1、 第一节第一节 生态系统的结构生态系统的结构英国生物学家英国生物学家A.G.TansleyA.G.Tansley首先提出首先提出美国动物学家美国动物学家L.LindemanL.Lindeman继承和发展继承和发展目前已成为大家普遍接受的理论。目前已成为大家普遍接受的理论。A.G.TansleyA.G.Tansley“生态系统的基本概念生态系统的基本概念是物理学上使用的是物理学上使用的系统系统整体，这个系整体，这个系统不仅包括有机复合体，而且也包括形成统不仅包括有机复合体，而且也包括形成环境的整个物理因子复合体环境的整个物理因子复合体”。生态系统：生态系统：在一定的时间和空间内，生物的在一定的时
2、间和空间内，生物的和非生物的成分之间，通过不断的物质循环和非生物的成分之间，通过不断的物质循环和能量流动而互相作用，互相依存的统一整和能量流动而互相作用，互相依存的统一整体，构成一个生态学的功能单位。体，构成一个生态学的功能单位。四个主要成分：非生物环境、生产者、四个主要成分：非生物环境、生产者、消费者和还原者。消费者和还原者。非生物环境非生物环境，如太阳光辐射、温度以及其，如太阳光辐射、温度以及其它物理因素；它物理因素；，如碳、氮、水、氧、二氧化，如碳、氮、水、氧、二氧化碳及矿物盐类等；碳及矿物盐类等；，如蛋白质、碳氢化合物、脂，如蛋白质、碳氢化合物、脂类及腐殖质等。类及腐殖质等。非生物环境
3、包括：非生物环境包括：生产者生产者主要是绿色植物，能利用简单的物质主要是绿色植物，能利用简单的物质制造食物的自养生物，也包括一些光合细制造食物的自养生物，也包括一些光合细菌。菌。它们在生态系统中的作用是进行初级它们在生态系统中的作用是进行初级生产，即光合作用。生产，即光合作用。消费者消费者属于异养生物属于异养生物,由动物组成。由动物组成。它们以其它生物或有机质为食料，自己它们以其它生物或有机质为食料，自己不能生产食物，只能利用植物所制造的有机不能生产食物，只能利用植物所制造的有机物质，直接或间接从植物食物得到能量。物质，直接或间接从植物食物得到能量。1 1）草食动物（第草食动物（第级消费者）级
4、消费者）直接以植物为营养的动物，直接以植物为营养的动物，如马、牛、羊、大象、线虫、啮如马、牛、羊、大象、线虫、啮齿类动物等。齿类动物等。根据食谱可分为如下几个类型：根据食谱可分为如下几个类型：以草食动物为食，如某些鸟类、蜘蛛、蛙、肉食昆虫、蝙蝠等。以第一级肉食动物为食，如狐、狼、蛇等。以第二级肉食动物为食，又称为“顶部肉食动物”，如狮、虎、豹、鹰鹫等凶禽猛兽。2 2）肉食动物肉食动物3 3）寄生者）寄生者特殊的消费者，根据食性可看成是特殊的消费者，根据食性可看成是草食动物或肉食动物。但某些寄生植物草食动物或肉食动物。但某些寄生植物如桑寄生、槲寄生等属于生产者。如桑寄生、槲寄生等属于生产者。4
5、4）杂食类消费者）杂食类消费者介于草食动物和肉食动物之间，既介于草食动物和肉食动物之间，既吃植物，也吃动物，如熊、鲤等。人属吃植物，也吃动物，如熊、鲤等。人属于杂食性。于杂食性。还原者还原者属于异养生物，主要是细菌和真菌，也包属于异养生物，主要是细菌和真菌，也包括某些原生动物及腐食性动物（如食枯木的甲括某些原生动物及腐食性动物（如食枯木的甲虫、白蚁、蚯蚓和某些软体动物等）。虫、白蚁、蚯蚓和某些软体动物等）。它们把复杂的动植物有机残体分解为简单它们把复杂的动植物有机残体分解为简单的化合物，最终分解为无机物质，归还到环境的化合物，最终分解为无机物质，归还到环境中，被生产者再利用。中，被生产者再利用
6、。生态系统的成分归结如下：生 态 系 统生 态 系 统无生命成分无生命成分太阳辐射能太阳辐射能无 机 物 质无 机 物 质有 机 物 质有 机 物 质生 命 成 分生 命 成 分生产者（绿色植物）生产者（绿色植物）消 费 者（动 物）消 费 者（动 物）还原者（细菌和真菌）还原者（细菌和真菌）根据它们所处的地位和作用，又可划根据它们所处的地位和作用，又可划分为基本成分和非基本成分。分为基本成分和非基本成分。基本成分：基本成分：绿色植物、还原者绿色植物、还原者非基本成分：草食者、肉食者、寄生非基本成分：草食者、肉食者、寄生者和腐生者等者和腐生者等生态系统具有有机体的一系列生物生态系统具有有机体的
