖蛋白）蛋白）思思 考考 题题 1.什么叫做精子发生？什么叫做精子发生？2.试述精细管上皮周期和精子发生周期。试述精细管上皮周期和精子发生周期。3.试述血睾屏障及其作用。试述血睾屏障及其作用。4.精子的运动形式有那些。精子的运动形式有那些。5.试述精液的组成和理化特性。试述精液的组成和理化特性。
