1、12分子马达的运动轨道分子马达的运动轨道3细胞骨架u 真核细胞内部的一些蛋白纤维丝在三维立体空间真核细胞内部的一些蛋白纤维丝在三维立体空间构成了复杂的弹性网架，保持着细胞结构的稳定性和构成了复杂的弹性网架，保持着细胞结构的稳定性和完整性，这些网架被称为细胞骨架。完整性，这些网架被称为细胞骨架。4 微管（微管（microtuble）（马达蛋白为马达蛋白为kinesin，dynein）细胞质骨架细胞质骨架 微丝（微丝（MicrofilamentMicrofilament）（马达蛋白为）（马达蛋白为myosinmyosin）细胞骨架细胞骨架 中间纤维（中间纤维（intermediate filame
2、nt）核骨架核骨架细胞骨架细胞骨架(cytoskeleton)微管主要分布在核周围微管主要分布在核周围,并呈放射状向胞质四周扩散并呈放射状向胞质四周扩散。肌动。肌动蛋白纤维主要分布在细胞质膜的内侧。而中间纤维则分布在整蛋白纤维主要分布在细胞质膜的内侧。而中间纤维则分布在整个细胞中。个细胞中。5 细胞骨架由三种粗细不同的纤维所构成：细胞骨架由三种粗细不同的纤维所构成：微管微管:最粗最粗 微丝微丝:最细最细 中间纤维中间纤维64 4、使细胞器和囊袋可以在细胞质中移动。、使细胞器和囊袋可以在细胞质中移动。3 3、参与细胞的运动。、参与细胞的运动。2 2、使细胞形状改变。、使细胞形状改变。1 1、维持
3、细胞形状。维持细胞形状。7 直径：直径：7nm7nm 存在：整个细胞內都有微细丝。存在：整个细胞內都有微细丝。組成：組成：微细丝微细丝由由G G细丝细丝蛋白蛋白组成。另有別的组成。另有別的蛋白质与其交错结合，形成束状或网状的结蛋白质与其交错结合，形成束状或网状的结构，对细胞而言是一种机械性支架。构，对细胞而言是一种机械性支架。8 微细丝微细丝可组成可组成肌肉细胞的细肌丝肌肉细胞的细肌丝，它与別的蛋白，它与別的蛋白质作用产生力量，质作用产生力量，造成肌肉收缩造成肌肉收缩 。9 动物细胞分裂末期时，细胞质要分裂为二，动物细胞分裂末期时，细胞质要分裂为二，细胞质内凹形成收缩环，收缩环内內有微细细胞质
4、内凹形成收缩环，收缩环内內有微细丝形成，协助细胞质分裂为二。丝形成，协助细胞质分裂为二。10 随着细丝的组合与分解提供细胞移动及改变形随着细丝的组合与分解提供细胞移动及改变形状的力量。状的力量。11 微管在胞质中形成网络结构，作为运输路轨并起微管在胞质中形成网络结构，作为运输路轨并起支撑作用。微管是由微管蛋白组成的管状结构支撑作用。微管是由微管蛋白组成的管状结构 。微管微管主要分布在核周围主要分布在核周围,并呈放射状向胞质四周扩散并呈放射状向胞质四周扩散。12（1 1）微管组成）微管组成 微管蛋白微管蛋白 tubulintubulin 组成，它以二聚体存在，组成，它以二聚体存在，进化上高度保守
5、。进化上高度保守。分为分为 -微管蛋白微管蛋白 和和 -微管蛋白微管蛋白13微管组成总结微管组成总结直径：直径：25 nm25 nm存在：整个细胞都有微小管，包含核。存在：整个细胞都有微小管，包含核。组成：由组成：由 ,两种微两种微管蛋白管蛋白 (tubulin)(tubulin)组组合成。另有合成。另有五十种以上的五十种以上的蛋白质会与微管蛋蛋白质会与微管蛋白结合，影响微管的稳定性。白结合，影响微管的稳定性。14宽至13根原纤维15微管可装配成单管，二联管（纤毛和鞭毛中如图），微管可装配成单管，二联管（纤毛和鞭毛中如图），三联管（三联管（中心粒和基体中）。中心粒和基体中）。鞭毛、纤毛鞭毛、纤