7、一系列生物学特性，总是处于不断发展、进化和演学特性，总是处于不断发展、进化和演变之中，这就是生态系统的演替。变之中，这就是生态系统的演替。生态系统是动态功能系统生态系统是动态功能系统 生态系统具有一定的区域特征生态系统具有一定的区域特征生态系统都与特定的空间相联系，包生态系统都与特定的空间相联系，包括一定地区和范围的空间概念。这种空间括一定地区和范围的空间概念。这种空间都存在着不同的生态条件，栖息着与之相都存在着不同的生态条件，栖息着与之相适应的生物类群。生命系统与环境系统的适应的生物类群。生命系统与环境系统的相互作用以及生物对环境的长期适应结果，相互作用以及生物对环境的长期适应结果，使生态系
8、统的结构和功能反映了一定的地使生态系统的结构和功能反映了一定的地区特性。区特性。生态系统是一个开放的自维持系统生态系统是一个开放的自维持系统自然生态系统所需的能源是生产者对光自然生态系统所需的能源是生产者对光能的转化，消费者取食植物，而动植物残能的转化，消费者取食植物，而动植物残体以及动物的排泄物通过分解者的分解作体以及动物的排泄物通过分解者的分解作用，把复杂的有机物质转变为简单的无机用，把复杂的有机物质转变为简单的无机物质，又归还给环境，让植物重新利用，物质，又归还给环境，让植物重新利用，这个过程往复循环，从而不断地进行着能这个过程往复循环，从而不断地进行着能量和物质的交换、转移，保证生态系
9、统发量和物质的交换、转移，保证生态系统发生功能并输出系统内生物过程所制造的产生功能并输出系统内生物过程所制造的产品或剩余的物质和能量。品或剩余的物质和能量。生态系统具有自动调节的功能生态系统具有自动调节的功能所谓自动调节功能是指生态系统受到外所谓自动调节功能是指生态系统受到外来干扰而使稳定状态改变时，系统靠自身内来干扰而使稳定状态改变时，系统靠自身内部的机制再返回稳定、协调状态的能力。部的机制再返回稳定、协调状态的能力。生态系统自动调节功能表现在三个方面：生态系统自动调节功能表现在三个方面：同种生物种群密度调节；同种生物种群密度调节；异种生物种群间的数量调节；异种生物种群间的数量调节；生物与环
10、境之间相互适应的调节。生物与环境之间相互适应的调节。第二节第二节 生态系统的基本功能生态系统的基本功能生态系统中的生物生产包括初级生态系统中的生物生产包括初级生产和次级生产两个过程。生产和次级生产两个过程。初级生产初级生产是生产者（主要是绿色植物）是生产者（主要是绿色植物）把太阳能转变为化学能的过程，称之为把太阳能转变为化学能的过程，称之为植物性生产。植物性生产。次级生产次级生产是消费者（主要是动物）的生是消费者（主要是动物）的生命活动将初级生产品转化为动物能，称命活动将初级生产品转化为动物能，称之为动物性生产。之为动物性生产。生态系统的初级生产过程生态系统的初级生产过程初级初级生产过程的结果
11、：生产过程的结果：太阳辐射能转变成化学能，太阳辐射能转变成化学能，简单无机物转变为复杂的有机物。简单无机物转变为复杂的有机物。初级生产实质：初级生产实质：能量的转化和物质的积能量的转化和物质的积累过程，是绿色植物的光合作用过程。累过程，是绿色植物的光合作用过程。生态系统的初级生产可分为总初级生产量生态系统的初级生产可分为总初级生产量和净初级生产量。和净初级生产量。总初级生产量：在测定阶段，包括生产者总初级生产量：在测定阶段，包括生产者自身呼吸作用中被消耗掉的有机物在内的总积自身呼吸作用中被消耗掉的有机物在内的总积累量，常用累量，常用P PG G表示。表示。净初级生产量则指在测定阶段，植物光合净
12、初级生产量则指在测定阶段，植物光合作用积累量中除去用于生产者自身呼吸所剩余作用积累量中除去用于生产者自身呼吸所剩余的积累量，常用的积累量，常用P PN N 表示。表示。总初级生产量和净初级生产量的关系总初级生产量和净初级生产量的关系可以用下式表示：可以用下式表示：P PG GR RA AP PN N 或或 P PG GP PN NR RA A式中式中P PA A生产者自身用于呼吸的消耗量。生产者自身用于呼吸的消耗量。生物群落净生产量：生物群落净生产量：生态系统的净生态系统的净初级生产量中有相当一部分被消费者所初级生产量中有相当一部分被消费者所消耗和利用，从净生产量中再扣除异养消耗和利用，从净生
13、产量中再扣除异养呼吸这一部分的消耗量，所剩的积累量，呼吸这一部分的消耗量，所剩的积累量，用用P PNCNC表示，所以表示，所以P PNCNC P PN NR RH H式中式中R RH H群落中异养生物的呼吸消耗量。群落中异养生物的呼吸消耗量。处于发育幼年期的生态系统，处于发育幼年期的生态系统，P PG G值比较值比较低，但低，但R RH H值小，值小，P PNCNC值高。值高。成熟的雨林生态系统则是成熟的雨林生态系统则是P PG G值大，值大，R RH H值值大（通常要消耗大（通常要消耗P PG G的的70%70%左右），左右），P PN N值很低，值很低，而而 P PNCNC值几乎为零。值几
14、乎为零。表表4 41 1 发育阶段不同的生态系统的生产量和呼吸量发育阶段不同的生态系统的生产量和呼吸量指 标总初级生产量（PG）自 养 呼 吸（RA）净初级生产量（PN）异 养 呼 吸（RH）群落净生产量（PNC）PNPG（%）PNCPG（%）紫蓿苜地 （人工）24,4009,20015,200 80014,400 62.3 59.0幼松林 （西欧）12,200 4,700 7,500 4,600 2,900 61.5 23.8成熟雨林 （中美洲）45,00032,00013,00013,000很少至无 28.9 0.0 中龄松栎林 （北美）11,500 6,400 5,000 3,000 2
15、,000143.5 17.4表中数字单位为千卡米表中数字单位为千卡米2 2年，引自年，引自E.P.OdumE.P.Odum，19741974。注：注：1 1卡卡4.1864.186焦耳。焦耳。生态系统的次级生产过程生态系统的次级生产过程消费者和分解者利用初级生产物质进消费者和分解者利用初级生产物质进行同化作用建造自身和繁衍后代的过程。行同化作用建造自身和繁衍后代的过程。即异养生物对初级生产物质的利用和再生即异养生物对初级生产物质的利用和再生产过程。产过程。次级生产量：次级生产所形成的有机次级生产量：次级生产所形成的有机物（消费者体重增长和后代繁衍）的量。物（消费者体重增长和后代繁衍）的量。生态
16、系统的生态系统的最初能量来自于太阳最初能量来自于太阳。太阳辐射照到地球表面之后，产生两种太阳辐射照到地球表面之后，产生两种能量形式：一种是热能，它推动水分循能量形式：一种是热能，它推动水分循环，产生空气和水的环流；另一种是光环，产生空气和水的环流；另一种是光化学能，为植物光合作用所利用和固定，化学能，为植物光合作用所利用和固定，形成碳水化合物，成为生命活动的最基形成碳水化合物，成为生命活动的最基本能源。本能源。关于能量的基本概念关于能量的基本概念生态系统内的能量转换服从热力学第生态系统内的能量转换服从热力学第一定律和第二定律。一定律和第二定律。根据热力学第一定律，系统内的能量根据热力学第一定律
17、，系统内的能量可以从一种形式转变成另一种形式，但能可以从一种形式转变成另一种形式，但能的总量在任何时候总是守恒的。的总量在任何时候总是守恒的。根据热力学第二定律，能量只能从集根据热力学第二定律，能量只能从集中形式降低成分散形式，不能自发产生能中形式降低成分散形式，不能自发产生能量的转换；任何一种能量的转换，总有一量的转换；任何一种能量的转换，总有一些能量损失掉，但损失的能与用的能之和些能量损失掉，但损失的能与用的能之和等于总能量。等于总能量。生态系统中的食物链生态系统中的食物链在生态系统中，植物摄取太阳辐射在生态系统中，植物摄取太阳辐射能源制造了初级食物能源，通过一系列有能源制造了初级食物能源
18、，通过一系列有机体进行转运，一种有机体被另一种有机机体进行转运，一种有机体被另一种有机体所食，该有机体又被第三种有机体所食，体所食，该有机体又被第三种有机体所食，依此类推，形成一种食物的链索关系，叫依此类推，形成一种食物的链索关系，叫做做食物链食物链。例如，猫头鹰吃田鼠，田鼠吃植物，这例如，猫头鹰吃田鼠，田鼠吃植物，这是一个最简单的食物链。又如，草是一个最简单的食物链。又如，草蚱蜢蚱蜢田鼠田鼠鹰。藻类腐屑和细菌鹰。藻类腐屑和细菌摇纹虫摇纹虫鲤，等等，都是食物链。鲤，等等，都是食物链。动物的食性是多样的，因此食物链互动物的食性是多样的，因此食物链互相连环构成一个相连环构成一个食物网食物网。食物链
19、上的每一链环叫食物链上的每一链环叫营养级。营养级。有机有机体的食物如来自同一链环，便属于同一个体的食物如来自同一链环，便属于同一个营养级。营养级。生态系统中食物链主要有草牧食物链生态系统中食物链主要有草牧食物链和腐屑食物链两种类型和腐屑食物链两种类型。草牧食物链或称捕食食物链是以绿色草牧食物链或称捕食食物链是以绿色植物为基础，从草食动物开始的食物链。植物为基础，从草食动物开始的食物链。第一营养级是第一营养级是，又称初级生产者。，又称初级生产者。第二营养级由第二营养级由组成，它们消化从第组成，它们消化从第一营养级来的有机物质，从这些物质中得到一营养级来的有机物质，从这些物质中得到能量。第二营养级