6、毛均由成束的均由成束的微管组成，以微管组成，以 9+2 9+2 的的排列方式排列方式，中间两个单，中间两个单体，外围体，外围 9 9 个双体个双体。16微管的极性微管的极性及动态调节及动态调节 由于微管单体本身都具有极性，导致了在其两由于微管单体本身都具有极性，导致了在其两端显示正极和负极。端显示正极和负极。（+）极）极(plus end)(plus end)生长速度生长速度快，（快，（-）极）极(minus end)(minus end)生长速度慢，也就是说微生长速度慢，也就是说微管蛋白在（管蛋白在（+）极的添加速度高于）极的添加速度高于-极。极。17（i）维持细胞形态，起支架作用）维持细胞
7、形态，起支架作用 细胞中的微管就像混凝土中的钢筋一样，起细胞中的微管就像混凝土中的钢筋一样，起支撑作用支撑作用，在培养的细胞中，微管呈放射状排列在核外，（在培养的细胞中，微管呈放射状排列在核外，（+）端指）端指向质膜（图），形成平贴在培养皿上的形状。在神经细胞向质膜（图），形成平贴在培养皿上的形状。在神经细胞的轴突和树突中，微管束沿长轴排列，起支撑作用，在胚的轴突和树突中，微管束沿长轴排列，起支撑作用，在胚胎发育阶段为管帮助轴突生长，突入周围组织，在成熟的胎发育阶段为管帮助轴突生长，突入周围组织，在成熟的轴突中，微管是物质运输的路轨。轴突中，微管是物质运输的路轨。以细胞核为中心向外放射状以细胞
8、核为中心向外放射状排列的微管纤维（红色）排列的微管纤维（红色）图片来自图片来自itg.uiuc.edu/itg.uiuc.edu/18鞭毛的结构鞭毛的结构鞭毛轴丝结构鞭毛轴丝结构（iiii）纤毛与鞭毛的运动）纤毛与鞭毛的运动 纤毛与鞭毛是相似的两种细胞外长物，前者较短，约纤毛与鞭毛是相似的两种细胞外长物，前者较短，约5-10um5-10um；后；后者较长，约者较长，约150um150um，两者直径相似，均为，两者直径相似，均为0.15-0.3um0.15-0.3um。纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白（纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白（dynein）水解）水解ATP，使相邻的，使相邻的二联微管相互滑
9、动。二联微管相互滑动。有一种男性不育症是由于精子没有活力造成的。这种病人同时还患有一种男性不育症是由于精子没有活力造成的。这种病人同时还患有慢性支气管炎，主要是因为是鞭毛和纤毛没有动力蛋白臂，不能排出有慢性支气管炎，主要是因为是鞭毛和纤毛没有动力蛋白臂，不能排出侵入肺部的粒子。侵入肺部的粒子。19 鞭毛、纤毛鞭毛、纤毛均由成束的微管组成，以均由成束的微管组成，以 9+2 9+2 的排的排列方式列方式，中间两个单体，外围，中间两个单体，外围 9 9 个双体。个双体。鞭毛鞭毛横切横切20LM 600Colorized SEM 4,100 Cilia on cells lining the resp
10、iratory tract 呼吸道细胞的纤毛呼吸道细胞的纤毛 a flagellum on a sperm cell 精子及其鞭毛精子及其鞭毛21（iiiiii）细胞内运输）细胞内运输 微管起细胞内物质运输的路轨作用，破坏微管会抑制微管起细胞内物质运输的路轨作用，破坏微管会抑制细胞内的物质运输。细胞内的物质运输。与微管结合而起运输作用的马达蛋白有两大类：驱动与微管结合而起运输作用的马达蛋白有两大类：驱动蛋白蛋白kinesinkinesin，动力蛋白，动力蛋白dyneindynein，两者均需，两者均需ATPATP提供能量。提供能量。22细胞内运输细胞内运输23 细胞里的囊泡会在细胞里的囊泡会在
11、微管微管的轨道上运送：细胞内具有的轨道上运送：细胞内具有 送货蛋白送货蛋白 (motor protein)(motor protein)，他的一端会与囊泡结，他的一端会与囊泡结合，另一端可以在微管的轨道上行走，有如小货车。合，另一端可以在微管的轨道上行走，有如小货车。24 神经传导物质在细胞本体制造，装在囊泡中，神经传导物质在细胞本体制造，装在囊泡中，沿着微管的轨道被送到神经末稍分泌出去。沿着微管的轨道被送到神经末稍分泌出去。25变色龙变色过程，变色龙变色过程，色素粒色素粒原集中在细胞中心体原集中在细胞中心体附近，当有刺激传來时，色素粒沿着微管的轨附近，当有刺激传來时，色素粒沿着微管的轨道，被
12、运送到细胞表面，造成变色。道，被运送到细胞表面，造成变色。26（iv）调节细胞分裂，形成纺锤体 微管微管对细胞分裂细胞分裂很重要：平时微管充满在细胞质内呈网状，当细胞分平时微管充满在细胞质内呈网状，当细胞分裂时，微管网消失，形成裂时，微管网消失，形成纺锤体纺锤体 (spindle)(spindle)，纺纺锤体锤体协助细胞将染色体分配到子細胞。协助细胞将染色体分配到子細胞。27 后期可以分为两个方面（图）：后期可以分为两个方面（图）：后期后期A，指染色体向两极移动的过程。这是因为染色体着丝点微管在，指染色体向两极移动的过程。这是因为染色体着丝点微管在着丝点处去组装而缩短，在分子马达的作用下染色体
13、向两极移动着丝点处去组装而缩短，在分子马达的作用下染色体向两极移动图图 后其后其A染色体分离，染色体分离，后期后期B两极延伸两极延伸 后期后期B，指两极间距离拉大的过程。这是因为，指两极间距离拉大的过程。这是因为一方面一方面极体微管延长，结极体微管延长，结合在极体微管重叠部分的马达蛋白提供动力，推动两极分离，可见染色体合在极体微管重叠部分的马达蛋白提供动力，推动两极分离，可见染色体的分离是在微管与分子马达的共同作用下实现的的分离是在微管与分子马达的共同作用下实现的 2829马达蛋白和微管系统共同协作，使染色体分离马达蛋白和微管系统共同协作，使染色体分离 30 肌球蛋白以肌动蛋白丝作为运行的轨道
14、。所有肌球蛋白以肌动蛋白丝作为运行的轨道。所有的肌球蛋白都是由一个重链和几个轻链组成，并组的肌球蛋白都是由一个重链和几个轻链组成，并组成三个结构和功能不同的结构域成三个结构和功能不同的结构域：头部、颈部和尾：头部、颈部和尾部。部。实验的观测技术方面，目前也达到了空间实验的观测技术方面，目前也达到了空间1纳纳米分辨率和时间米分辨率和时间500毫秒分辨率的程度，并且能够毫秒分辨率的程度，并且能够连续连续“偷窥偷窥”一个分子马达的步行长达一个分子马达的步行长达100秒以上秒以上的时间。的时间。31肌球蛋白肌球蛋白II肌球蛋白肌球蛋白V肌球蛋白肌球蛋白VI 肌球蛋白家族肌球蛋白家族32myosin I