20、又称第二级生产者、草食能量。第二营养级又称第二级生产者、草食动物或初级消费者。在陆地生态系统中，绝动物或初级消费者。在陆地生态系统中，绝大多数草食动物是昆虫、啮齿和有蹄动物。大多数草食动物是昆虫、啮齿和有蹄动物。第三和第四营养级由第三和第四营养级由组成，组成，第三营养级肉食动物靠草食动物取得能量，第三营养级肉食动物靠草食动物取得能量，如蜘蛛和鸟类。第四营养级是以第三营养如蜘蛛和鸟类。第四营养级是以第三营养级肉食动物为食，如鹰等。级肉食动物为食，如鹰等。以动、植物死亡之后的有机物质为基础，以动、植物死亡之后的有机物质为基础，构成第二种类型的食物链，即腐屑链。它主要构成第二种类型的食物链，即腐屑链
21、。它主要由土壤中的植物和动物组成，其中最重要的是由土壤中的植物和动物组成，其中最重要的是真菌和细菌。真菌和细菌。它们利用死的植物和动物作为食物繁殖生它们利用死的植物和动物作为食物繁殖生长，从而破坏有机物质，并释放养分元素和能长，从而破坏有机物质，并释放养分元素和能量返回环境。量返回环境。生态系统中还有一些寄生的动、植物，生态系统中还有一些寄生的动、植物，如蚊子、蚂蟥、寄生蜂、菌根菌等。这些可如蚊子、蚂蟥、寄生蜂、菌根菌等。这些可以看作是另一种食物链，如树叶以看作是另一种食物链，如树叶尺蠖尺蠖寄寄蝇蝇寄生蜂，称为寄生蜂，称为寄生食物链寄生食物链，或者把寄生，或者把寄生物表示为草牧食物链中的一个营
22、养级。物表示为草牧食物链中的一个营养级。草牧食物链和腐屑食物链在绝大多数草牧食物链和腐屑食物链在绝大多数生态系统中同时存在，但有的前者为主，生态系统中同时存在，但有的前者为主，有的后者为主。有的后者为主。森林是以腐屑链为优势的生态系统。森林是以腐屑链为优势的生态系统。草原和水生生态系统是以草牧食物链草原和水生生态系统是以草牧食物链为主的生态系统。为主的生态系统。生态金字塔生态金字塔在生态系统中，把食物链中每一个营养在生态系统中，把食物链中每一个营养级的有机体的生物量合在一起，再按照营养级的有机体的生物量合在一起，再按照营养级顺序排列，生物量的排列顺序呈金字塔形，级顺序排列，生物量的排列顺序呈金
23、字塔形，把生物量换算成能量把生物量换算成能量,按序排列也呈金字塔按序排列也呈金字塔形。形。809.0 37.04.6根据根据H.T.Odum.1957H.T.Odum.1957图图4 41A 1A 生物量金字塔（克米生物量金字塔（克米2 2）。数）。数据来自据来自FloridaFlorida银泉的营养级排列银泉的营养级排列 10.71.5 8833460图图4 41B 1B 生物力金字塔（千卡米生物力金字塔（千卡米2 2年）。年）。数据来自数据来自FloridaFlorida银泉的营养级排列银泉的营养级排列根据根据H.T.Odum.1951H.T.Odum.1951 1478676每一营养级比
24、前一营养级物质或能量变每一营养级比前一营养级物质或能量变低的原因，主要是低的原因，主要是生态效率生态效率问题。问题。生态效率：生态效率：在一个营养级内，同化作用的在一个营养级内，同化作用的能量和可利用的能量之间的关系，即能量能量和可利用的能量之间的关系，即能量输出和输入之间的比率。从能量流动来讲，输出和输入之间的比率。从能量流动来讲，生态效率就是次一营养级的生产力与前一生态效率就是次一营养级的生产力与前一营养级的生产力的比率。这一比率大约只营养级的生产力的比率。这一比率大约只有有10%，也称这，也称这10%定律或林德曼定律或林德曼(Linderman)定律定律 食物链上营养级的数目受到限制，一
25、食物链上营养级的数目受到限制，一般不超过般不超过4 4个营养级，很少有个营养级，很少有5 5个营养级。个营养级。能量流能量流能量从一个营养级转向下一营养级，即通能量从一个营养级转向下一营养级，即通过食物关系使能量在生物间发生转移。过食物关系使能量在生物间发生转移。第一个能量流：第一个能量流：绿色植物（初生产者）将太阳能转化学能，绿色植物（初生产者）将太阳能转化学能，再由第一级消费者，如草食动物取食消化构成第再由第一级消费者，如草食动物取食消化构成第二级生产者；再由第二级消费者，如肉食动物构二级生产者；再由第二级消费者，如肉食动物构成第三级生产者；还可以有第三级消费者等，能成第三级生产者；还可以