15、I结构模型结构模型 Myosin II是构成肌纤维是构成肌纤维的主要成分之一。由两个重的主要成分之一。由两个重链和链和4个轻链组成，重链形成个轻链组成，重链形成一个双股一个双股螺旋，一半呈杆状，螺旋，一半呈杆状，另一半与轻链一起折叠成两另一半与轻链一起折叠成两个球形区域，位于分子一端，个球形区域，位于分子一端，球形的头部具有球形的头部具有ATP酶活性。酶活性。肌球蛋白肌球蛋白II33 myosin II 的主要功能是的主要功能是驱动肌肉的收缩。驱动肌肉的收缩。Huxley早早在在50年代就提出了年代就提出了“肌肉收肌肉收缩的肌纤丝滑动学说缩的肌纤丝滑动学说”：当：当肌肉收缩时，肌纤丝长度的肌肉
16、收缩时，肌纤丝长度的变化完全是由于粗纤丝（由变化完全是由于粗纤丝（由肌球蛋白的尾部组成）与细肌球蛋白的尾部组成）与细纤丝（由肌动蛋白组成）彼纤丝（由肌动蛋白组成）彼此相对滑动的结果。此相对滑动的结果。myosin II 的功能的功能Myosin II 的集体协作行为的集体协作行为 34 肌球蛋白肌球蛋白V马达是一个二聚马达是一个二聚体，包括体，包括16个多肽链，由三个个多肽链，由三个典型的功能部位组成，如图所典型的功能部位组成，如图所示。头部区域，包含微丝结合示。头部区域，包含微丝结合位点和核苷酸活性位点；颈部位点和核苷酸活性位点；颈部区域，长约区域，长约24nm，由一段，由一段螺螺旋上附以六
17、个钙调蛋白组成；旋上附以六个钙调蛋白组成；尾部区域，由两条卷曲的螺旋尾部区域，由两条卷曲的螺旋链组成，上面没有钙调蛋白。链组成，上面没有钙调蛋白。第五种肌球蛋白结构第五种肌球蛋白结构 35Myosin V的两种运动模型的两种运动模型 实验上交臂模型（实验上交臂模型（hand-over-hand）得到支持）得到支持36Myosin VI:37myosin VI的胞内功能的胞内功能（1）胞内移动）胞内移动：在胞内很多情况下可能需要一个向微丝负：在胞内很多情况下可能需要一个向微丝负端移动的端移动的myosins马达。这些情况就可能涉及到马达。这些情况就可能涉及到myosin VI马达。这些马达。这些
18、myosin VI分子马达将趋向于推动肌动蛋白丝序分子马达将趋向于推动肌动蛋白丝序列向外扩展。所以列向外扩展。所以myosin VI可能在褶皱的突出（可能在褶皱的突出（lamellae protrusion）中执行一定的功能。）中执行一定的功能。从左向右扩展的褶皱的示意图从左向右扩展的褶皱的示意图 38myosin VI的胞内功能的胞内功能（2 2）细胞内吞作用过程中）细胞内吞作用过程中myosin VImyosin VI的功能：当微丝被连的功能：当微丝被连接到质膜时，微丝的正端（接到质膜时，微丝的正端（the barbed endsthe barbed ends）和细胞的皮）和细胞的皮层相连
19、，因此当微丝被连接在质膜上的时候，向微丝负端层相连，因此当微丝被连接在质膜上的时候，向微丝负端移动的移动的myosin VImyosin VI在内吞作用过程中起了重要作用。在内吞作用过程中起了重要作用。细胞的内吞作用细胞的内吞作用 39 总之，总之，生命体内的一切活动，从肌肉收缩、细生命体内的一切活动，从肌肉收缩、细胞内部的运输、遗传物质胞内部的运输、遗传物质(DNA)的复制、一直到细的复制、一直到细胞的分裂等等胞的分裂等等,追踪到分子水平，都是源于具有马达追踪到分子水平，都是源于具有马达功能的分子马达（功能的分子马达（molecular motor）或蛋白马达或蛋白马达（motor protein）作功推动的结果。）作功推动的结果。且它的效率极且它的效率极高，有的几乎是高，有的几乎是100%。