26、有第三级消费者等，能量逐级损失，产量逐次下降，最终能量全部以热量逐级损失，产量逐次下降，最终能量全部以热能的形式归还于环境。能的形式归还于环境。第二个能量流：第二个能量流：还原过程或腐化过程。死的生物有机还原过程或腐化过程。死的生物有机体，由一级、二级和三级等不同性质的腐体，由一级、二级和三级等不同性质的腐生生物进行分化分解，最后还原为水和二生生物进行分化分解，最后还原为水和二氧化碳等无机物质，能量也是以热能的形氧化碳等无机物质，能量也是以热能的形式归还于环境。式归还于环境。生产者生产者 费费者者 分分 解解 者者消消 消消 者者 者者 呼呼 吸吸太太 阳阳生产者呼吸生产者呼吸腐生生物分解和呼
27、吸腐生生物分解和呼吸图图4 42 2 一个稳定群落内的能量流一个稳定群落内的能量流第三个能流：第三个能流：贮存过程和矿化过程。由初级生产者转化贮存过程和矿化过程。由初级生产者转化过来的生物物质和能量，在以上两个过程中，过来的生物物质和能量，在以上两个过程中，只能消耗一部分，还保留着一大部分物质和能只能消耗一部分，还保留着一大部分物质和能量，转入贮存过程和矿化过程，为人类的需要量，转入贮存过程和矿化过程，为人类的需要蓄积丰富的财富。这些被贮存和矿化的物质，蓄积丰富的财富。这些被贮存和矿化的物质，最终还是以热能形式归还于环境。最终还是以热能形式归还于环境。能量的单向流动能量的单向流动是生态系统中的
28、是生态系统中的基本规律之一。基本规律之一。1 1）无补加的自然的太阳供能生态系统）无补加的自然的太阳供能生态系统完全依赖太阳的直接辐射，如开旷的完全依赖太阳的直接辐射，如开旷的大洋，大片的高山森林和草地以及巨大的大洋，大片的高山森林和草地以及巨大的深湖等。深湖等。生产力低，但由于它们巨大的面积，生产力低，但由于它们巨大的面积，作用重要，如空气净化，水分循环，调节作用重要，如空气净化，水分循环，调节气候等。气候等。根据能量的补给形式和根据能量的补给形式和E.P.Odum的研的研究，生态系统可分为究，生态系统可分为4类：类：2 2）自然补加的太阳供能生态系统）自然补加的太阳供能生态系统具有某些自然
29、提供能源的因素，以具有某些自然提供能源的因素，以补助太阳辐射，增加有机物质产量，功补助太阳辐射，增加有机物质产量，功率水平能被大大地提高，甚至提高一个率水平能被大大地提高，甚至提高一个数量级。如沿海河口和热带雨林。数量级。如沿海河口和热带雨林。3 3）人类补加的太阳供能生态系统）人类补加的太阳供能生态系统用人工的方法，向此类生态系统用人工的方法，向此类生态系统中补充能量，如人工种植业和养殖业中补充能量，如人工种植业和养殖业生态系统。生态系统。由于向此类生态系统补助了大量由于向此类生态系统补助了大量的能量，所以产量比较高。的能量，所以产量比较高。4 4）燃料供能的城市工业生态系统）燃料供能的城市
30、工业生态系统此类生态系统的能量是由高度浓集此类生态系统的能量是由高度浓集的燃料燃烧代替太阳能。作为太阳供能的燃料燃烧代替太阳能。作为太阳供能系统产品的食物在此类系统中是一种外系统产品的食物在此类系统中是一种外部事物，主要靠从城市以外输入。部事物，主要靠从城市以外输入。物质循环的基本概念物质循环的基本概念物质循环物质循环是生态系统的又一重要是生态系统的又一重要的基本规律。的基本规律。生物地球化学循环常用生物地球化学循环常用库库来描述，表来描述，表示物质循环过程中存在某些生物和非生物示物质循环过程中存在某些生物和非生物中的化学元素数量。元素在库与库之间的中的化学元素数量。元素在库与库之间的转移，并
31、彼此联接起来就是物质流动，或转移，并彼此联接起来就是物质流动，或称为物质循环。称为物质循环。例如在一个水生生态系统中，磷在水例如在一个水生生态系统中，磷在水体中的数量即是一个库；磷在浮游植物中体中的数量即是一个库；磷在浮游植物中的含量又是一个库。的含量又是一个库。物质在单位时间单位面积（或体积）物质在单位时间单位面积（或体积）的移动量，称为的移动量，称为流通率。流通率。周转率：周转率：流通率与库中营养物质量流通率与库中营养物质量的比值；的比值；周转时间：周转时间：库中营养物质量与流通库中营养物质量与流通率的比值。率的比值。生物地球化学循环的主要类型生物地球化学循环的主要类型1 1）水循环）水循
32、环水是生物圈中最丰富的物质，在水是生物圈中最丰富的物质，在太阳能的作用下，经蒸发，凝结，流太阳能的作用下，经蒸发，凝结，流动等过程，在地球上进行循环。动等过程，在地球上进行循环。主要类型有：水循环、气态循环和沉积物循环2 2）碳循环碳循环碳循环是气态循环中的主要类型之一。碳循环是气态循环中的主要类型之一。主要的循形式：从大气主要的循形式：从大气COCO2 2蓄积库到生产蓄积库到生产者，到消费者，再经过还原者回到大气蓄积者，到消费者，再经过还原者回到大气蓄积库里。库里。3 3）磷循环）磷循环磷在生态系统中是很典型的沉积物循环。磷在生态系统中是很典型的沉积物循环。大气中的磷主要来自磷酸盐岩石、有机
33、物残大气中的磷主要来自磷酸盐岩石、有机物残体和废料所形成的有机磷酸盐。磷要进入循环，体和废料所形成的有机磷酸盐。磷要进入循环，首先必须成为可溶性磷酸盐。它溶于水，但不随首先必须成为可溶性磷酸盐。它溶于水，但不随蒸发而挥发，所以磷由于降水从岩石圈淋溶到水蒸发而挥发，所以磷由于降水从岩石圈淋溶到水圈，形成可溶性磷酸盐，而被植物呼吸。圈，形成可溶性磷酸盐，而被植物呼吸。再经过一系列消费者的利用，将其含磷再经过一系列消费者的利用，将其含磷的残体、废料等有机化合物归还到土壤。通的残体、废料等有机化合物归还到土壤。通过还原者一系列的分解作用，转变成可溶性过还原者一系列的分解作用，转变成可溶性磷酸盐，又供给
34、有机体再次利用。磷酸盐，又供给有机体再次利用。图图4 43 3 磷在生态系统中的循环磷在生态系统中的循环 生态系统中的营养循环生态系统中的营养循环营养物质最初是供给初级生产者。营养物质最初是供给初级生产者。陆生陆生生态的消费者和还原者所需要的营养化学物生态的消费者和还原者所需要的营养化学物质，是从初级生产者质，是从初级生产者 绿色植物所获得，绿色植物所获得，水生生态系统的消费者和还原者，可以直接水生生态系统的消费者和还原者，可以直接从水中获得某些必需的化学物质。无论什么从水中获得某些必需的化学物质。无论什么生态系统的生物有机体，它的代谢活动产物生态系统的生物有机体，它的代谢活动产物最后都要进入
35、生物地球化学循环。最后都要进入生物地球化学循环。生态系统的营养物质交换，主要是在生态系统的营养物质交换，主要是在水、大气、土壤和生物成分水、大气、土壤和生物成分之间进行。之间进行。生态系统中营养元素的生物循环，生态系统中营养元素的生物循环，是维持有机物质循环的主要过程之一，是维持有机物质循环的主要过程之一，又是影响生产力的重要参数。又是影响生产力的重要参数。生物循环：生物循环：土壤与动植物之间营养土壤与动植物之间营养元素的周期性循环。该循环由三个过程元素的周期性循环。该循环由三个过程来完成。来完成。吸收：指植物根系吸收养分；吸收：指植物根系吸收养分；存留：指每年增长的生物量中的养分；存留：指每
36、年增长的生物量中的养分；归还：指脱落下来的凋落物。包括叶、归还：指脱落下来的凋落物。包括叶、果、死枝以及雨水淋洗的养分；果、死枝以及雨水淋洗的养分；归还量也可发生在根部，如外渗归还量也可发生在根部，如外渗和分泌等。和分泌等。存留量可从测定生物量的年变化（年增存留量可从测定生物量的年变化（年增长量）及其各器官和组织的化学成分所获资长量）及其各器官和组织的化学成分所获资料推算。料推算。归还量可从凋落物内的化学成分推算。归还量可从凋落物内的化学成分推算。吸收量是指前述两个数值的总和：吸收量是指前述两个数值的总和：吸收量存留量归还量 有毒物质循环有毒物质循环 有毒物质在食物链营养级上进行循有毒物质在食
37、物链营养级上进行循环流动时，在生物体内有浓集现象产生。环流动时，在生物体内有浓集现象产生。这些有毒物质在代谢过程中不排除，而这些有毒物质在代谢过程中不排除，而被生物有机体同化，长期停留在体内，被生物有机体同化，长期停留在体内，造成有机体中毒、死亡。造成有机体中毒、死亡。1 1）汞）汞 在水中的浓度很低，不到在水中的浓度很低，不到1ppb1ppb，但在动，但在动植物组织中能够浓集，正常情况下，海藻中植物组织中能够浓集，正常情况下，海藻中可达可达100ppb100ppb，在鱼体中可达，在鱼体中可达1122ppb1122ppb。水中汞。水中汞浓度偏高时对人有危害作用，在日本的水俣浓度偏高时对人有危害
38、作用，在日本的水俣事件中，螃蟹体中含汞事件中，螃蟹体中含汞24ppm24ppm，受害人的肾中，受害人的肾中含汞含汞14ppm14ppm。汞的有机化合物特别有害汞的有机化合物特别有害排入水中的无机汞被细菌或其它形式排入水中的无机汞被细菌或其它形式转变成甲基汞和乙基化合物后，进入水生转变成甲基汞和乙基化合物后，进入水生生态系统食物链，人类通过吃水生动植物，生态系统食物链，人类通过吃水生动植物，将有机汞转入人体，最后中毒身亡。将有机汞转入人体，最后中毒身亡。2 2）DDTDDTDDTDDT是一种高效杀虫剂，现在已全球性是一种高效杀虫剂，现在已全球性分布。分布。DDT在动植物体中是高度浓集的物在动植物
39、体中是高度浓集的物质，随营养级的流动，质，随营养级的流动，DDT在各营养级成在各营养级成百倍、千倍、万倍，甚至百万倍地浓集。百倍、千倍、万倍，甚至百万倍地浓集。例如捕鱼鸟组织中的例如捕鱼鸟组织中的DDT含量比周围水体含量比周围水体中的中的DDT含量高一百万倍。含量高一百万倍。第三节第三节 生态系统的平衡生态系统的平衡生态系统是动态的系统。生态系统的生态系统是动态的系统。生态系统的动态包括演替和进化。动态包括演替和进化。演 替 或 生 态 演 替演 替 或 生 态 演 替(e c o l o g i c a l(e c o l o g i c a l succession)succession)
40、：生态系统的结构和功能随生态系统的结构和功能随时间而改变。时间而改变。E.P.OdumE.P.Odum关于生态系统随时间而演替的可关于生态系统随时间而演替的可预期的三个演替阶段或三种状态如下：预期的三个演替阶段或三种状态如下：亦称增长系统亦称增长系统(Growth system)(Growth system)，即，即该系统能量的输入超过输出，总生产量该系统能量的输入超过输出，总生产量(P Pg g)超超过总呼吸量（过总呼吸量（R R），即），即P Pg g/R R1 1，则多余的能量，则多余的能量参与系统内部结构的改变，使系统增大。参与系统内部结构的改变，使系统增大。亦称衰老系统亦称衰老系统(
41、Aging(Aging system)system)，即输出的比输入的多，即，即输出的比输入的多，即P Pg g/R R1 1，以致库存量消耗的速度超过被补充，以致库存量消耗的速度超过被补充的速度，结果使该系统变小。的速度，结果使该系统变小。即该系统输入和输出相等，即即该系统输入和输出相等，即P Pg g/R R1 1。在这种情况下，没有净生产量，生物量在这种情况下，没有净生产量，生物量没有净增长，生物量对每天生产率的高没有净增长，生物量对每天生产率的高比率，意味着缓慢的周转。比率，意味着缓慢的周转。生态系统演替的一种重要特点是趋于生态系统演替的一种重要特点是趋于多样化。多样化。食物链由简单到
42、复杂，形成丰富食物链由简单到复杂，形成丰富的食物网络体系，种类组成和群落结构，的食物网络体系，种类组成和群落结构，成层现象及生态位等也变得复杂多样。成层现象及生态位等也变得复杂多样。（1 1）演替是有方向有次序的发展过程，）演替是有方向有次序的发展过程，因而可以预测；因而可以预测；（2 2）演替是系统内外因素作用的结果，）演替是系统内外因素作用的结果，因而可以控制；因而可以控制；（3 3）演替趋势是增加稳态，因而可以）演替趋势是增加稳态，因而可以保持自然环境的基本特征。保持自然环境的基本特征。生态系统的演替有如下三个特点：生态系统的演替有如下三个特点：生态平衡生态平衡(Ecological b
43、alance)(Ecological balance)：生生态系统与环境条件相融合，系统内的能量态系统与环境条件相融合，系统内的能量流动和物质循环在较长时间内保持平衡状流动和物质循环在较长时间内保持平衡状态，动物和植物的数量比率相对衡定，生态，动物和植物的数量比率相对衡定，生产者、消费者和还原者构成完整的营养结产者、消费者和还原者构成完整的营养结构，并具有典型的食物链关系和符合能量构，并具有典型的食物链关系和符合能量流动规律的金字塔形营养级。流动规律的金字塔形营养级。结构简单，生物多样性指数低，食物链结构简单，生物多样性指数低，食物链单一的生态系统易失去生态平衡。单一的生态系统易失去生态平衡。
44、无论简单的生态系统还是复杂的生态无论简单的生态系统还是复杂的生态系统，自我平衡的调节能力是有限度的，系统，自我平衡的调节能力是有限度的，超过了这个限度就会失去平衡。超过了这个限度就会失去平衡。森林生态系统森林生态系统森林是以树木和其他木本植物为主体森林是以树木和其他木本植物为主体的一种生物群落。森林生态系统的一种生物群落。森林生态系统(Forest(Forest ecosystem)ecosystem)是森林群落和外界环境共同构是森林群落和外界环境共同构成的一个生态功能单位。成的一个生态功能单位。森林生态系统的初级生产者包括高大乔森林生态系统的初级生产者包括高大乔木、灌木、草本、蕨类和苔藓。其
45、中树木占木、灌木、草本、蕨类和苔藓。其中树木占优势地位，是生态系统重要物质和能量基础。优势地位，是生态系统重要物质和能量基础。森林中植物种群一般都具有明显的成层结构，森林中植物种群一般都具有明显的成层结构，每一层中通常是由各个种群组成。初级消费每一层中通常是由各个种群组成。初级消费者，主要是食叶和蛀食性昆虫、植食性和杂者，主要是食叶和蛀食性昆虫、植食性和杂食性鸟类以及植食性哺乳类。食性鸟类以及植食性哺乳类。森林生态系统结构和功能上的特点可森林生态系统结构和功能上的特点可概括为以下几点：概括为以下几点：森林森林的垂直成层现象形成的和种小生境，发的垂直成层现象形成的和种小生境，发展了种类繁多的动物
46、和其他生物群落。展了种类繁多的动物和其他生物群落。森林生态系统中各类生物群落和环森林生态系统中各类生物群落和环境共同经历了漫长的发展过程，使生物境共同经历了漫长的发展过程，使生物群落中各种生物成分与其环境相互联系、群落中各种生物成分与其环境相互联系、相互制约，保持相对平衡。因此，系统相互制约，保持相对平衡。因此，系统对外界干扰的调节和抵抗力强，稳定性对外界干扰的调节和抵抗力强，稳定性高。高。自然状态的森林生态系统，各组分健自然状态的森林生态系统，各组分健全，生产者、消费者和分解者与无机环全，生产者、消费者和分解者与无机环境间的物质交换完全在系统内部正常进境间的物质交换完全在系统内部正常进行，对
47、外界的依赖程度很小。行，对外界的依赖程度很小。森林生态系统具有明显的生产优森林生态系统具有明显的生产优势，它的生物量最大，生产力最高。势，它的生物量最大，生产力最高。森林每年的净生产量占全球各类生态森林每年的净生产量占全球各类生态系统的近一半。系统的近一半。草原生态系统草原生态系统草原生态系统草原生态系统(Grassland ecosystem)(Grassland ecosystem)是以各种草本植物为主体的生物群落与其是以各种草本植物为主体的生物群落与其环境构成的功能统一体。环境构成的功能统一体。初级生产者的组成主体为草本植物。初级生产者的组成主体为草本植物。这些草本植物大多具有适应干旱气
48、候的构这些草本植物大多具有适应干旱气候的构造。草原生态系统空间垂直结构通常分为造。草原生态系统空间垂直结构通常分为三层：草本层、地面层和根层。各层结构三层：草本层、地面层和根层。各层结构比较简单。比较简单。消费者主要是适宜于奔跑的大型草食消费者主要是适宜于奔跑的大型草食动物。另外还有许多营洞穴生活的啮齿类动物。另外还有许多营洞穴生活的啮齿类动物。动物。目前，人们对草原生态系统的破坏目前，人们对草原生态系统的破坏比较严重，主要表现在过渡放牧、不比较严重，主要表现在过渡放牧、不适宜草原生态系统的农垦、人类对资适宜草原生态系统的农垦、人类对资源的掠夺性开采。源的掠夺性开采。城市生态系统城市生态系统1
49、 1）城市和城市生态系统的特点）城市和城市生态系统的特点城市生态系统是城市居民与其周围城市生态系统是城市居民与其周围环境组成的一种特殊的人工生态系统，环境组成的一种特殊的人工生态系统，是人们创造的自然经济社会复合系是人们创造的自然经济社会复合系统。统。城市具有自然生态系统的某些特征，城市具有自然生态系统的某些特征，又具有不同于自然生态系统的突出特点。又具有不同于自然生态系统的突出特点。人是生态系统的核心人是生态系统的核心使自然生态系统营养关系形成的生态使自然生态系统营养关系形成的生态金字塔呈现出倒置的情况。这种金字塔形金字塔呈现出倒置的情况。这种金字塔形式，是不稳定的系统。说明城市生态系统式，
50、是不稳定的系统。说明城市生态系统的维持完全依赖于城市以外的其它系统。的维持完全依赖于城市以外的其它系统。自自然生态系统和社会经济系统。然生态系统和社会经济系统。自然生态系统包括植物、动物、微生物和自然生态系统包括植物、动物、微生物和非生物部分；非生物部分；社会经济系统中，生物部分主要是人，非社会经济系统中，生物部分主要是人，非生物部分包括工业技术和技术构筑物等。生物部分包括工业技术和技术构筑物等。系统能量、物流量巨大，密度高且周转快系统能量、物流量巨大，密度高且周转快城市生态系统的能流和物质流强度城市生态系统的能流和物质流强度是自然生态系统无可比拟的。是一个巨是自然生态系统无可比拟的。是一个巨
